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Full text of "Zoologische Jahrbücher"

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ZOOLOGISCHE JÄHRBÜCHER 



ABTEILUNG 



FUB, 



ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 
DER TIERE , 



HEßAUSGEGEBEN 

VON 

PROF. DR. J. W. SPENGEL 

IN GIESSEN 



DREIÜNDDREISSIGSTER BAND 

MIT 19 TAFELN UND 79 ABBILDUNGEN IM TEXT 




z;iU^o 



JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1913 



Alle Rechte, namentlicli das der Übersetzung^ vorbelialteii. 



Inhalt. 



Erstes Heft. 

(Ausgegeben am 9. November 1912.) 

Seite 
KoHN, F. Gr., Formenkonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. Mit 

Tafel 1 . . ' 1 

Kaeny, H., Über die Reduktion der Flugorgane bei den Orthopteren. 

Mit Tafel 2—3 27 

Demoll, Reinhaed , über Geschlechtsbestimmung im allgemeinen 

und über die Bestimmung der primären Sexualcharaktere im 

besonderen. Mit Tafel 4 — 5 und 2 Abbildungen im Text . . 40 
Jordan, Heemann, Wie ziehen die Regenwürmer Blätter in ihre 

Röhren? 95 

V. Feisch, Kael, Sind die Fische farbenblind ? Mit 2 Abbildungen 

im Text 107 

Bauee, Victor, Zur Kenntnis der Lebensweise vonPectenjacobaeusL. 

Mit Tafel 6 und 5 Abbildungen im Text 127 

V. Feisch, Kael, Über die Farbenanpassung des Crenilabrus . . 150 

Zweites Heft. 

(Ausgegeben am 27. Januar 1913.) 

Stetjdel, Albeecht, Absorption und Secretion im Darm vonlnsecten. 

Mit Tafel 7—9 und 3 Abbildungen im Text 165 

Brochée, Feank, Recherches sur la respiration des insectes aqua- 
tiques adultes. Avec 1 figure dans le texte 225 

Menzel, Hedwig, Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung 
der Schmetterlingspuppen (Vanessa urticae). Mit Tafel 10 und 
3 Abbildungen im Text 235 

Feanz, V., Die phototaktischen Erscheinungen im Tierreiche und 

ihre Rolle im Freileben der Tiere. Mit 1 Abbildung im Text 259 



IV , Inlialt. 

Seite 
Drittes Heft. 

(Ausgegeben am 25. April 1913.) 

V. Kaulbeesz, G-EOEG J., Biologische Beobachtungen an Asellus 

aquaticus. Mit Tafel 11 — 12 und 13 Abbildungen im Text . 287 

Plessnbr, Helmuth, Untersuchungen über die Physiologie der 

Seesterne. I. Mit 7 Abbildungen im Text 361 

Hess, C, Neue Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie des 

Gresichtssinnes. Mit 9 Abbildungen im Text 387 

Viertes Heft. 

(Ausgegeben am 11. September 1913.) 

V. BuDDENBEOCK , AV., Über die Funktion der Statocysten im 
Sande grabender Meerestiere. Zweite Mitteilung. Mit 13 Ab- 
bildungen im Text 441 

POLIMANTI, Osv., Contributi alla Fisiologia di Maja verrucosa 

M.Edw. IL Con Tavole 13—19 e 9 Figure nel testo . . 484 

Schwan, AlbeeCHT, Über die Funktion des Hexactinellidenskelets 
und seine Yergleichbarkeit mit dem Radiolarienskelet. Mit 
11 Abbildungen im Text 603 

Eehaed, H,, Über die Quantitätsunterschiede zwischen der PelÜGEE- 
schen und der BEÜCKE-KÜLZ'schen Grlykogen-Bestimmungs- 
methode 617 






ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 



ABTEILUNG 

FÜR 

ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 

DER TIERE 



HERAUSGEGEBEN 

VON 

PROF. DR. J. W. SPENGEL 

IN GIESSEN 



DREIÜNDDREISSIGSTER BAND 

ERSTES HEFT 

MIT 6 TAFELN UND 9 ABBILDUNGEN IM TEXT 




JAN 18 1911 '^ 



^tral Vi use 



\i^ 



JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1912 



Inhaltsübersicht. 



~ Seite 

KOHN, F. Gr., Formenkonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. Mit 

Tafel 1 1 

Karny, H., Über die Reduktion der FJugorgane bei den Orthopteren. 

Mit Tafel 2—3 27 

Demoll, Reinhard, Über Geschlechtsbestimmung im allgemeinen 

und über die Bestimmung der primären Sexualcharaktere im 

besonderen. Mit Tafel 4 — 5 und 2 Abbildungen im Text . . 40 
Jordan, Hermann, Wie ziehen die Regenwürmer Blätter in ihre 

Röhren ? . . , 95 

V. Frisch, Karl, Sind die Fische farbenblind ? Mit 2 Abbildungen 

im Text 107 

Bauer, Victor, Zur Kenntnis der Lebensweise von Pecten jacobaeus L. 

Mit Tafel 6 und 5 Abbildungen im Text . . .' . . . . 127 
V. Frisch, Karl, Über die Farbenanpassung des Crenilabrus . . 150 



Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 



Anthropogenie 



oder 

Entwicklungsgeschichte des Menschen. 

Keimes- und Stammesgescliichte 

von 

Ernst Haeckel. 

Sechste verbesserte Auflage. 

Zwei Teile. 

Erster Teil: Keimesgeschichte orter Ontogenie. 
Zweiter Teil: Stanimesgeschiclite oder Phylogenie. 

Mit 30 Tafeln, 512 Textfiguren und 52 genetischen Tabellen. 
(XXVIII, VIII u. 992 S.) 
In zwei Leioeubändeu M. 20,—, in zwei Halbfranzbänden M. 24, — . 



Haeckels Anthropogenie bedarf keiner weiteren Empfehlung. Seit seinem 
ersten Erscheinen im Jahre 1877 hat sich das Werk alle Kreise der naturwissen- 
schaftlich Interessierten erobert und hat Tausende davon überzeugt, daß eine „all- 
gemeine Bildung" heutzutage nicht mehr möglich ist ohne ein gewisses Maß von 
biologischen und anthropologischen Kenntnissen. 

(Archiv f. Rassen- u. Gesellschafts-Biologie.) 

. . . Auch die neue Auflage wird, wie die vorigen, der entwicklungsgeschicht- 
lichen Forschung das Interesse weiter Kreise und zahlreiche neue begeisterte 
Jünger gewinnen; . . . (Naturwissenschaftliche Rundschau.) 

Es ist dieses eigenartige Werk seit 30 Jahren das einzige geblieben, das die 
Entstehungsgeschichte des Menschen im ganzen Umfange behandelt. . . . schließe 
ich gern mit dem Bekenntnis, daß ich Haeckels Anthropogenie, die ich seit der 
ersten Auflage kenne, wieder „mit vielem Anteil und zu meiner Belehrung durch- 
gelesen habe", üas Werk wird sich wieder zahlreiche Freunde erwerben durch 
seinen Tatsachenreichtum und durch die Festigkeit seines unbedingten naturwissen- 
schaftlichen Standpunktes. („Globus".) 



Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten . 



Pormenkonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 

Von 
Dr. F. G. Kohn. 

Mit Tafel 1. 



Will jemand nachweisen, daß trotz der umfangreiclien Literatur 
liber Hunderassen, trotz der Beschreibung Hunderter von Formen 
in Werken wie Beckmann, Steebel, Bylandt ein Ausbau des 
Themas von zoologischer Seite noch Bedürfnis ist, so hat er erstens 
die historischen Elemente der heute sehr einheitlichen Literatur zu 
sondern und zweitens die moderne Tendenz derselben zu analysieren, 
die von der der zoologischen Systematik wesentlich abweicht. 

Die älteren Werke über Hunde verdanken wir meist Jagd- 
schriftstellern; deren Eassebezeichnungen sind oft Gebrauchs- 
namen, die von vornherein keinen morphologischen Varietäten gelten 
müssen, wie Saufinder, Bullenbeißer, Schweißhund, Bloodhound, 
Setter, Foxhound, Terrier, Chien courant. Chien d'arrêt, Segugio. 
JSToch DiETEiCH A. D. WiNKELL (zitiert nach Hoen) zeigt bei Be- 
sprechung des Schweißhundes Anklänge an diese Auffassung: „Fast 
unter jeder Art von Hunden gibt es solche, die von Natur gern auf 
4en Schweiß arbeiten." Manche geographische Bezeichnungen 
„englischer Hund", „irischer Hetzhund" scheinen nicht viel mehr als 
schmückende Beiwörter gewesen zu sein. Aus dem Wunsche, den 
modernen Eassen ein hohes Alter zuzuschreiben, wird vielfach in 
■der Ausnützung dieser Vokabeln zu wenig vorsichtig vorgegangen. 
Wer z, B. die Publikation des St, Beruh ardsklubs über den 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 1 



2 F. G. KoHN, 

Bernhardiner liest, kann nicht vermuten, daß noch 1877 nicht nur 
in dem tendenziösen Werk von Lunze, sondern auch bei vielen 
seiner Zeitgenossen, z. B. Horn, Steich-Chapell, nicht nur Bern- 
hardiner und Leonberger, sondern auch Bernhardiner und Neufund- 
länder als nahezu identisch behandelt werden. 

Verläßlichere Resultate gibt die Vergleichung alter Ab- 
bildungen, obwohl deren Naturtreue häufig viel zu wünschen 
übrig läßt. Aus der Vergleichung der vier Reproduktionen von 
Ur- Abbildungen bei Hilzheimer, also Zeichnungen, die eine konstante 
Wildform darstellen sollen, läßt sich die Schwierigkeit der Erzielung 
richtiger Resultate aus diesen Quellen abschätzen. Die Tafeln in 
BüFEON oder Reichenbach geben genug Rätsel auf. 

Wenig segensreich ist der Einfluß der älteren wissenschaft- 
lichen Zoologie, die im Haustier schon lange vor dem Sieg der 
Deszendenzlehre einen Gegenstand zu wüsten phylogenetischen 
Spekulationen fand. Pfadfinder dieser Richtung war Bueeon, der 
schon im 18. Jahrhundert seine Anschauungen über Stammformen, 
klimatische Grundrassen, einfache und doppelte Blendlinge in einer 
historisch wichtigen graphischen Darstellung, einer Art Stammtafel, 
darlegt. Spitz und Schäferhund hat er als ursprünglich erkannt, die 
südliche Heimat der Windhunde vermutet. Neben so weitblickenden 
Anschauungen stehen aber willkürliche Annahmen, der kleine Pudel 
sei ein Blendling des großen Pudels mit dem spanischen Wachtel- 
hund, der kalabrische Hund ein Blendling des großen dänischen 
Hundes mit dem spanischen Wachtelhund usf. Das Extrem dieser 
phantastischen Richtung ist die groß angelegte Arbeit von Kitzinger 
(das 1876 in Buchform erschienene Werk desselben Autors ist nur 
die Umschreibung der zitierten Arbeit, um weniges wertvoller durch 
beigegebene Hlustrationen), der nicht nur jede bestehende Mittelform 
aus der Kreuzung zweier Extreme ableitete, sondern scheinbar sogar, 
wo es passend schien. Mittelformen konstruierte und benannte. 
Neben 7 Stammformen kennt Fitzinger einfache, doppelte und drei- 
fache Bastarde. Typisch sind die 12 Dachshundarten, bei denen er 
zur Erklärung einfacher Farbenvarietäten Kreuzungen mit Dogge 
und Tigerhund heranzieht. Identifizierungen des Zigeunerhundes, 
Heidenhundes, Dachsspitz und ähnlicher sind heute unmöglich. Trotzdem 
sind seine Anschauungen in moderne Werke durchgesickert. So 
referiert Brehm, der dänische Hund gelte als Blendling von Bullen- 
beißer und Windhund, der Otterhund als Kreuzung von Spießhund 
und Zottelpinscher. Die Ansicht, der Bullterrier entstamme einer 



Form enkon stanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 3 

Bulldog-Terrier-Kreuzung, gegen die Neuere wohl mit Recht Stellung 
nehmen, finde ich bei Beehm, Steich-Chapell, Nolde, Keichlee, 
Beckmann, Ilgnee (1902), Beegmillee (1909). Eine sachliche Be- 
gründung ist nur bei Beckmann schüchtern versucht. (Den Namen 
Bullterrier gebraucht Fitzingee selbst für seinen Bulldogdachs, 
dessen Beschreibung etwas an den modernen französischen Bulldog 
erinnert.) 

Die neuere zoologische Richtung beschäftigt sich mehr 
mit prähistorisch-archäologischen Fragen und hat die Abstammung 
älterer Hunderassen weitgehend geklärt. Ich verweise auf Rütimeyee, 
Jeitteles, Studee. Wenn sie jedoch, wie Kellee und Wilckens 
es tun, extreme Kulturformen, z. B. den japanischen Tschin, auf eine 
bestimmte Wildform zurückführen will, so scheint sie bei der großen 
Habitusähnlichkeit der in Betracht kommenden wilden Caniden sich 
auch auf das Gebiet des Unbeweisbaren zu verirren. 

Veterinäranatomen haben für die Rassenlehre des Hundes 
nicht viel geleistet. Ellenbeegee u. Baum besprechen an einem 
kleineren Musealmaterial, bei dem authentische Abstammung von 
reinrassigen Tieren nicht einmal gesichert scheint, Skeletunterschiede. 
Nur so erkläre ich mir, daß z. B. der von ihnen abgebildete Dachs- 
hundschädel dem Typus des modernen Dachshundes so wenig ähnelt. 
Die Angabe des Textes, daß dem Dachshund die Crista sagittalis 
fehle, kann ich nach Untersuchung eines sicheren Rasseschädels mit 
scharfer Crista keineswegs allgemein gelten lassen. Verläßlicher ist 
das Material von Schmidt. Schöne Tafeln, die weitere vergleichend 
anatomische Auswertung wünschen lassen, finden wir bei Pötting. 

Eine zusammenhängende, kritische Darstellung des rassenana- 
tomischen Materials ist mir nicht bekannt. 

Zu diesen Elementen — das anatomische wird aus begreiflichen 
Gründen minder beachtet — fügt die Kynologie ihre Rasse- 
beschreibungen, Diese sind jedoch keine Beschreibungen in 
gewöhnlichem Sinne, sondern meist die von der 1880 in Hannover 
konstituierten „Delegiertenkommission kynologischer Vereine" für 
Preisrichter zusammengestellten Richtlinien zur Beurteilung, die 
sogenannten „offiziellen Rassekennzeichen", und betonen 
daher gewünschte Charaktere der Rassen ohne Rücksicht 
auf deren wirkliches, allgemeines Vorhandensein. Ich 
gebe als Beispiel für die nur bedingte systematische Verwendbarkeit 
dieser Normen einiges dort über den Dalmatiner Gesagte: „Die 
Größe: Rüden 25, Hündinnen 22,5 kg Gewicht" ist ein zu scharf 

1* 



4 F. G. KoHN, 

formulierter, rein theoretischer Mittelwert. Die Ohren des Dalma- 
tiners, für die eine gute Zeichnung- gewünscht wird, sind in Wirk- 
lichkeit in sehr vielen Fällen einfach dunkel, wie viele Abbildungen 
bei Bylandt zeigen. Wo in diesem Werke gefleckte Ohren abgebildet 
sind, erkennt man leicht, daß sie idealisierten Bildern, nicht 
glaubhaften photographischen Kopien angehören. Auch finden sich 
Abbildungen preisgekrönter Hunde mit rein weißen Ruten, während 
die Rute „viel und regelmäßig gefleckt" gewünscht wird. Ebenso 
ist die Ähnlichkeit mit dem Pointer „in den äußeren Umrissen, der 
Figur und der Größe" mehr Wunsch als Wirklichkeit und kommt 
demnach auf den Gemäldereproduktionen weit mehr zum Ausdruck 
als auf photographischen. Aus dem Zweck dieser Beschreibungen 
folgt auch, daß Eigenschaften, die für jeden Hund ohne Unterschied 
der Rasse erwünscht sind, also mit der Rassebeschreibung nichts zu 
tun haben, in jeder solchen Beschreibung wiederholt werden, tiefe 
Brust, schräge Schultern usw., was den Systematiker zunächst ver- 
wirren muß. Diese offiziellen Rassekennzeichen sind eben, wissen- 
schaftlich betrachtet, zu enge Begriffe. So gibt es in unseren 
Werken nur weiße, schwarze und graue Spitze, während die beiden 
ersteren faktisch durch eine lückenlose Übergangsreihe verbunden 
sind, die über ein fuchsiges Rot leitet. Auch ausstellungsfähige 
schwarze Spitze zeigen temporär, schlechte permanent rote Haar- 
spitzen. Daher sind zimmtrote Exemplare, die, wie ich betone, vom 
Tschau zu unterscheiden sind, den schwarzen verwandtschaftlich 
nahestehend. An die rote Varietät schließt sich eine dunkler und 
eine blasser gelbe, bei weiterer Farbstofifreduktion eine weiße mit 
blaß rotgelbem Anflug an einzelnen Körperstellen, z. B. zwischen den 
Schulterblättern. Schließlich bleibt vielen weißen Spitzen der ungern 
gesehene gelbliche Stich. 

Wichtig ist zu betonen, d aß die k y n o 1 o g i s c h e Systematik 
nicht das gesamte vorhandene Material umfaßt, son- 
dern nur die beliebten, gezüchteten Formen heraus- 
greift, von Naturrassen aber meist nur Notiz nimmt, 
wennsiedur chexotisc h eHerk un ft Rar itäts werthaben. 
Vgl. Bylandt, Beschreibung des Chihuahua, des Bunjarahundes und der 
Laiki. Die Beachtung heimischer Lokalformen, wie des Rottweilers 
und des Appenzeller Sennenhundes, gehört unter die Ausnahmen. 
Aus dieser Unvollständigkeit der Beobachtung resultiert die Mög- 
lichkeit des plötzlichen Bekanntwerdens einer neuen, in Deutschland 
autochthonen Hunderasse, des Dobermannpinschers, noch zu unserer 



Formenkonstanz ohne Reiuzucht bei Haushunden. 5 

Zeit, von dessen Geschichte nicht viel mehr bekannt ist, als daß ihn 
ein Züchter namens Dobeemann in den Handel brachte (Strebel). 
Selten wird das Vorhandensein eines solchen unbeschriebenen ßest- 
bestandes in kynologischen Schriften angedeutet (Ströse). Dagegen 
findet sich für den Paläontologen gelegentlich die Nötigung, auf die- 
selben hinzuweisen. Diesbezügliche Andeutungen, auf die ich unten 
zurückkomme, finden sich bei Rütimeyer und Jeitteles. 



Bei der unbeschränkten Möglichkeit sexueller Vermischungen, 
die auch nicht durch etwa auf die eigene Rasse beschränkte Ge- 
schmacksrichtung der Hunde bei der Paarung beschränkt wird, 
sollte die Masse der sog. rasselosen Hunde Mischcharaktere 
mehrerer Rassen zeigen. Dieser Voraussetzung entsprechende Exem- 
plare bilden aber im Wiener rasselosen Material, der Basis der 
folgenden Untersuchungen, nur etwa ein Drittel. Bei den rest- 
lichen zwei Dritteln lassen sich wohl teilweise Kennzeichen einer 
Rasse erkennen, doch kombiniertmitMerkmalen, dienicht 
auf Kreuzung mit einer unserer Kultur ras s en hinweisen. 

So gibt es Hunde, die im ganzen, vor allem in der Größe, das 
Gepräge der Deutschen Dogge tragen, sich von derselben aber, ab- 
gesehen von dem plumperen Körperbau und dem kürzer und dicker 
erscheinenden, von loserer Haut, die die Andeutung einer Wamme 
bildet, umgebenen Hals, durch etwas abweichende Kopf bildung unterT 
scheidet. Entscheidender als die größere Breite in der Stirnpartie 
ist die mehr zugespitzte Schnauze und der Mangel jener seitlich den 
Unterkiefer deckenden Oberlippenpartien, die das charakteristische 
Profil des Doggenkopfes bestimmen. Dazu kommt häufig eine 
Bürstenrute, das ist eine etwas längere Behaarung an der Unter- 
seite des Schweifes, die, bei kurzhaarigen Hunden mit gröberem 
Haarkleid häufig, wohl als Rest der buschigen Behaarung der Rute 
sämtlicher Wildhunde aufzufassen ist, und bei Doggen nicht ge- 
züchtete Farben z, B. braungelb, eine Färbung, auf deren Bedeutung 
später eingegangen wird. Obgleich diese weitverbreitete Hundeform 
nicht unter die deutsche Dogge zu subsumieren ist, kann man sie 
nicht als Kreuzung bezeichnen. Da bei uns der große dänische Hund 
und der Mastiff so gut wie gar keine Rolle spielen, käme für eine 
Kreuzung fast nur der stockhaarige Bernhardiner in Betracht, dessen 
infantile Kopfbildung aber zu ganz entgegengesetzten Mischformen 
leitet. Dagegen kennen wir sowohl die mäßig zugespitzte Schnauze, 
die breitere Stirn wie die lockere Halshaut von wilden Caniden, 



6 F. G. KoHN, 

vor allem dem Wolfe, der hier bei einer inostranzeivi-F orm. (Studee) 
das naturgemäße Vergleichsobjekt ist. Wir können diese Hunde 
also, gleichgültig ob sie als Eückschläge oder als wenig differenziertes 
Stammaterial zu gelten haben, als inostran^etvi-Doggen auffassen. 
Nach den Abbildungen Btlanut's wäre vielleicht in ähnlicher Weise 
der Appenzeller Sennenhund als ein nicht auf Größe gezüchteter 
inostran0ewi-Bern]i2iràiia.er zu deuten. Auf weitere Üb er g an gs- 
glieder von Kulturrassen zu Primitivformen, deren sich 
noch mehrere kennzeichnen ließen, wird hier nicht eingegangen. 

Bei einem nicht geringen Teil des rasselosen Materials ist aber 
eine Anlehnung an eine heimische Speziairasse trotz 
augenfälliger Formeneinheitlichkeit unmöglich. Hier- 
her gehört eine kleinere, mitunter an der Grenze des Zwergwuchses 
stehende, langhaarige Hundeform, die in Wien häufig — von 1000 
Hunden wurden 32 der fraglichen Form zugerechnet — zur Beobach- 
tung gelangt. Bei typischen Exemplaren ist der Kopf charakterisiert 
durch stark gerundete Schädelkapsel, deutlich abgesetzte, spitze und 
feine Schnauze, ziemlich große Augen und häufig wie beim Fox- 
terrier nach vorn überhängende Ohren, welche gelegentlich aber etwas 
mehr abstehen als bei der genannten Rasse. Der Hals wird meist 
erhoben getragen. Der Brustkorb ist in der Regel schmal, der Bauch 
aufgezogen. Der Rumpf ist meist ziemlich lang. Die Rute besitzt 
oft eine unverhältnismäßige Länge und wird im Bogen getragen, 
keineswegs aber wie beim Spitz über den Rücken gebogen. Kurz- 
beinige Formen sind häufiger als etwas hochläufige. Man findet aber 
nicht selten gröber oder plumper gebaute Exemplare, die im Körper- 
bau der unten zu beschreibenden kurzhaarigen Form nahe kommen. 
Typisch ist die Behaarung. Das seidige Langhaar liegt dem Körper 
ziemlich glatt an, zeigt aber auffällige Wirbel und Haarleisten, sog. 
Federbildung, an den Ohren, der Brust- und Bauchunterseite, der 
Hinterfläche der Vorderläufe, um die Analdrüsen, ferner eine reiche 
Fahne an der Rute. Die stets lebhafte Färbung wechselt. Black 
and tan (schwarz mit gelbbraunen Marken), schwarz oder braun 
(letzteres von der Farbe des langhaarigen Vorstehhundes) mit weißen 
Abzeichen, endlich weiß mit braunen oder schwarzen Flecken sind 
nicht selten. Diese Hunde werden von unseren Hundefreunden weder 
gezogen noch benannt. Dagegen ist eine ausländische Rasse, die 
mir, da sie auf unseren Ausstellungen so gut wie gar keine Rolle 
spielt, fast nur aus Bylandt bekannt ist, von dem beschriebenen 
Typus fast nur durch extremen Zwergwuchs zu unterscheiden, näm- 



Formeukonstanz ohne Reiuzucht bei Haushunden. 7 

lieh der Epagneul papillon der romanischen Länder. Eigentümlich 
ist, daß sich als Volksname für diese Formen neben dem nach Form 
und Behaarung ganz unzutreffenden Terminus „Spitz" noch der 
Name „Wachtelhund" vorfindet. In der Literatur finde ich eine 
Andeutung, die auf diesen Hundetyp zu passen scheint. Einen 
„Wachtelhund" bringt Eütimeter in nahe Beziehung zum Torfliund. 
Man kann von einem Forscher mit dem anatomischen Scharfblick 
Rütimeyee's nicht annehmen, daß er intermedius-F ormen (Studee), 
wie sie die heute als deutscher Wachtelhund bezeichnete Rasse und 
ihre englischen Vertreter, die Spaniels, noch weniger, daß er die 
Wachtelhündchen, die bulldogähnlich brachycephalen Zwergspaniels, 
dem Torfhund nahegestellt habe. Man wird vielleicht nicht fehl- 
greifen, in oben beschriebener Form diesen Rütimeyer- Wachtelhund 
wiederzuerkennen, wenn man einerseits die wirkliche Ähnlichkeit 
des Schädelbaues dieser Hunde mit dem Torfspitz, andererseits den 
Wachtelhundbegriff der Zeit Rütimeyee's, wie wir ihn bei Fitzingee 
kennen lernen, in Rechnung zieht. Dort finden wir die unglück- 
selige Zusammenfassung einer Seiden- oder Wachtelhundgruppe 
(Canis familiaris extrarius), die auf Grund der langen seidenartigen 
Behaarung nicht nur Spaniels und Zwergspaniels, sondern auch 
Bernhardiner, Neufundländer, Pudel und Zwergpinsch vereinigt. Dem 
Haar nach schließt sich hier der Epagneul papillon, der sicher nicht 
wegen der Verwandtschaft mit dem Epagneul d'arrêt, einer Jagd- 
hundform, sondern wegen des Haares seinen Namen erhalten hat, 
und ebenso unsere Form an, obwohl keine von beiden nach den alten 
Rassebeschreibungen kenntlich ist. Zwar ließe sich auch aus den 
Abbildungen des großen Wachtelhundes und des spanischen Wachtel- 
hundes bei Reichenbach eine solche Verwandtschaft ableiten; doch 
sind Reichenbach's Illustrationen zu willkürlich, um ohne Bedenken 
verwendet zu werden. Die moderne Nomenklatur beschränkte den 
Namen Wachtelhund wieder auf die jagdlich entsprechend ver- 
wendeten Rassen und ihre wahrscheinlichen Zwergformen. Wollte 
man ihn für die beschriebene Form beibehalten, so wäre eine nähere 
Bestimmung gegenüber der alten, deutschen elagdrasse, etwa die Be- 
zeichnung RüTiMEYER-Wachtelhund, geboten. 



Eine analoge, kurzhaarige Form, für deren relative Formenkon- 
stanz, Variationsbreite und Verbreitungsgebiet ich etwas mehr Material 
zusammengetragen habe, will ich vorläufig mit dem Namen öster- 



g 



r. G. KOHN. 



reichischer Land h und bezeichnen^), eine Benennung, die, wie aus 
folgender Tabelle ersichtlich, durch ihre große Verbreitung auf öster- 
reichischem Boden gerechtfertigt wird. Diese Tabelle erhebt, da sie 
nur persönliche Beobachtungen weniger Jahre umfaßt, keineswegs 
Anspruch auf Vollständigkeit. Es sind darin nur typische Exemplare 
gezählt und die zahlreichen dem Typus nur nahestehenden, z. B. etwas 
größeren Exemplare weggelassen. Die Tabelle ist aus Notizen über 
1000, in unmittelbarer Reihenfolge in Wien beobachtete Hunde und 
fast das ganze, seit 4 Jahren auf Reisen gesehene Hundematerial 
zusammengestellt. Wo nur kleine Zahlen zur Verfügung stehen, ist 
selbstverständlich nur ein positives Resultat entscheidend. 





Zahl der 


Zahl der beobachteten 




Verbreitungs- 
gebiet 


beobachteten 
Hunde 


Landhunde 


Anmerkung 


absolut 


in % 




Wien ■,. 


1000 


42 


4,2 




Nieder-Osterreich , 


276 


21 


7,6 


Davon entfallen auf : 


(Land) 








Wiental 4, Marchfeld 1, 
südlicher Wienerwald 4, 
Waldviertel 3, Scheibbs 
Umgebung 3 


Ober-Österreich 


6 


— 


— 


Nach Dr. Hauck sehr 
verbreitet 


Bayern 


20 


— 


— 


Gegend von Passau 


Böhmen 


265 


12 


4,5 


Davon 7 auf den süd- 
lichen Böhmerwald ent- 
fallend, Beobachtungs- 
material 45 Hunde, also 
15,6%, 5 aus dem Eger- 
land, Material 222. also 
nur 2,3% 


Ungarn 


10 


— 


— 




Steiermark 


4 


— 


— 


Nach Dr. Hauck sehr 
verbreitet 


Kärnten 


59 


4 


6,8 


Gegend von Villach 


Küstenland 


24 


1 


4,2 


Görz 


Kroatien 


74 


13 


17,6 


Die Küstengegeuden 


Dalmatien 


53 


5 


9,4 


Kuin-Spalato 


Stimma 


1791 


98 


5,5 





1) Dieser Name, hat sich liei wiederholten Besprechungen des Gegen- 
standes mit Herrn Dr. E. HaüCK als kurze Bezeichnung des Typus fast von 
selbst eingeführt. Herrn Dr. HauCK, dessen reichen Erfahrungen als Züchter 
und Beobachter des Hundes ich in jahrelangem, engeren Verkehr so viel 
Förderung danke, daß es mir heute unmöglich ist, bei den hier nieder- 
gelegten Ansichten, mein geistiges Eigentum rein abzugrenzen, ist diese 
Form längst bekannt. 



Formeiikonstanz ohne Reinzucht bei Hai;shunclen. 9 

Bei Benutzung der ergänzenden Mitteilungen des Herrn De. Hauck 
läßt sich also feststellen, daß der Typus von Süd-Bölimen bis Dalmatien 
einen recht wesentlichen Teil der Gesamtzahl der Hunde einnimmt 
und nur in Nord-Böhmen etwas zurücktritt. 

Als auffälligstes Merkmal ist hier das Haarkleid voranzustellen. 
Bei 90 7o des beobachteten Materials war die Grundfarbe gelbbraun 
in verschiedenen Schattierungen. Die gewöhnlichste Nuance ist ein 
lichtes Semmelbraun mit lebhafterem Ton am ßücken. Die kürzeren 
Haare der Nasengegend und der Ohren sind dunkler behaart, die 
Iris gelbbraun. Nicht selten zeigen auch sonst einfarbige Hunde einen 
schwärzlichen Ring an der Schweifwurzel, ein Zeichen, das auch bei 
anderen glatthaarigen Hunden derselben Farbe, Dachshunden, den 
oben erwähnten doggenartigen Hunden, angetroffen wird und an 
lokalisierte Schattierungen wilder Caniden erinnert. Manchmal 
findet man reichlichere Einmischung schwarzer Haare im Gesicht 
und als eine Art Sattel am Rücken. Die Gesamtfarbe solcher Hunde 
ist dann mehr graubraun. Eine Beschränkung der dunklen Haare 
auf das Gesicht erinnert etwas an die Mopsmaske. Andrerseits 
kann die Färbung lebhafter werden, braunrot wie die roten Dachs- 
hunde, oder seltner zur Sandfarbe der Windhunde abblassen. Eine 
zweite Farbe, die man bei der Form nach zweifellos hierher ge- 
hörigen Stücken antrifft, ist glattes Schwarz, zum Unterschied von 
den Rattlern, ohne gelbe Marken. Oft bekommt die schwarze Grund- 
farbe durch eingestreute rote Haare einen rötlichen Schimmer. Ab- 
zeichen von weißer Farbe sind bei Hunden beider Grundfarben nicht 
selten; immerhin aber sind über 50°/o der Hunde ganz einfarbig, 
und in vielen anderen Fällen sind die Abzeichen beschränkt. Am 
häufigsten ist der weiße Kehllatz. Außerdem kommen mandelförmige 
weiße Flecken an der Stirn, ausgedehntere Zeichen am Vorderkopf 
und verschieden hoch emporgreifende, meist unsymmetrische Ab- 
zeichen an den Extremitäten vor. Seniles Erbleichen der Gesichts^ 
haare ist häufig. 

Das Haarkleid ist durchweg kurz, und anliegend mit scharfer 
Betonung der Haarwirbel, besonders des herzförmigen Halswirbels, 
dessen Form allerdings variiert. Bezüglich des allgemeinen Verlaufes 
der AVirbel brauche ich nur auf die mustergültige Beschreibung der 
Haarwirbel des Hundes bei Kidd zu verweisen, wo auch eine an- 
gemessene Begründung des "Wirbelverlaufes versucht wird. Die hügel- 
förmigen Tastwarzen in der Massetergegend sind gleichfalls gut aus- 
gesprochen. 



10 



F. G KoHN, 



Tabelle I. Messungen 

Tz. = Tasterzirkelmaß. 





I o^ 


II ^ 


III O^ 


VI cT 


V 9 




Sjährig. 




Jünger. 








Etwas 
niedrige 


Alt. 
Kurz- 


Einige 
Maße 

weg- 


Abge- 


Alt. 




Extremi- 




gelassen 


magert 


Gravid. 




täten. 


köpfig 


wegen 








Struma 




Kopf- 
wunde 






Kopflänge Tz. 


12,2 


11,4 


[14 B.] 


[14,8 B.] 


12,5 


Nasenlänge B. 


5,0 


3,5 


5,0 


5,0 


5,0 


Innerer Augenwinkelabstand B. 


4,0 


3,4 


4,5 


3,4 


3,2 


Breite der Nase (Distanz der 












oberen Canini) Tz. 


4,0 


2,8 


4,0 


3,3 


3,9 


Breite der Backe (unten am 












vorderen Masseterrand) Tz. 


4,8 


6,4? 


— 


4,2 


5,6 


Stirnbreite (Kiefergelenkab- 












stand) Tz. 


9,0 


8,6 


— 


8,1 


8,0 


Tiefe der Schnauze Tz, 


4,0 


4,8 


4,0 


4,0 


4,0 


Länge der Ohren B. 


l,ö 


8.0 


7,0 


6,3 


5,5 


Breite der Ohren B. 


3,2 


5,0 


3,4 


5,0 


3,0 


Schädellänge B. 


sio 


8,5 


8,6 


9,8 


9,5 


Schnauzenumfang B. 


13,0 


14,0 


13,8 


12,0 


15,0 


Kopfumfang B. 


25,0 


29,5 


— 


25,0 


28,0 


Halslänge oben Tz. 


9,5 


[12,0 B.] 


7,0 


11,0 


10,0 


Halslänge unten Tz. 


10,2 


[ 9,4 B.] 


10,0 


10,0 


8,5 


Halsumfang B. 


35,0 


27,0 


28,0 


21,0 


24,7 


Obere Rumpf länge B, 


22,0 


32 


39,0 


31,0 


35,2 


Eutenlänge B. 


19,0 


17,0 


19,0 


19,0 


19,0 


Schulterlänge B. 


11,2 


12,0 


11,0 


12,5 


11,0 


Oberarmlänge B. 


8,0 


11,0 


10,0 


11,0 


10,2 


Unterarmlänge B. 


7,5 


11,8 


12,0 


11,0 


10,2 


Ellbogenhöhe B. 


13,0 


17,0 


17,0 


16,5 


17,0 


Sprunggelenk- Zehenspitze B. 


8,8 


11,0 


11,5 


11,5 


11,8 


Unterschenkellänge B. 


10,0 


13,0 


11,0 


11,0 


13,0 


Brusttiefe Tz. 


14,0 


14,0 


14,5 


14,0 


15,2 


Brustbreite hinter den Ell- 












bogen Tz. 


10,8 


12,0 


11,0 


7,1 


10,1 


Flankentiefe Tz. 


15,0 


13,0 


11,8 


11,8 




Brustumfang B. 


43,0 


44,0 


41,4 


35,0 


— 


Widerristhöhe B. 


33,0 


31,0 


34,0 


32,0 


34,0 


Körperlänge B. 


63,5 


73,0 


91,0 


77,5 


66,7 


Zahl der in die Mittelstrecke 












fallenden Maße 


16 


13 


16 


17 


16 


Zahl der Extremmaße 


12 


9 


8 


9 


6 



Während in der Beschreibung von Farbe und Haar leicht ein 
exakter Maßstab für vorhandene Einheitlichkeit gewonnen werden 
kann, ist dies bei der Formenbeschreibung weniger der Fall, weil 



Formenkonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 



11 



an 10 Hunden in cm. 

B. = Bandmaß. 



VI 9 


VII 9 


VIII 9 


IX 9 


X 9 


jener 
e die 
fallen 


00 

bl) 

a 


1, die 
ubrik 
allen 








9jährig. 




la -^'^ ^ 


ö 




Alt. 
Kupierte 


Alt. 
Fett- 


Ijährig. 


Unver- 
hältnis- 
mäßiger 

T> T_ 


12jährig. 
Kurz- 




2 

ai 

C/3 .rH 


yiessunj 
voriger 
Strecke 


Kute 


leibig 


Schwarz. 


Bauch- 
umfang 


köpfig 


a S3m a 


(V 










wegen 
Pyometra 




Halbi 
1 cm- 
meiste 




Zahl ( 
in die 
gen an 


12,7 


12,3 


12,1 


14,0 


11,0 


12,5 




5 


5,3 


4,1 


5,0 


5,0 


3,3 


5,0 




7 


3,5 


4;3 


3,4 


4,5 


3,0 


3,5 




7 


3,5 


3,1 


3,7 


3,8 


3,8 


3,5 




9 


4,8 


4,8 


5,2 


5,8 


4,8 


5,3 




7 


8,0 


7.2 


7,8 


9,2 


8,5 


8.3 




6 


3,6 


<2 


4,3 


5,2 


4,5 


4,5 




8 


7,5 


80 


6,0 


7,0 


6,5 


7,5 




6 


3,5 


5,0 


5,0 


5;8 


4,0 


4,5 




5 


7,8 


8,0 


9,0 


10,5 


10,0 


8,5 




5 




16,0 


12,0 


14,0 


13,0 


13,5 




5 


26,5 


26,0 


25,0 


28,5 


29,0 


25,5 




4 


10,2 


6;8 


10,2 


10,0 


[7,5 B.] 


10,0 




5 


9,9 


6,1 


10,2 


9,0 


[9,0 B.^ 


9,5 




6 


23,0 


25,5 


25,0 


25,0 


38,0 


25,0 




4 


44,0 


36,0 


36,0 


28,5 


34,0 


35,5 




3 


17,0 


— 


18,0 


17,0 


14,0 


18,5 




5 


10,5 


13,5 


13,0 


10,0 


11,0 


11,0 




5 


10,0 


9;o 


9,0 


10,0 


10,0 


10,5 




7 


10,8 


10,0 


11,0 


11,0 


11,5 


11,0 




5 


15,0 


16,0 


17,0 


17,0 


17,0 


16,5 




8 


11,0 


HO 


9,0 


12,0 


11,0 


11,5 




8 


10,5 


li;5 


12,0 


12,0 


12,0 


11,5 




6 


14,0 


13,8 


13,7 


14,7 


13,5 


14,0 




8 


13,0 


10,0 


■ 10,0 





11,1 


10,5 




5 


14,8 


14,8 


12,0 


12,8 


13,5 


12,3 




4 


44,0 


52,0 


46,0 


47,0 


45,0 


44,5 




3 


32,0 


32,0 


32,0 


36,0 


32,0 


32,5 




6 


76,0 




78,0 


75,0 


68,5 


75,5 




2 


17 


16 


21 


16 


17 








5 


6 


4 


10 


7 









einerseits die Terminolog'ie hier eine wenig" scharfe Umgrenzung ge- 
stattet, andrerseits die aus subjektivem Ermessen sich ergebenden 
Fehlerquellen nicht zu umgehen sind. Daher muß hier im Maße 



12 



F. G. KoHN, 
Tabelle IL Dieselben Maße in 





I 


11 


III 


IV 


V 


Kopflänge 


36,9 


36,8 






36,8 


Nasenlänge 


15,1 


11,3 


14,7 


15,6 


14,7 


Innerer Aiigenwinkelabstand 


12,1 


10,9 


13,2 


10,6 


9,4 


Breite der Nase 


12,1 


9,0 


11,8 


10,3 


11,5 


Breite der Backe 


14,0 


20,6? 


— 


13,1 


16,5 


Breite der Stirn 


27,2 


27,7 


— 


25,3 


23,6 


Tiefe der Schnauze 


12,1 


15,5 


11,8 


12,5 


li;8 


Länge der Ohren 


22,7 


25,8 


20,6 


19,7 


16,2 


Breite der Ohren 


9,7 


16,1 


10,0 


15,6 


8;8 


Schädellänge 


24,2 


27,4 


25,3 


30,6 


27,9 


Schnauzenumfang 


39,4 


45,1 


40,6 


37,5 


44,1 


Kopfumfang 


75,8 


95,1 


— 


78,1 


82,4 


Halslänge oben 


28,8 


— 


20,6 


34,4 


29.4 • 


Halslänge unten 


30,9 


— 


29,4 


31,2 


25;0 


Halsumfang 


106,0 


87,1 


82,4 


65,6 


72,7 


Obere Rurapflänge 


66.6 


103,2 


114,7 


96,6 


103,5 


Eutenlänge 


57;6 


54,8 


55,8 


59,4 


55,8 


Schulterlänge 


33,9 


38,7 


35,3 


39.1 


32,4 


Oberarmlänge 


34,2 


35,5 


29,4 


34;4 


30,0 


ünterarmlänge 


22,7 


38,1 


35,3 


34,4 


30,0 


Ellbogenhöhe 


39,4 


54,8 


50,0 


51,5 


50,0 


Sprunggelenk-Zehenspitze 


26,7 


35,5 


33,8 


35,9 


34,7 


Unterschenkellänge 


30,3 


41,9 


32,4 


34,4 


38,2 


Brusttiefe 


42,4 


45,1 


42,7 


43,8 


44,7 


Brustbreite hinter den Ellbogen 


32,7 


38,7 


32,4 


22,2 


29,7 


Flankentiefe 


45,5 


41,9 


34,7 


36,9 


— . 


Brustumfang 


130,3 


141,9 


121,2 


109,5 


— 


Widerristhöhe 


100,0 


100,0 


100,0 


100,0 


100,0 


Körperlänge 


192,4 


235,5 


267,6 


242,2 


196,2 


Zahl der in die Mittelzahl- 












spannuug fallenden Werte 


14 


10 


19 


16 


16 


Zahl der Extremwerte 


10 


12 


3 


7 


3 



ein Hilfsmittel gesucht werden, das, nach Nathüsius zwar „unüber- 
treiflich als objektives Hilfsmittel bei der subjektiven Beurteilung", 
beim kleineren Objekt aber, wo die unvermeidlichen (Nathüsius) 
Messungsfehler einen viel größeren Ausschlag bedingen, und beim 
Hunde insbesondere, an dessen Kumpf sich nur wenig markierte 
Knochenpunkte finden und bei dem die sehr bedeutenden Schwan- 
kungen im Ernährungszustand Ursache von großen Zahlendifferenzen 
sein können, noch lange kein einwandfreies Kriterium ergibt. Be- 
züglich des Spielraumes der Maßdifferenzen bei rassereinen Hunden 
einer Easse verweise ich auf Zahlen bei Beckmann oder Steebel, 
z. B. die Maße von deutschen kürzhaarigen Vorstehhunden bei 
Beckmann. Es folgen Messungen von 10 Tieren, teils am lebenden 



Formeukonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 



13 



Prozenten der Widerristliöhe. 













Mittelzahl. 




VI 


VII 


VIII 


IX 


X 


Für eine 
Spannung 
von 3% 


Überein- 
stimmungs- 
ziffer. 


39,7 


38,4 


37,8 


38,9 


34,4 


38,2 


7 


16,5 


12 8 


15,6 


13,9 


10,3 


15,0 


7 


10,9 


13,4 


10,6 


12,5 


9,4 


10,9 


7 


10,9 


9,6 


ii;6 


10,6 


11,9 


10,6 


9 


15,0 


15,0 


16,2 


16,1 


15,0 


15,0 


7 


25,0 


22,5 


24,4 


25,5 


26,5 


25,0 


6 


11,3 


13,1 


134 


14,4 


14,1 


12,8 


8 


23,4 


25,0 


18,7 


19,5 


20,3 


20,0 


5 


10,9 


15,6 


15,6 


16,1 


12,5 


15,0 


5 


24,4 


25,0 


28,1 


29,2 


31,1 


25,9 


5 


— 


50,0 


37,5 


38,9 


40,6 


40,0 


4 


82,8 


81,2 


78,1 


79,2 


90,6 


79,6 


3 


31,9 


21,2 


31,9 


27,8 


— . 


30,4 


3 


30,9 


19,1 


31,9 


25,0 


— 


30,4 


5 


71.9 


79.7 


78,1 


69,4 


118,7 


72,0 


2 


137;5 


112,5 


112,5 


79,2 


106,2 


113,5 


3 


53,1 


— 


56,2 


47,2 


43,8 


56,1 


5 


32,8 


42,2 


40,6 


27,8 


34,4 


33,9 


5 


31,1 


28,1 


28,1 


27,8 


31,2 


29,6 


6 


33,7 


31,2 


34,4 


30,6 


35,9 


34,0 


4 


46,9 


50,0 


53,1 


47,2 


53,1 


51,5 


4 


34,4 


34,4 


28,1 


33,3 


34,4 


34,5 


8 


32,8 


35,9 


37,5 


33,3 


37,5 


33,9 


4 


43.8 


43,1 


42,8 


40,8 


42.2 


43.6 


9 


40;6 


31,2 


31,2 


— 


34;? 


31 ;2 


4 


46.2 


46,2 


37,5 


35,6 


42,2 


36,0 


4 


137;5 


162,5 


143,7 


130,6 


140,6 


142,0 


2 


100,0 


100,0 


100,0 


100,0 


100,0 


100,0 




237,5 


— 


243.5 


208,3 


214.1 


236,0 


2 


19 


13 


20 


13 


13 






7 


7 . 


3 


3 


6 







Tier, teils am Kadaver gewonnen, in zwei Tabellen. Die erste gibt 
die absoluten Maßzahlen in Zentimetern, mit Hervorhebung der 
Maximal- und Minimalzahl. Als Mittelwert wurde nicht die Durch- 
schnittszahl, sondern die am häufigsten vorkommende Maßzahl an- 
geführt, wodurch einerseits die bei den Extremzahlen unterlaufenen 
Fehler, andrerseits auch anormale Maße ausgeschaltet werden. Die 
Zahl der dieser Mittelzahl nahestehenden Werte in der letzten 
Rubrik gibt einen Maßstab für den Grad der Übereinstimmung, der 
allerdings, da als Spielraum 0,5 cm auf- und abwärts von der Mittel- 
zahl festgesetzt ist, für große Zahlen strenger ist als für kleinere. 
Um neben den absoluten Maßen einen Einblick in die Propor- 
tionen der Tiere zu geben, folgen in Tabelle II dieselben Maße, auf 



14 F. G. KoHN, 

die Widerristhöhe als Einheit bezogen. Da jede Differenz in Prozent- 
zahlen im vorliegenden Falle sich numerisch verdreifacht, mußte 
auch der Spielraum der Mittelzahl mit drei multipliziert werden; 
d. h. er beträgt 37o- Bezüglich der erklärenden Daten wird .auf 
Tabelle I verwiesen. 

Bei der Beurteilung dieses Materials muß in Betracht gezogen 
werden, daß mir zur genauen Untersuchung keineswegs die schönsten 
gesehenen Exemplare, sondern, wie aus den Bemerkungen in Tab. I 
ersichtlich, vielfach krankes Material der Vertilgungsstation der 
Tierärztlichen Hochschule Wien und einige Tiere aus dem Kranken- 
stand der Geburtshilflichen Klinik daselbst zu Gebote standen. 
Äußere Gründe, vor allem die lokale Entfernung aus dem Ver- 
breitungszentrum des Typus, hindern mich an der Erweiterung des 
Materials. 

Meine Vergleichsbasis für die Übereinstimmung, ein Spielraum 
von ^/a cm (= 1,5 "/o der Körperhöhe) über und unter der Mittelzahl, 
ist so eng gewählt, daß sie, wie jeder, der an Säugetieren, besonders 
am lebenden Objekt, gemessen hat, bestätigen muß, noch in die un- 
vermeidliche Fehlergrenze der Einzelmessung fällt, also fast völlige 
Identität verlangt. Wenn bei No. VIII von den 29 Maßen in 
Tab. I 21, in Tab. II 20 dieser Forderung genügen, während von 
den restlich 8, bzw. 9 Maßen, die abweichendsten, nämlich Sprung- 
gelenk-Zehenspitze nur 2,5 cm (in Tab. II = 6,4 %) und Körper- 
länge nur 2,5 cm (in Tab. II ^= 7,5 °/o) Differenz von der Mittelzahl 
zeigen, kann die treueste Wiedergabe des in den Mittelzahlen ge- 
fundenen allgemeinen Typus, sowohl was absolute als relative Maße 
betrifft, nicht in Abrede gestellt werden. Ähnlich verhält sich 
No. VI. Hierauf folgen in Tab. I No. IV und No. X, in Tab. II 
No. III. In mehr als der Hälfte der Maßzahlen entsprechen in 
Tab. I 9, in Tab. II 5 Tiere. Aus den Messungen ergibt sich also, 
daß der Einheitlichkeit der Farbe des untersuchten Hundetypus 
auch eine Übereinstimmung in Größe und Proportionen 
entspricht, die ohne weiteres der vieler gezüchteten 
Rassen an die Seite gestellt werden kann. Die merkliche 
Differenz der Übereinstimmungsziffern in Tab. I und II erinnert an 
die Ansicht ZucEa:EKANDL's ^) , daß sich Größencharaktere von in 
dieser Beziehung heteromorphen Eltern auf verschiedene Körperteile 
einzeln übertragen können. Trifft dies in gewissem Grade zu, so 



1) Mir nur aus seinen topographisch-anatomischen Vorlesungen bekannt. 



Formenkonstanz ohne Reiuzucht bei Haushunden. 15 

ist es, da ja der heterog-eiie Ursprung unseres Materials sehr 
wahrscheinlich ist, erklärlich, warum die Körperproportionen mehr 
varieren als die absoluten Maße. Allerdings gibt es auch eine völlig 
proportionierte Vergrößerung des Typus, wie mein größtes Exemplar, 
(IX) beweist, bei dem von den in Tab, I gefundenen 10 Extrem- 
werten in Tab. II nur 1 Maximalwert und 2 Minimalwerte erhalten 
sind, während die rechtlichen 7 Maximalwerte in den Proportionen 
verschwinden, die abgesehen von 3 auch sonst allgemein vorhandenen 
Dilferenzpunkten, deren Besprechung sofort folgt, den Typ sehr gut 
wiedergeben. Von individuellen Abweichungen abgesehen, als welche 
sich in Tab. II die Extremitätenmaße von I und die anomalen Kopf- 
maße von II leicht dokumentieren, sind in hohem Grade inkonstant 
die Rumpf länge und infolgedessen auch die ganze Körperlänge. Die 
Variabilität dieser Maße, 70 bzw. 67 %, kann nicht allein durch den 
übrigens sicher beträchtlichen Unterschied zwischen dem Opistho- 
tonus des starren Kadavers und der geduckten Stellung des lebenden, 
durch die Untersuchung stets stark beunruhigten Hundes erklärt 
werden. Differenzen im Brustumfang sind von keiner großen syste- 
matischen Bedeutung, da die Brusttiefe, die für den Habitus der 
bestimmendere Faktor ist, gerade zu den am regelmäßigsten sich 
verhaltenden Maßen gehört. Von den Kopfmaßen variieren am 
meisten Länge und Breite der Ohren, obzwar sich dies eigentüm- 
licherweise im Habitus wenig ausspricht. 

Vor der Formenbeschreibung sei, weil bei dieser Gelegenheit 
der Vergleich mit Rassen verwandter Dimensionen notwendig 
wird, noch auf die Größe (Widerristhöhe im Mittel 32 cm) hinge- 
wiesen, wonach der Landhund unter die kleinen Rassen, aber noch 
über den Zwerghunden s. str. einzureihen ist. 

Der Kopf (Fig. 2 u. 3) erscheint plumper als der in der Größe 
nahestehender Rassen, z. B. kürzer als die gestreckten modernen 
Terrier- und Pinscherköpfe, und andrerseits minder gegliedert als 
der Zwergrattlerkopf mit seiner feinen Schnauze und dem Apfel- 
schädel (kugelförmig gewölbter Schädelteil). Die Schnauze ist an 
der Spitze weder auffallend tief noch breit, erweitert sich aber nach 
rückwärts in beiden Dimensionen, besonders in der Breite. Die 
Lippen liegen dem Kiefer ziemlich glatt an, zeigen also nicht die 
manchen Rassen (Bulldog, Dachshund) eigentümliche Neigung zum 
Überhängen. Der Stirnabsatz ist weniger markiert als bei den 
meisten Edelzuchten. Dafür findet sich eine oft schon in der hinteren 
Nasenpartie beginnenden Furche in dieser Gegend, die sich bis 



16 F. G. KoHN, 

hinter die Augen fortsetzt und sich dort zu einer kleinen, medianen 
grubigen Vertiefung erweitert (Fig. 2). Durch diese Bildung er- 
scheint die Augendistanz größer, als sie tatsächlich ist. Die Stirn 
selbst (bzw. der Schädelteil) erscheint breit und ist stets länger als 
der Gesichtsteil. Die Wölbung wechselt, ist aber nie bedeutend. 
Die Augen, bei größeren Stücken von proportionaler Größe, sind 
bei den kleineren, wie bei kleinen Hunden überhaupt (Bayer), ver- 
größert. Bei diesen zeigen sich dann oft die für manche Zwerg- 
hunde (z. B. Malteser) rasseeigentümlich gewordenen, pathologischen 
Folgeerscheinungen, congenitaler Lagophthalmus und konsekutiver 
chronischer Lidkatarrh. Die tief angesetzten (d. h. weit ausein- 
anderstehenden) Ohren gleichen denen des Foxterriers. Sie sind 
also V-förmig, überhängend und liegen nicht rein seitlich, sondern 
etwas nach vorn gerichtet, den Wangen an. (Fig. 3.) Da jedoch 
die Ohrmuskeln noch funktionsfähig sind, können sie in der Er- 
regung etwas aufgestellt nach rückwärts gerichtet werden (Fig. 2). 
In Einzelfällen ist noch das ursprüngliche Stehohr erhalten. Be- 
züglich gleicher Differenzen in der Ohrstellüng bei Kulturrassen 
verweise ich auf die Abbildungen des Whippet bei Btlandt. Steh- 
orige Köpfe erinnern mit ihren langen Lauschern etwas an den Schakal. 
Es ist nicht unmöglich, daß die schakalähnlichen Typen, die Jeitteles 
als moderne Vertreter des Torfhundes in Wien, Salzburg, Bayern 
und der Schweiz anspricht, solche stehohrige Landhunde von der 
graubrauneren Abart waren. Dagegen spricht die stets hängend 
getragene Eute der von Jeitteles gesehenen Tiere. 

Der Hals wird öfter aufgerichtet als wagrecht getragen und 
ist meist ziemlich kurz und so dick, daß der Umfang wenig hinter 
dem Kopfumfang zurückbleibt oder diesen sogar beträchtlich über- 
trifft. Die Haut liegt sehr locker dem Körper an und bildet ge- 
legentlich ventral eine Art Wamme. 

Der Rumpf ähnelt bei regelmäßig gebauten, nicht überernährten 
Exemplaren in der Seitenansicht dem eines gröberen Zwergrattlers, 
in der Vorderansicht der beträchtlichen Breitenentwicklung wegen 
mehr dem des Mopses. 

Die Eute ist nicht gerade dünn und keineswegs kurz, erscheint 
jedoch, da sie stets schlaif geringelt getragen wird, kürzer, als sie 
ist. Sie wird hängend oder, und zwar häufiger, nach rückwärts ge- 
streckt getragen, wobei die Spitze infolge der Eingelung regelmäßig 
über die obere Eumpfbegrenzung aufragt. Oft ragt schon die 



Formenkonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 17 

Schweifwurzel in die Höhe. Doch ist die Ringelung nicht so intensiv 
wie bei Mops oder Spitz. 

Die Extremitäten sind mittelhoch und ziemlich grazil, ohne daß 
der Hund hochgestellt wäre. Vielfach kommt eine geringe Ein- 
wärtsbiegung der Unterarme zur Beobachtung, die Andeutung der 
toei Hunden häufigen rhachitischen Veranlagung. Fernere Details 
:sind den Tabellen zu entnehmen. 

Weitere Richtungspunkte wurden am skeletierten Schädel ge- 
sucht. Mir standen 5 Schädel zur Verfügung, von denen einer 
•einem kleinen kurzköpfigen, ein zweiter einem stark vergrößerten 
und 3 typischen Exemplaren entstammen. Der abgebildete (Fig. 4, 5) 
:gehört der No. VIII der Tabellen, also einem sehr regelmäßig ge- 
bauten Tier, an. Derselbe kann als Muster eines kleineren Hunde- 
schädels mit ausgesprochenen Domestikationsmerkmalen, aber ohne 
spezielle Eassekennzeichen gelten. An der eiförmig gerundeten 
Schädelkapsel findet man an Stelle der Crista sagittalis eine breite 
Interparietalfläche (Ellenebeger u. Baum), an der die Parietalia in 
ihrer ganzen Längenausdehnung Anteil haben, wenig ausgesprochene 
Lineae nuchales und nur stumpfe, kleinere, höckerbildende Proc. 
^ygomatici ossis frontalis. Die bei der exterieuristischen Beschreibung 
erwähnte Einsenkung an der Nasenwurzel ist als internasale und 
interfrontale Furche (Stirngrube, Ellenbeeger u. Baum) auch am 
Schädel deutlich zu erkennen. Das Foramen magnum zeigt eine 
rundliche Grundform, aber überdies eine 5 mm hohe und ebenso 
breite Erweiterung gegen die Protuberantia occipitalis externa. Ein 
Knochendefekt im Planum nuchale, der Rest eines Fonticulus 
mastoideus, ist linkerseits vorhanden. Die beiden anderen typischen 
-Schädel unterscheiden sich nur durch größere Fontanellenreste der 
Nuchalfläche. Bei einem ist auch die Erweiterung des Hinterhaupt- 
loches völlig asymmetrisch ausgebildet. Erhebliche Differenzen zeigt 
der größere Schädel. Vor allem reicht eine scharfe Crista sagittalis 
bis zum Vorderrand der Parietalia. Die Trennung der Nuchalfläche 
■des Schädels von ier Parietalfläche erfolgt durch einen scharfen, 
mehrere Millimeter vorspringenden Kamm. Demgemäß ist auch die 
Protuberantia occipitalis externa nicht wie in den vorigen Fällen 
eine stumpfe Erhebung, sondern eine im Profil gegen 5 mm über die 
Nuchalfläche herausragender Vorsprung. Proc. zygomatici ossis fron- 
talis und noch mehr der Proc. frontalis ossis jugalis sind sehr scharf 
ausgeprägt. Das Foramen magnum ist kaum erweitert und rauten- 
förmig. Dagegen zeigt der kleinere Schädel deutliche Andeutuugen 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 2 



18 F. G. Kohn, 

der Mopsköpfigkeit , Verkürzung des Oberkiefers und der Nasen- 
beine, geringgradige Auftreibung der Schädelkapsel in der Parietal- 
region, unverhältnismäßige Vergrößerung der Orbitae, deren Joch- 
fortsäzte minimal ausgebildet sind. Die Dimensionen des Foramen 
magnum, das in der Form an die ersten 2 Fälle sich anschließt,, 
sind sehr große. Aus diesen sehr beträchtlichen Differenzen — in 
einem Extrem sehen wir von Ellenbergee u. Baum für den dolicho- 
cephalen Typus, in dem anderen für den brachycephalen angegebene 
Merkmale vorwalten — weitgehende Schlüsse auf die Heterogenität 
der Kasse zu ziehen, wäre jedoch vorschnell. Die tierärztliche Hoch- 
schule Wien besitzt eine sehr schöne Serie von verbürgten Bulldog- 
schädeln, die, obwohl der Bulldog unzweifelhaft in die brachy- 
cephale Gruppe zu rechnen ist, in vielen Abstufungen Übergänge 
von Typen mit sehr starker Crista sagittalis, Protuberantia occipitalis 
und energischen Jochfortsätzen zu kugligen Schädeln mit breiter 
Interparietalfläche und unbedeutenden Vorsprüngen bietet (vgl. auch 
Pötting). Im allgemeinen sind die großen Schädel zur ersten Form, 
die kleinen zur zweiten gehörig, d. h. die rauskelstärkeren, größeren 
Individuen einer Easse entwickeln die Knochenkämme, welche auf 
den Habitus des Schädels so großen Einfluß haben, stärker als die 
kleineren. Die Form der Schädel innerhalb der Easse 
variiert also, undzwarimallgemeinen proportional der 
Größe des Individuums. Bei den kleineren Bulldogschädeln 
variiert die Form des Foramen magnum noch stärker als beim Land- 
hund und ist keineswegs durchaus, wie Ellenbeeger u. Baum an- 
geben, fast kreisrund. Ebenso zeigen nur die kleineren, rundschäd- 
ligeren Typen größere Knochendefekte. Bei Betrachtung von Schädeln 
von Hunden verschiedenster Eassen wird überhaupt wahrscheinlich^ 
daß die Eigenschaften der brachycephalen Schädel mit dem Stehen- 
bleiben auf einer geringen Körpergröße, zum Teil auch, wie Schmitt 
betont, mit der Persistenz embryonaler Merkmale am Schädel innige 
zusammenhängen. Daher zeigen Schädel der verschiedensten Eassen 
konvergente Merkmale. So konnte ich weitgehendes Offenbleiben 
der großen Fontanellen und durch Knochendefekte hochgradig er- 
weitertes Foramen magnum bei Zwergbulldoggen, Eing-Charles, Chin 
und Zwergrattler konstatieren. Ein Schädel, der meinen typischen 
Schädeln überaus ähnelte, stammte von einem Zwergspitz, der sich 
seinerseits durch die Abrundung der Schädelkapsel und die schwachen 
Knochenvorsprünge von dem Schädel des Spitzes ziemlich beträcht- 
lich entfernte. Hier muß auch daran erinnert werden, daß die Be- 



Formenkonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 



19 



Schreibung- der Scliädelcharaktere des Torfhimdes, von geringen 
Größenimterschieden zuungunsten meiner Schädel abgesehen, auch 
auf mein typisches Material paßt. Die einzige mir bekannte Ab- 
bildung zeigt wohl etwas stärkere Knochenkämme, vor allem eine 
ausgeprägte Protuberautia occipitalis externa. Indes sind hieraus 
allein kaum weitgehende Schlüsse zu ziehen; denn die Systematik 
der Hunderassenschädel scheint mir vielmehr an genaue Messungen 
im Hinblick auf die exterieuristischen Eigenschaften des Kopfes von 
Eassetieren als an direkte osteologische Merkmale anknüpfen zu 
sollen, bezüglich deren erst aus einem großen Vergleichsmateriale 
mit Recht auf Konstanz geschlossen werden darf. 

Auch das Gebiß meiner Schädel verdient kurze Berücksichtigung. 
Keiner der 4 zu diesem Zweck brauchbaren Schädel — der 5. ist 
durch Caries entstellt — zeigt die schematische Hundeformel: 
241313142 ^ .. ^11 -.^1 . 2413 1 31 42 2413 | 3 142 
3413 3143 ' ''^^''" ^'' ^^^'^'"^ sind folgende: 34^3^33; 24Î3T3Ï42' 
2413 I 31 42 1413 | 3141 

2813 I 3142' 2413 | Unbegrnm- " 

Da mir die Resultate einschlägiger Arbeiten (Hilzheimek) nicht 
zugänglich sind, stütze ich mich zum Vergleich auf in der An- 
merkung folgende selbst gewonnene Gebißformeln kleinerer Rasse- 
schädel.^) Diese ergeben, wie ich schon seinerzeit (Scheuee u. Kühn) 



1) Englischer Bulldog: 
Französischer Bulldog : 
Dachshund : 
Zwergspitz : 
Affenpinscher : 
Zwergrattler : 
King Charles: 
Chin: 
Nackthund : 



613 1 316 


613 1 316 

614 316 


413 1 314 ■ 
613 1 316 


613 1 316 
413 1 314 


613 1 315 
513 1 315 


513 1 214 

513 315 


613 1 316 
413 314 


212 1 213 
513 1 215 


513 1 317 
313 1 212 


402 1 313 



513 I 316 
613 I 316 



312 I 215 
311 I 014 



2* 



20 F. G. KoHN, 

gegenüber der von Yakeell, Wateehouse und Beckmann hervor- 
gehobenen Zahnarmut des Nackthundes betont wurde, daß bei kleineren 
Hunden fast nie vollständige Gebisse gefunden werden. Mögen diese 
Anomalien auch vielfach erst im Laufe der ersten Lebensjahre ent- 
standen sein — die Asymmetrie bei fast jedem Individuum weist 
ja auf das fast Zufällige ihrer Ausbildung hin — , so sind sie doch 
in letzter Linie auf die Kürze des Unterkiefers und den Platzmangel 
der einzelnen Zähne, also eine anatomische Ursache, zurückzuführen. 
Auf dieselbe Ursache geht eine zweite Besonderheit des Gebisses 
der kleineren Landhundschädel zurück, nämlich eine auffällig starke 
Bogenstellung der Backzahnreihe mit maximaler Gaumenbreite 
zwischen den Reißzähnen. Auch hierin ist keine Besonderheit der 
ßasse, sondern eine allgemeine Eigenschaft der kleinen oder, wenn 
man will, brachycephalen Hundegebisse zu erblicken. 



Während nach obigen Hinweisen eine weitere Diskussion des 
Verhältnisses zum Torfspitz unnötig erscheint, muß die Möglichkeit 
von Beziehungen zu lebenden Rassen noch erörtert werden. Dies- 
bezügliche Erkundigungen bei Besitzern solcher Tiere blieben 
resultatlos. In das klinische Aufnahmsprotokoll der Wiener Tier- 
ärztlichen Hochschule werden sie als „Rattler" eingetragen. Der 
Ausdruck „semmelgelber Rattlerbastard" bei Bayee scheint gleich- 
falls die Form bezeichnen zu wollen. Die Bezeichnung „Rattler" 
ist nun mehrdeutig. In den gebräuchlichen Werken findet man sie 
meist noch auf den rauhhaarigen deutschen Pinscher, der ebenso 
wie der ihm gleichfarbige und gleichgroße glatthaarige deutsche 
Pinscher von den beschriebenen Formen sehr verschieden ist, bezogen. 
Eine zweite Kulturrasse ist der Zwergrattler, der in schwarzen oder 
dunkelbraunen Exemplaren, stets mit gelber Marke gezeichnet, ge- 
zogen wird. Für größere Formen dieses Typus wird häufig mit 
gewissem Recht der für den oben genannten deutschen Pinscher un- 
modern werdende Name Rattler gebraucht. Dieser gleichfalls kaum 
gezüchtete und oft gröber gebaute Hund behält aber die Farbe der 
Kulturform treu bei und divergiert auch in Ohren- und Schweif- 
bildung von der Landhundform mehr oder weniger. Für diese ist 
sonach die Einbeziehung in den ohnedies unscharfen und daher wenig 
brauchbaren Rattlerbegriif abzulehnen. Ein naher Zusammenhang 
mit den orientalischen Pariaformen ist nach den wenig reichlichen 
Beschreibungen (Beehm) und Abbildungen (Bylandt) — eine diese 



Formenkoustanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 21 

Formen genauer beschreibende kritische Darstellung scheint zu fehlen 
— unwahrscheinlich, da es sich im Durchschnitt dort um größere 
und teilweise an Windhundformen anschließende Tiere handelt. Ganz 
ausgeschlossen ist der direkte Anschluß an irgendeine "Wildform, 
denen sogar Kulturrassen (Wolfsspitz, deutscher Schäferhund), vor 
allem aber die Gruppe der Nordlandshunde und gewisse kurzhaarige, 
südliche Spitzformen viel näher stehen. Wir finden im Gegenteil 
eine Häufung von Domestikationserscheinungen und sind daher be- 
rechtigt, die Form als Domestikationskümmerform zu be- 
zeichnen. Schon die Größe ist Domestikationserscheinung; denn sie 
sinkt weit unter die irgendeiner Wolf- oder Schakalform, Neben 
der Glatthaarigkeit, die den Vorzug der leichteren Reinhaltung 
bietet, bedingte wohl gerade die geringe Größe die unbewußte Be- 
vorzugung des Typus (unconscious selection, Daewin) als Haus- 
genossen, da ein kleinerer Hund leichter unterzubringen und zu er- 
nähren ist als ein großer, während die eigentlichen Zwerghunde 
ihrer zarten Gesundheit, geringen Fruchtbarkeit und schwierigen 
Aufzucht wegen stets Luxusobjekte bleiben müssen. Daß diese Ge- 
schmacksrichtung tatsächlich besteht, zeigen folgende Zahlen. In 
Wien stimmten von 1000 Hunden 654 in der Größe, 631 in der 
Behaarung, in Niederösterreich von 276 Hunden 142 in Größe und 
146 in der Behaarung mit dem Landhundtypus überein. Die Domesti- 
kationsmerkmale des Skelets, Abrundung der Schädelkapsel, Schwäche 
der Knochenleisten und Gebißreduktion sind sogar oft weiter vor- 
geschritten als bei anderen Eassen derselben Größe, z. B. bei Dachs- 
hund und Foxterrier, bei denen wohl die gelegentliche jagdliche 
"Verwendung ursprünglichere Formen konserviert hat. Endlich sind 
Hängeohr und Ringelrute ausgesprochene Haustierformen. Trotzdem 
haben wir eine in keiner Richtung spezialisierte Haus- 
hundform (Naturrasse im Sinn Settegast's), d. h. ihr fehlen 
Monstrositäten und sonstige Liebhabermerkmale voll- 
ständig; doch läßt sich eine gewisse Verwandtschaft 
mit dem glatthaarigen Rattler (Typus: Zwergrattler) einer- 
seits und den kleineren glatthaarigen englischen 
Terriers andrerseits nicht in Abrede stellen, die sich 
beide von einem gemeinsamen Stamm aterial, das dem 
Landhundähnelte, abgelösthabendürften, aber erhöhten 
züchterischen Ansprüchen zufolge nach unserem Geschmack schönere 
Formen angenommen haben. Hierfür spricht die Reproduktion eines 
alten Bildes bei Stkebel, auf die mich Herr Dr. Hauck aufmerksam 



22 F- G- KoHN, 

gemacht hat, das einen angeblichen Foxterrier darstellt, der aber 
neben dunkler Farbe die Formen unseres Landhundes ziemlich treu 
zeigt. In einem Punkte zeigt dieser aber auch einen alten Cha- 
rakter, der den verwandten Rassen völlig abhanden gekommen 
ist, mit großer Zähigkeit, nämlich in der Farbe, Ebenso wie die 
Zwia-Eückschläge der Haustaube zur Farbe der Stammart zurück- 
kehren (Darwin), wird beim Landhundmaterial fast stets die gelb- 
braune Erdfarbe angetroifen, die bei wilden Caniden aller Unter- 
gruppen häufig ist. Angaben über gleichfarbige Naturrassen kommen 
großenteils aus tropischen Ländern. Die nach Steebel ursprüng- 
lichste lebende Hundeform, der Battakspitz, variiert nach diesem 
Autor in ähnlichen Nuancen wie der Landhund, nämlich von Rot 
über Rostbraun, Graubraun, Lehmfarbig zu fast Weiß. Auch rein 
Schwarze finden sich wie bei unserer Form. Nach Brehm beschreibt 
ScHWEiNFUETH Rasscu derselben Farbe aus Inner- Afrika, Finsch aus 
Neuguinea. Die Dingobeschreibung Beehm's, die sich heranziehen 
ließe, ist nicht unangefochten geblieben. Auch ein angeblicher Dingo, 
den ich sah, war anders gefärbt. Dagegen besitzt der Dingo des 
Zoologischen Gartens Berlin ebenso wie die eben dort gehaltenen 
Konstantinopler Straßenhunde Landhundfarbe. Der spanische Podenco 
ist häufig rot oder gelb (Keichlee). Zurückgedrängte heimische Rassen, 
die Schweißhunde , hannoverscher wie bayrischer Gebirgstypus, die 
rauhhaarige steirische Hochgebirgsbracke PEiNTiNGEE'scher Richtung 
(n. Beckmann), die Heidbracke, der Thurgauer Laufhund und die 
Dachsbracken sind größtenteils ähnlich gefärbt. Unter den häufigen 
Kulturrassen dagegen ist die Farbe weder beliebt noch häufig. Nur 
beim Dachshund wird sie oft, bei anderen, z. B. Boxern und deutschen 
Schäferhunden, gelegentlich angetroffen. Die Seltenheit gelber und 
roter Tiere bei den meisten beliebten Rassen mit Ausschluß der 
Dachshunde, an deren so ausgesprochene Monstrositätsmerkmale bei 
unserem Material keine Anklänge getroffen werden, muß als wichtige 
Stütze unserer Behauptung der Selbständigkeit der Landhundform 
besonders betont werden. 

Ich habe hier eine élurch morphologische Eigenschaften ge- 
sonderte Form beschrieben, ohne Erfahrungen darüber zu haben, 
daß die Träger derselben ihre Eigenschaften in direkter Linie regel- 
mäßig vererben, da ein geplanter Zuchtversuch aus äußeren Gründen 
unterbleiben mußte. Dagegen habe ich mehrere Würfe von zufällig 
gedeckten Landhündinnen unmittelbar nach der Geburt gesehen, 
also zu einer Zeit, wo sich über das spätere Aussehen noch fast 



Formenkonstaiiz ohne Eeinzuclit bei Haushunden. 23 

nichts aussagen läßt. Dabei bewies die Verscliiedenlieit der Farben 
jedoch schon, daß wenigstens in diesem für unseren Fall wichtigen 
Punkte die Prävalenz mütterlicher Eigenschaften bei vielen Jungen 
ausgeschlossen war. Auch zeigt eine einfache Überlegung, daß die 
Rein zu cht in vorliegendem Fall bei der Erhaltung des 
Typus so gut wie gar keine Eolle spielt. Ist im Wiener 
Material die Wahrscheinlichkeit, daß der weibliche Landhund von 
einem männlichen gedeckt werde, für die erste Generation 725? so 
sinkt sie schon in der zweiten Generation für die Wiederholung des 
Falles auf ^eas? in der dritten auf Vi 5625 usw. Hierdurch ist die 
Möglichkeit des reinen Typus aber keineswegs negiert; denn die 
Eeinzucht ist, wie die an Mendel anschließende neuere Forschung 
— ich verweise auf die Darstellung der Resultate dieser heute 
schon schwer zu übersehenden Literatur bei Coréens und Plate — 
ergibt keine conditio sine qua non für die Erhaltung von Eigen- 
schaften, und neben den früher allein anerkannten Typen der Mosaik- 
vererbung und intermediären Vererbung (Plate) bei Kreuzungen ist 
das vollständige Wiedererschein^en von Eigenschaften eines Elters 
unmittelbar (dominant) oder selbst mittelbar nach scheinbarer Zurück- 
drängung (recessiv, beide Merkmale bei Zea-Typus) zweifellos fest- 
gestellt. Der Hund zeigt häufig, wie mir das Studium des Nackt- 
hundes bewies (Kühn, Scheuer u. Kohn), reine Spaltung elterlicher 
Eigenschaften, wobei, wie bei den Nackthund-Dachshund-Kreuzungen, 
die große Merkmalgruppe fast aller Dachshundeigenschaften korrelativ 
auftreten kann. Ich stehe daher nicht an, die Meinung 
auszusprechen, daß wir in Formen, wie es die oben be- 
schriebenen sind, Typenvor uns sehen, bei denen ohne 
Reinzucht allein durch die Macht der Spaltungsregel 
äußere Eigenschaften in solcher Menge in konstanter 
Korrelation vererbt werden, daß uns in ihnen das Bild 
einer konstanten Rasse entgegentritt Die Feststellung 
des genauen Vererbungstypus sowie die Aufdeckung analoger Hunde- 
formen aus anderen Gegenden wäre ein dankbarer Gegenstand weiterer 
Untersuchungen. 



24 F. G. KoHN, 



Literaturverzeichnis. 



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Züchtungskunde Berlin, 1910. 

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des Menschen und des Hundes, in : Arch. Dermatol., Vol. 109, 1911. 

31. Schmidt, Über das postembryonale "Wachstum des Schädels ver- 

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32. Settegast, Die Tierzucht, Breslau 1888. 

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34. Strebel, Die deutschen Hunde und ihre Abstammung. Ausführ- 

liches Handbuch über Zucht, Haltung und Pflege des Hundes, 
München 1904—1905. 

35. Strich- Ghapell , Das Buch der Hundeliebhaber. Mit spezieller 

Berücksichtigung der Ausstellungen von England, Frankreich und 
Deutschland. Von Hundefreunden des In- und Auslandes. 

36. StrÖSE, Unsere Hunde, Neu-Wied, 1902. 

37. StüDER, Die prähistorischen Hunde und ihre Beziehung zu den 

gegenwärtigen Rassen, in: Abh. Schweiz, paläontol. Ges., 1901 
(zit. n. Keller). 

38. "Waterhouse (zit. n. Darwin). 

39. WiLCKENS, Grundzüge der Naturgeschichte der Haustiere, Berlin 1880. 

40. "WiNCKELL, A. D., Handbuch für Jäger, Leipzig 1858 (zit. n. Horn). 

41. Yarrell (zit. n. Darwin). 



26 F. G. KoHN, Formenkonstanz ohne Reinzucht bei Haushunden. 



Erklärung der Abbildungen. 



Tafel 1. 

Mg. 1. Typus des RÜTIMEYEE-Wachtelhundes, der gröberen Form. 
Phot. Aufn. aus der Umgebung von Brück a. d. L., Niederösterreich. 

Fig. 2. Typus des österreichischen Landhundes, Weibchen, un- 
mittelbar post partum, d. h. Vergrößerung des Abdomens und der Mammae. 
Tierärztl. Hochschule Wien (Phot. Prof. Dr. Kellee). 

Fig. 3, Profilansicht (etwas von oben getroffen) des Kopfes eines 
Landhundes. Vergrößerung mit ABBÉ'schem Zeichenapparat nach der 
Photographie eines schlafenden Hundes. Siveric, Dalmatien. 

Fig. 4. Schädel eines typischen Landhundes von vorn. Tier VIII 
der Tabellenzeichnung ca. -/g d. nat. Gr. mit ABBÉ'schem Zeichenapparat 
nach dem Objekt entworfen. 

Fig. 5. Derselbe Schädel im Profil. Näheres s. Fig. 4. 



Nachdruclc verboten. 
Übersetzung sr echt vorbehalten . 



Über die Reduktion der Flugorgane bei den 
Orthopteren. 

Ein Beitrag- zu Dollo's Irreversibilitätsgesetz. 

Von 
H. Karny, Elbogen a. cL Eger (Böhmen). 

Mit Tafel 2-3. 



Als vor einem halben Jahrhundert der Descendenzgedanke in 
der Naturwissenschaft neu erwachte, beschäftigte sich zunächst alle 
Diskussion nur mit der Tatsache der Descendenz. Man fragte 
sich, ob die neue Lehre überhaupt richtig sei, ob die Arten wirklich 
veränderlich und nicht, wie man früher gedacht, konstant seien. Als 
man sich in diesen Punkten zu einer gewissen Klarheit durch- 
gerungen hatte, nahm die Forscher ein neues Problem in Anspruch, 
nämlich betrefi's der Ursachen der Descendenz, Man legte sich 
die Frage vor, warum sich die Arten wohl verändern und welche 
Faktoren bei der Artbildung maßgebend seien, ob Selektion oder 
direkte Bewirkung dabei die entscheidende Rolle spielen, ob wir uns 
die Entstehung der Arten im darwinistischen oder im lamarckistischen 
Sinne zu denken haben. Wenn nun allerdings in dieser Beziehung 
bisher noch keine endgültige Klärung- eingetreten ist, da hierzu das 
Studium einer großen Zahl von Spezialfällen notwendig wäre und 
namentlich dem Entomologen sich hier ein weites, fast noch unbe- 



28 H. Karny, 

tretenes Arbeitsfeld eröffnet, so ist die descendenztheoretische For- 
schung- dennoch schon zu einer neuen Problemstellung' fortgeschritten, 
indem sie sich der Erforschung der Gesetze der Descendenz zu- 
wandte: man fragt sich jetzt nicht mehr bloß, warum sich die Arten 
verändern, sondern auch innerhalb welcher Normen solche Verände- 
rungen möglich, welche Eegelmäßigkeiten hierbei zu bemerken sind, 
welche Gesetze bei der phylogenetischen Entwicklung der Arten be- 
obachtet werden. 

Das wichtigste hier in Betracht kommende Gesetz ist wohl das 
vom Paläontologen L, Dollo (Brüssel) aufgestellte Irreversibili- 
tätsgesetz oder das Gesetz von der Nichtumkehrbarkeit der Ent- 
wicklung, welches besagt, daß die phylogenetische Entwicklung nicht 
umkehrbar ist, daß also in einer bestimmten Eichtung abgeänderte 
Organe niemals wieder auf einen ihrem früheren vollkommen gleichen 
Zustand zurückgebracht werden können, sondern daß sich vielmehr 
die vergangene phylogenetische Entwicklung auch dem Bau des Organs 
aufprägt. Als spezielle Folgerung ergibt sich hieraus, daß ein 
rudimentär gewordenes Organ niemals wieder seine ehemalige Funk- 
tion übernehmen kann; daher beobachten wir, daß diese Funktion 
dann von einem anderen Organ übernommen wird oder — wenn dies 
nicht möglich — daß die betreffende Tierform ausstirbt. Eine weitere 
Folge aus dem Irreversibilitätsgesetz ist die, daß die einem Organ 
offen stehenden Entwicklungsmöglichkeiten im Lauf der Phylogenie 
fortschreitend eingeschränkt und vermindert werden, und da sich 
dies natürlich auf alle Organsysteme der betreffenden Formengruppe 
bezieht, folgt daraus, daß die Möglichkeit von Veränderungen in 
dieser Formengruppe fortwährend abnehmen muß, daß der Bau- 
typus immer konstanter und die Variabilität immer geringer wird 
(Gesetz von der progressiven Eeduktion der Varia- 
bilität, Eosa). Hieraus ergibt sich dann weiter, daß hoch speziali- 
sierte Formengruppen, die die erwähnte Konstanz schon erreicht 
haben, bei Veränderung der Lebensbedingungen nicht mehr imstande 
sind, sich denselben durch entsprechende Veränderungen ihres Organis- 
mus anzupassen, sondern daß sie dann vielmehr aussterben. Daher 
bilden hochentwickelte oder weitgehend spezialisierte Formen niemals 
den Ausgangspunkt für neue Typen, sondern diese leiten sich von 
weniger weit spezialisierten Formen ab (Law of the unspezi- 
alized. Cope). 

Wer von der durchgehenden Parallele der ontogenetischen mit 
der phylogenetischen Entwicklung (Haeckel's sogenannntes bio- 



Reduktion der Flugorgane bei den Orthopteren. 29 

genetisches Grundgesetz) überzeugt ist, der könnte auch an 
der Eichtigkeit von Dollo's Irreversibilitätsgesetz nicht zweifeln: 
da die ontogenetische Entwicklung nicht umkehrbar ist, kann es 
auch die phylogenetische nicht sein. Da aber immer noch viele 
Forscher von der Allgemeingültigkeit des Irreversibilitätsgesetzes 
nichts wissen wollen, sei zunächst daran erinnert, daß noch kein 
einziger Fall nachgewiesen werden konnte, der mit diesem Gesetze 
nicht in Einklang gebracht werden kann; ferner aber ist es not- 
wendig, daß möglichst viele Fälle, welche dieses Gesetz bestätigen, 
untersucht, gesammelt und veröffentlicht werden. 

Speziell die Entomologie wäre wegen der außerordentlich großen 
Formen- und Artenmannigfaltigkeit der Insecten hierzu berufen, hat 
dies aber leider bisher unterlassen. Ich will deshalb hier einige Fälle 
zusammenstellen, die der Gruppe der Orthopteren entnommen sind 
und für die Nichtumkehrbarkeit der phylogenetischen Entwicklung 
sprechen. Der Gedanke zu der vorliegenden Arbeit kam mir schon 
vor längerer Zeit, als ich noch mit der Bearbeitung der Orthopteren- 
fauna von Südwest- Afrika beschäftigt war; doch verhinderten mich 
bisher stets andere, dringendere Arbeiten an der Ausführung. 

Es zeigt sich namentlich bei den südwest-afrikanischenPampha- 
gid en aus der Gattung Xiphicera (Lamaeck pt., auctt. = LamarcJciana 
Kirbt), daß die Reduktion der Flugorgane nicht etwa in der Weise 
erfolgt, daß die Flügel (besonders deutlich bei den vorderen) in allen 
ihren Teilen gleichmäßig verkleinert und reduziert werden, sondern 
bei dieser Eeduktion geht zunächst der Apicalteil gänzlich verloren, 
während der Basalteil noch ziemlich gut entwickelt sein kann. Ein 
Hinweis auf die beigegebenen Abbildungen wird dies klar machen. 
Fig. 11 zeigt Vorder- und Hinterflügel von Xiphicera canescens $. 
Namentlich beim Vorderflügel ist das Geäder äußerst charakteristisch. 
Das breite Präcostalfeld reicht distalwärts wenig über die Flügel- 
mitte, im basalen Teil besitzt es ein dichtes, wirres Netzwerk von 
Neben- und Queradern, im apicalen Teil sind dieselben viel weiter 
voneinander entfernt und regelmäßiger angeordnet; nach hinten wird 
es durch die S-förmig geschwungene Costa abgeschlossen, die sich 
noch in ziemlicher Entfernung vom Vorderrande mit der ungefähr 
geraden Subcosta vereinigt. Letztere erreicht den Flügelvorderrand 
etwas distalwärts von der Mitte. Hinter ihr und zu ihr parallel 
ziehen Eadius und Media. Der Eadius entsendet in der Flügelmitte 
nach hinten den Radii Sector, der weiterhin noch 3 Seitenzweige 



30 H. Karny, 

abgibt. Die Media ist etwas vor der Mitte iu 2 Äste gegabelt. 
Cubitus und Anales bieten nichts Bemerkenswertes. 

Vergleichen wir damit die Elytren von XipMcera sabulosa S 
(Fig. 10), so sehen wir sofort, daß dieselben zwar ganz nach dem- 
selben Typus gebaut sind wie bei X. canescens, aber sie entsprechen 
nur der basalen Hälfte der Elytren dieser Species: Das charak- 
teristische, sonst ganz wie bei canescens gebaute Präcostalfeld reicht 
bei sabulosa bis zur Flügelspitze ; die Costa vereinigt sich erst hinter 
der Flügelmitte mit der Subcosta; der Radii Sector fehlt gänzlich, 
die Media gabelt sich erst knapp vor der Flügelspitze. Mit einem 
"Wort: würden wir die Elytren von X. canescens in der Mitte ge- 
rundet abstutzen, so würden wir jene Form erhalten, die sich uns 
bei X. sabulosa bietet. 

Derselbe Reduktionstypus — der meines Wissens für alle Ortho- 
pteren Geltung hat — läßt sich auch noch bei einer ganz anderen 
Südwest-afrikanischen Heuschreckengruppe schön beobachten, nämlich 
bei den S agi den. Vergleichen wir in dieser Beziehung die Genera 
Clonia und Hemiclonia, die sich voneinander im wesentlichen nur 
durch die Ausbildung der Flugorgane unterscheiden. 

Fig 7 zeigt Vorder- und Hinterflügel der langflügeligen Form 
Clonia wahlbergi (S). Die Elytren sind auffallend lang und schmal, 
ihre Hauptadern untereinander und zum Vorderrand parallel. Der 
Radius entsendet schon nach seinem ersten Viertel schief nach hinten 
den Radii Sector, der bald nach seinem Ursprung mit dem vorderen 
Aste der Media sich vereinigt und dann parallel zum Radius bis 
zur Flügelspitze verläuft; auf diesem Wege gibt er 4 Seitenzweige 
schräge nach rückwärts ab. Die Media- verläuft von der Basis an 
parallel zum Radius und ist ungefähr an der Stelle, wo aus dem 
Radius sein Sector entspringt, einfach gegabelt: ihr Vorderast läuft 
geradlinig weiter und vereinigt sich mit dem Radii Sector, ihr Hinter- 
ast zieht schräge nach rückwärts gegen den Hinterrand. Der Cubitus 
erreicht den Hinterrand schon gleich hinter dem ersten Viertel der 
Flügellänge. Die Adern der Hinterflügel sind einfach, nur Radius 
und Media besitzen 2 — 3 Äste. 

Demselben Typus entspricht das Geäder der kurzflügeligen 
Form Hemiclonia lalandei (Fig. 6 ; $), doch zeigt sich auch hier wieder 
der Verlust des Apicalteils der Flugorgane sehr deutlich : der Sector 
Radii der Vorderflügel entspringt erst ein Drittel der Flügellänge 
vor der Flügelspitze und ist nur einfach gegabelt. Daß von der Media 
der vordere mit dem Radii Sector verschmelzende Ast nicht wahr- 



Reduktion der Flugorgaue bei den Orthopteren. 31 

zunehmen ist, betrachte ich als unwesentlich; ihr hinterer Ast er- 
reicht erst kurz vor der Flügelspitze den Hinterrand, bei Clonia da- 
gegen noch weit vor der Flügelmitte. Der Cubitus vereinigt sich 
mit dem Hinterrand erst hinter der Mitte. Alle Adern der Hinter- 
flügel sind einfach. Also auch hier entspricht der Flügel der bracliy- 
pteren Form nur dem basalen Teil des Flügels der macropteren, ganz 
so wie wir dies bei XipMcera beobachteten, und zwar gilt dieses 
Gesetz, wie wir hier sehen, sowohl für die Vorder- als auch für die 
Hinterflügel. 

Die Eeduktion der Flugorgane geht aber bekanntlich bei den 
Sagiden noch viel weiter: beim Genus eponymon der Gruppe — Saga 
— fehlen die Flügel beim $ vollständig, beim (J sind nur vom Vorder- 
flügel die ganz kleinen Zirporgane noch erhalten (eine Abbildung 
davon gab Keauss, in: SB. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. GL, Vol. 78, 
tab. 3 flg. 4 A, 1878). Es wird wohl auch der entschiedenste Gegner 
des Irreversibilitätsgesetzes zugeben müssen, daß sich niemals bei 
Saga normal entwickelte, funktionsfähige Flügel aus diesen Rudi- 
menten wieder bilden können. Ganz ebenso wird man dies wohl 
auch bei anderen Orthopteren-Gattungen, bei denen die Eeduktion 
schon so weit vorgeschritten ist, ohne weiteres zugeben, also z. B. 
bei den Decticiden- Genera PhoUdoptera, EJiacodeis, Pachytrachelus, 
Anterastes etc. Tatsächlich sind von diesen auch nie macroptere 
Formen bekannt geworden. 

Anders steht die Frage vielleicht, wenn die Flugorgane zwar 
schon in Rückbildung begriffen, aber noch nicht ganz rudimentär 
sind, sondern sich etwa in jenem Stadium befinden, wie bei XipMcera 
sabulosa und bei Hemiclonia lalandei. Können in solchen Fällen 
macroptere Formen auftreten, und sind die Flügel derselben dann 
auch den Flügeln der macropteren Vorfahren wirklich gleich? 

Bekanntlich finden sich langflügelige Varietäten normal kurz- 
flügeliger Arten in den verschiedensten Orthopteren-Gruppen, und 
ihnen müssen wir daher jetzt unser Augenmerk zuwenden. Da aber 
solche macroptere Formen meist sehr selten sind, ist es nicht ver- 
wunderlich, daß sie von exotischen Arten nicht bekannt sind, nament- 
lich bei so seltnen Species wie Xiphicera sabulosa und Hemiclonia 
lalandei. Wir haben daher solche Formen nur in sehr gut durch- 
forschten Faunengebieten zu erwarten und wollen deshalb unsere 
weiteren Untersuchungen an mitteleuropäischen Arten anstellen. 

Hierzu bot mir die den Sagiden ganz nahe verwandte Gruppe 
der Conocephaliden Gelegenheit, als Ebner in der Wiener 



32 H. Kabny, 

Gegend 1 $ der zuerst von Buer aus England angegebenen macro- 
pteren Form von Xiphidion dorsale entdeckte. Ebnee hat diese Form 
in : Mitt. naturw. Ver. Univ. Wien, Vol. 8, p. 142, 143, 1910 beschrieben 
und 1. c, flg. 1 u. 2 abgebildet. Außerdem hatte er die Freundlichkeit, 
mir das wertvolle Exemplar zur Untersuchung zu überlassen, so daß 
ich in der Lage bin, die Flügel desselben hier wiederzugeben (Fig. 14) 
und über dieselben nähere Angaben zu machen. Vorher aber müssen 
wir die typische (brachyptere) Form mit dem normal langflügeligen 
Xiphidion fuscum vergleichen. 

Wir wollen dabei wieder wie in den früheren Fällen zur 
Orientierung auf dem Flügel hauptsächlich den Radii Sector und 
die Media verwenden. Wie aus Fig. 12 ersichtlich, entspringt der 
erstere bei Xiphidion fuscum ungefähr ^g vor der Elytrenspitze, 
vereinigt sich dann mit der Media, die bis dahin 2 Seitenzweige 
schräge nach dem Hinterrand entsandt hat, und gibt dann noch 3 Seiten- 
äste schräge gegen den Hinterrand ab. Bei der normalen, brachypteren 
Form von Xiphidion dorsale (Fig. 13) entspringt der Radii Sector 
etwas weiter distalwärts und ist ebenso wie die Media einfach oder 
einfach gegabelt. Es zeigt sich also hier wieder derselbe Reduktions- 
typus wie in den früher besprochenen Fällen: der Basalteil bleibt 
ziemlich unverändert erhalten, der Apicalteil geht verloren. 

Vergleichen wir damit jetzt die macroptere Var, hurri. Dieselbe 
stellt keineswegs eine Rückkehr zum fusciim-Ty])us dar, sondern 
auch bei ihr ist — wie bei der typischen Form — der Basalteil 
auf Kosten des Apicalteils vergrößert: der Radii Sector entspringt 
etwas weiter distal als bei X. fuscum und ist nur einfach gegabelt; 
auch die Media hat nur 2 Zweige. Wenn auch hier der Apicalteil 
vielleicht verhältnismäßig etwas besser entwickelt ist als bei der 
typischen, brachypteren Form, so hat er doch keineswegs das ur- 
sprüngliche Stadium der macropteren Vorfahren wieder erreicht. 
Dasselbe zeigt sich auch in allen anderen Fällen, die ich weiterhin 
noch besprechen will und die ganz verschiedenen Heuschrecken- 
gruppen entnommen sind. 

Ein sehr lehrreiches Beispiel liefert uns namentlich auch die 
Gruppe der Decticiden und unter diesen speziell wieder das 
Genus Platycleis. In dieser Gattung finden sich nämlich alle Stadien 
der Flügelrückbildung von normal entwickelten, gut ausgebildeten 
Flugorganen bis zu ganz kleinen, lappenförmigen Rudimenten. Der 
erstere Typus zeigt sich bei den Arten der ^mea-Gruppe. Diese 
stimmen in ihrem Flügelgeäder vollständig mit anderen macropteren 



Eeduktion der Flugorgane bei den Orthopteren. 35 

Decticiden überein, z. B. mit DecUcus verrucivortis (Fig. 5). Hier ist 
der Apicalteil gut ausgebildet, der Radii Sector der Elytren ent- 
springt deutlich vor der Mitte und entsendet einige Seitenzweige 
schräge nach rückwärts; die Media ist mächtig entwickelt und gibt 
zahlreiche Äste gegen den Hinterrand ab. Auch in den Hinter- 
flügeln sind die beiden genannten Adern stark verzweigt. 

Der Beginn der Reduktion zeigt sich schon bei Flatydeis stricta 
und Montana : hier besitzt die Media nur noch 4 Seitenzweige. Daß 
bei PI. montana der Radii Sector mit der Media in Verbindung tritt, 
während dies bei Fl. stricta nicht der Fall ist, erscheint mir für 
unsere Betrachtung unwesentlich. 

Noch weiter läßt sich die Reduktion des Apicalteils der Flug- 
organe in der ^esseZWa-Gruppe verfolgen. Bei PL tessellata selbst 
gibt die Media nur noch 2 — 3 Seitenzweige ab. Bei PI. vittata sind 
die Elytren schon kürzer als der Hinterleib ; Radii Sector und Media 
sind schon stark in Rückbildung begriffen und zeigen in ihrer Aus- 
bildung eine auffallende Variabilität: meist sind sie voneinander 
getrennt, doch können sie auch (wie bei PL montana) miteinander 
in Verbindung treten. Der Radii Sector entspringt schon hinter 
der Mitte, ist meist einfach, mitunter einfach gegabelt Die Media 
ist ebenfalls einfach oder hat höchstens 2 Seitenzweige. Am weitesten 
geht in dieser Artengruppe die Rückbildung bei PL orina. Die 
Elytren sind kaum mehr halb-hinterleibslang; Radii Sector und Media 
sind vereinigt (die Verbindung zum Radius kann sogar häufig sehr 
undeutlich sein) und bilden miteinander eine einfache oder er^ ganz 
am Ende einfach gegabelte Längsader. 

Am interessantesten ist für unsere Untersuchung die brachyptera- 
moc^este-Gruppe, einerseits deshalb, weil bei dieser die Reduktion der 
Flugorgane am weitesten fortschreitet, andrerseits weil hier von 
einigen normal brachypteren Arten macroptere Varietäten bekannt 
geworden sind. Bei dieser Gruppe sind (bei den brachypteren Formen) 
Radii Sector und Media stets einfach oder höchstens einfach ge- 
gabelt. PL hrachyptera steht hinsichtlich der Reduktion der Flug- 
organe auf demselben Stadium wie PL vittata, wie man aus dem Ver- 
gleich der oben gegebenen Beschreibung mit der Fig. 3 ersieht. Bei 
PL roeselii wird der Radii Sector erst knapp vor der Flügelspitze 
abgegeben. Dasselbe ist bei PL modesta der Fall, doch tritt er hier 
mitunter mit der Media in Verbindung, so daß er von dieser aus- 
zugehen scheint. Diese Erscheinung zeigt sich regelmäßig bei 
PL raia und PL prenjica. Bei PL sepium endlich sind die beiden 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 3 



34 • H- Kaeny, . 

Adern stets miteinander vollständig vereinigt, so daß sie nur einen 
einzigen Längsstamm bilden, der meist vom Flügelgrunde ausgeht 
(Media; basaler Teil des Radii Sector verkümmert), seltner vom 
Radius (Radii Sector ; basaler Teil der Media verkümmert), mitunter 
sind auch beide Ursprungszweige deutlich erhalten. 

Es ist beachtenswert, daß bei den zuletzt genannten Arten, bei 
denen die Reduktion der Flugorgane hinsichtlich des Geäders — 
wenn auch nicht immer hinsichtlich der Größe der Elytren — am 
weitesten vorgeschritten ist, macroptere Formen nicht bekannt sind. 
Solche finden sich vielmehr nur bei Fl. bracJiyptera (Var. marginata)^ 
bei Fl. roeselii (Var. diluta) und bei Fl. Ucolor (Var. sieboldii). Alle 
3 langflügeligen Formen verhalten sich hinsichtlich ihres Flügel- 
geäders gleich, als Beispiel mag uns marginata ^) dienen (Fig. 4). 
Der Apicalteil der Elytren ist weniger gut entwickelt als beim 
macropteren Stammtypus (^mea-Gruppe, Dedicus): Radii Sector und 
Media haben nur je 1 oder 2 Seitenzweige (sehr selten 3). Auch 
bei den Hinterflügeln ist die Zahl ihrer Äste geringer geblieben^ 
namentlich die distalen Seitenzweige bleiben verloren. Es zeigt 
sich uns also hier wiederum, was wir schon bei Besprechung der 
Xiphidien gesehen, daß bei den macropteren Formen normal brachy- 
pterer Arten zwar der Apicalteil der Flügel etwas besser entwickelt 
sein kann als bei den normalen, kurzflügeligen Formen; er kehrt 
aber niemals wieder zu der Entwicklungshöhe der langflügeligen 
Stammformen zurück, sondern im Vergleich mit dieser erscheint der 
Basalteil auf Kosten des apicalen vergrößert wie bei der typisch- 
brachypteren Form. 

Wir wollen nun noch einige Fälle aus der Gruppe der Feld- 
heuschrecken einer näheren Betrachtung unterziehen. Einen Beleg' 
für die bisher stets konstatierte Regel bietet uns z. B. die Gattung 
Arcyptera. Bei der gewöhnlichen A. fusca ist bekanntlich das ^ 
langflügelig, das $ brachypter. Wenn wir die Flügel der beiden 
Geschlechter vergleichen, so finden wir, daß das Präcostalfeld der 
Elytren beim (^ (Fig. 20) wenig entwickelt ist, das Costalfeld (dessen 
Hauptteil weiter distal liegt) ist viel größer und breiter ; der Radii 
Sector entspringt ungefähr Vs vor der Spitze der Vorderflügel und 
gibt wie die ebenfalls wohl entwickelte Media mehrere Seitenzweige 



1) IcH fand diese Varietät sehr zahlreich in der Nähe des 
Csorba-Sees (Hohe Tatra), selten und nur vereinzelt auf der Rohrerwiese 
am Herrnannskogel bei Wien. 



Eeduktion der Flugorgane bei den Orthopteren. 35 

nach hinten ab. Ganz anders verhalten sich die Elytren beim $ 
(Fig. 21). Das Präcostalfeld reicht über die Flügelmitte und ist 
kaum schmäler als das Costalfeld. Radii Sector und Media ent- 
springen weiter distal als beim ^ und sind viel schwächer ent- 
wickelt und weniger verzweigt. Noch stärker ist der Apicalteil 
der Hinterflügel reduziert. Es zeigt sich also auch in diesem Falle 
wieder sehr deutlich, daß die Reduktion zuerst den distalen Teil 
der Flugorgane erfaßt und daß daher der proximale gewissermaßen 
auf Kosten des distalen vergrößert erscheint. 

Dies ist noch auffälliger, wenn wir mit Arcyptera fusca die in 
beiden Geschlechtern brachyptere A. brevipennis vergleichen. Die 
beiden Arten stehen einander so nahe, daß Beunner anfangs die 
letztere nur für eine Varietät der ersteren gehalten hat. Das (J 
von A. hrevipennis (Fig. 24) wiederholt nun im Bau seiner Elytren 
genau den Typus von A. fusca $: das Präcostalfeld ist verhältnis- 
mäßig viel besser, das Costalfeld viel schwächer entwickelt als bei 
A. fusca ^, Radii Sector und Media treten relativ zurück. Und 
dabei bleibt es auch, wenn die Species gelegentlich per varietatem 
macropter auftritt. Fig. 22 zeigt 1 Ç, Fig. 23 1 (J der langflügeligen 
Varietät von A. brevipennis, und es ist ohne weiteres zu ersehen, 
daß dieselbe keineswegs eine Rückkehr zum Ahnentypus (A. fusca (^) 
darstellt, sondern daß die phylogenetische Geschichte der Flugorgane 
dem Geäder ihren unauslöschlichen Stempel aufgedrückt hat. Wie 
bei der brachypteren Form (Fig. 24) ist der Apicalteil weniger gut 
entwickelt als bei A. fusca ^ (Fig. 20) und zwar beim $ (Fig. 22), 
dessen Flugorgane im Verhältnis zur Körperlänge kürzer sind, noch 
weniger als beim ^ (Fig. 23). 

Die bisher durchgehends vorgefundene Gesetzmäßigkeit gibt 
uns ein Mittel an die Hand, in etwaigen zweifelhaften Fällen zu 
entscheiden, ob eine vorliegende macroptere Form oder Art den 
ursprünglichen Stammtypus oder ein sekundär entstandenes abge- 
leitetes Stadium repräsentiert. Ich will dies an zwei Beispielen 
erläutern. 

Bleiben wir zunächst bei den Chorthippen und betrachten 
jetzt die Gattung CJwrthippus selbst. Hier haben wir in Ch. pulvinatus 
:(Fig. 8) und Ch. declivis (Fig. 9) zwei Formen, die einander ent- 
schieden sehr nahe stehen und daher meist auch nur als Varietäten 
einer einzigen Species angesehen werden. Ich will dagegen nichts 
einwenden, möchte aber nur darauf hinweisen, daß sie voneinander 
mindestens ebenso verschieden sind ^ie Stauroclerus vagans und 



36 H. Kakny, 

lesinensis oder wie Stenobothrus nigromacuïatus und istrianus (welche 
KiEBY, Catal. Vol. 3, p. 161, 162 voneinander trennt). Ch. dedivis 
unterscheidet sich von pulvinatus hauptsächlich durch den noch 
dickeren Kopf und die verkürzten Flugorgane. Wie wir das bisher 
immer gesehen haben, so ist auch hier der Apicalteil bei der ma- 
cropteren Form weit besser entwickelt als bei der brachypteren : 
die Reduktion der Flugorgane ist auf Kosten des Apicalteils vor 
sich gegangen. Ch. pulvinatus entspricht also — um es mit dem 
vorher erwähnten Beispiel zu vergleichen — der Entwicklungsstufe 
von Arcyptera fusca S, dedivis der von A. hrevipennis. 

Anders liegt die Sache bei Chorthippus paraUelus. Auch hier 
findet sich — besonders deutlich beim $ — eine brachyptere (Fig. 1) 
und eine macroptere Form (Fig. 2). Die erstere folgt dem Typus 
von Ch. dedivis; die macroptere dagegen entspricht nicht dem Ch. 
pulvinatus, sondern ist nichts als eine einfache Vergrößerung des 
c^ecZiws-Stadiums : der Apicalteil der Elytren ist relativ nicht besser 
entwickelt als bei der brachypteren Form. Hieraus ist leicht zu 
ersehen, daß wir in Ch. pulvinatus den ursprünglichen macropteren 
Ahnentypus vor uns haben, in Ch. dedivis und Ch. paraUelus typicus 
die brachypteren Deszendenten, während die langflügelige Form von 
paraUelus erst eine sekundär aus der kurzflügeligen abgeleitete ma- 
croptere Entwicklungsstufe darstellt. 

Noch augenfälliger zeigt sich dasselbe in der Gruppe der 
Zapfenheuschrecken, und zwar beim Genus Podisma. Hier ist die 
Erscheinung so auffallend, daß schon Beunnee darauf aufmerksam 
wurde, obwohl er die Veränderungen des Flügelgeäders beim Ee- 
duktionsprozeß nicht eingehender im Detail studierte. Er sagt 
(Prodr., p. 225) von F. alpina: 

„Die beiden Varietäten bieten ein vorzügliches Beispiel für die 
Entstehung der Arten durch allmählige Modifikation der Charactere. 
Die gedrungene alpine Form mit kurzen Flügelrudimenten und ab- 
gestutztem Pronotumrande ist offenbar das letzte Extrem einer mit 
langen Flugorganen und dreieckigem Pronotumrande versehenen 
Species, welche am Amur vorkommt (c. m.) und für welche die oben 
als Var. collina angeführte Abänderung den Übergang bildet." 

Und weiter heißt es dann bei Podisma pedestris (1. c, p. 227): 

„Die Exemplare mit vollkommen ausgebildeten Flugorganen 
weichen im übrigen Bau nur dadurch ab, dass das Pronotum sich 
rückwärts stark erweitert, die Form des Hinterrandes jedoch nicht 
verändert Stellt man die einzeln vorkommenden, vollständig aus- 



Eediiktioü der Fhigorgane bei den Orthopteren. 37 

gebildeten Flug-organe mit ihrem unsicher verlaufenden Geäder neben 
die zwar kurzen, aber vollständig ausgebildeten Flügel des P. alpinus 
var. coUina, so erhält man den Eindruck, dass die ersteren durch 
eine monströse Ausbildung der verkürzten Lappen entstanden sind, 
und daher eine Rückbildung darstellen, während die letzteren die 
im Niedergange befindlichen ursprünglichen Organe sind." 

Wir wollen diese Behauptung nun an der Hand der im Voraus- 
gehenden bezüglich der Veränderung des Flügelgeäders bei der Re- 
duktion der Flugorgane gemachten Erfahrungen nachprüfen. Als 
Vertreter der primär macropteren Zapfen heuschreck en kann von 
unseren einheimischen Arten CalUptamus italiens (Fig. 15) gelten. 
Der Apicalteil der Elytren ist hier nur um ganz wenig kürzer als 
der basale und ist von zahlreichen, dicht parallel nebeneinander 
verlaufenden Längsadern durchzogen : den Zweigen des Sector Radii 
und der Media sowie den zwischen ihnen eingeschalteten Venae 
spuriae. 

Noch näher verwandt als CalUptamus sind mit Podisma die 
beiden amerikanischen Genera Osmilia und Melanoplus, weshalb auch 
über sie hier einige Worte gesagt seien. Osmilia repräsentiert so 
recht den ursprünglich macropteren Typus. Die Elytren sind hier 
lang und schmal, ihr Discoidalfeld reicht nicht einmal bis zur Mitte, 
der Apicalteil der Vorderflügel ist daher länger als der basale. Bei 
Melanoplus setzt allmählich die Reduktion der Flugorgane ein und 
zwar natürlich zunächst am Distalende. Bei den macropteren Mela- 
noplus-Arten (z. B. lierbaceus, differentialis, Uvittatus) sind Apical- und 
Basalteil der Elytren ungefähr gleichlang, das Discoidalfeld reicht 
etwa bis zur Mitte. Die Rückbildung schreitet aber weiter. Die 
distalen Aderäste werden allmählich immer mehr reduziert, das Dis- 
coidalfeld reicht bis über die Mitte. Dieses Stadium repräsentiert 
etwa z. B. Melanoplus devastator und Podisma alpina collina (Fig. 16). 
Wenn die Reduktion jetzt noch weiter geht, so werden die Flug- 
organe endlich zu unansehnlichen Lappen mit (namentlich im Apical- 
teil) ziemlich reduziertem Geäder, z. B. bei Melanoplus inops, Podisma 
alpina alpina (Fig. 17), P. frigida, P. pedestris (Fig. 18); diese Lappen 
werden immer kleiner und schmäler (P. schmidtii und P. fieberi) und 
gehen endlich spurlos verloren (P. salamandra). 

Diese Betrachtung hat uns bisher eigentlich noch nichts be- 
sonders Merkwürdiges gebracht; dies bietet sich uns vielmehr erst 
in der Tatsache, daß von Podisma pedestris, jener Species mit den 
auffallend stark reduzierten lappenförmigen Elytren, gelegentlich 



38 H. Kaeny, 

macroptere Exemplare gefunden werden, deren Flügellänge die 
doppelte von gleichgroßen colUna - Stücken erreichen kann. Von 
dieser Form sind Vorder- und Hinterflügel in Fig. 19 wiedergegeben. 
Obwohl diese also bedeutend größer sind als bei coUina, stehen sie 
doch hinter derselben in bezug auf die Ausbildung des Geäders 
(namentlich im Apicalteil) relativ sehr zurück. Wie aus Fig. 19 
ersichtlich, ist das Discoidalfeld im Verhältnis zur Elytrenlänge viel 
länger als bei coüina, der Apicalteil daher kürzer, seine Adern nicht 
gut entwickelt. Während der hier bei colUna zur Verfügung stehende 
Raum möglichst ausgenützt wird, indem die Längsadern dort dicht 
nebeneinander verlaufen, ist dies bei P, pedestris longipennis durch- 
aus nicht der Fall: hier sind Radii Sector und Media nicht oder 
wenig verzweigt, und die von ihnen gebildeten Längsäste sind weit 
voneinander entfernt: die übrigbleibenden Zwischenräume sind von 
Venae intercalatae und von regellosem Quergeäder erfüllt. Also 
auch hier wiederum keine Rückkehr zum ursprünglichen macropteren 
Typus, sondern die im Laufe der Phylogenie durchgemachte Reduk- 
tion hat auch der sekundär iangflügeligen Form ein charakteristi- 
sches Gepräge verliehen. Es ist also tatsächlich, wie schon Beunnee 
angab, coüina die in Rückbildung begrilfene, von einem macropteren 
Ahnentypus stammende Form, die schließlich zu alpina führt, pe- 
destris longipennis dagegen eine sekundär langflügelige Varietät der 
brachypteren pedestris, wie aus dem Flügelgeäder leicht nachzu- 
weisen ist. 

Wenn ich die Resultate meiner Untersuchungen zusammenfasse, 
so möchte ich sie in folgenden Hauptsätzen formulieren: 

1. Die Reduktion der Flugorgane bei den Orthopteren erfolgt 
in ganz gesetzmäßiger Weise, und zwar nicht etwa durch gleich- 
mäßige Verkleinerung oder Rückbildung aller Teile, sondern viel- 
inehr gewissermaßen vom Apicalende aus, so daß der distale Teil 
bedeutend stärker reduziert wird als der proximale. • 

2. Wenn die Reduktion der Flugorgane genügend weit fort- 
geschritten ist, so ist die neuerliche Entwicklung macropterer Formen 
unmöglich. 

3. Wenn bei einer in Flügelreduktion begriffenen Formenreihe 
wieder macroptere Formen auftreten, so stellen diese keineswegs 
eine Rückkehr zum ursprünglichen macropteren Ahnentypus dar, 
sondern die bereits durchgemachte Rückbildung spiegelt sich im Bau 
und Geäder der Flügel deutlich wieder. 

4. Auf Grund dieser Tatsachen ist es in Formenreihen, bei 



Eeduktion der Flugorgane bei den Orthopteren. 39 

welchen sich eine Eeduktion der Flugorg-ane geltend macht, mög- 
lich, nach Merkmalen im Bau und Geäder der Flügel primär lang- 
flügelige -Formen von solchen, die erst sekundär wieder macropter 
geworden sind, mit Sicherheit zu unterscheiden. 



Erklärung der Ablbildimgen. 



Tafel 2. 

Fig. 1. Vorder- und Hinterflügel von Chorthippus parallelus typicus $. 

Fig. 2. Vorderflügel eines macropteren Chorthipjms parallelus Ç. 

Fig. 3. Vorderflügel von Platycleis brachyptera Ç. 

Fig. 4, Vorder- und Hinterflügel von Platycleis brachyptera var. 
marginata $. 

Fig. 5. Vorder- und Hinterflügel von Dedicus verrucivorus $. 

Fig. 6. Vorder- und Hinterflügel von Hemiclonia lalandei $. 

Fig. 7. Vorder- und Hinterflügel von Clonia wahlhergi $. 

Fig. 8. Vorder- und Hinterflügel von Chorthippus pulvinaius $. 

Fig. 9. Vorder- und Hinterflügel von Chorthippus dedivis $. 

Fig. 10. Vorder- und Hinterflügel von Xiphicera sdbulosa S- 

Fig. 11. Vorder- und Hinterflügel von Xiphicera canescens $. 



Tafel 3. 

Eig. 12. Vorder- und Hinterflügel von Xiphidion fuscum $. 

Fig. 13. Vorderflügel von Xiphidmi dorsale Ç. 

Fig. 14. Vorder- und Hinterflügel von Xiphidion dorsale var. burri Ç. 

Fig. 15. Vorder- und Hinterflügel von Calliptamus italiens Ç. 

Fig. 16. Vorder- und Hinterflügel von Podisma alpina collina $. 

Fig. 17. Vorderflügel von Podisma alpina alpina Ç. 

Fig. 18. Vorderflügel von Podisma pedestris typica $. 



40 H- Karny, Keduktion der Flugorgane bei den Orthopteren. 

Fig. 19. Vorder- und Hinterflügel von Podisma pedestris longi' 
pennis Ç. 

Fig. 20. Vorder- und Hinterflügel von Arcyptera fusca $, 

Fig. 21. Vorder- und Hinterflügel von Arcyptera fusca $. 

Fig. 22. Vorder- und Hinterflügel einer macropteren Aixyptera 
brevipennis $. 

Fig. 23. Vorder- und Hinterflügel einer macropteren Arcyptera 
hrevipiennis $- 

Fig. 24. Vorderflügel einer typischen Arcyptera brevipennis S' 



Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 



Über Geschlechtsbestimmung im allgemeinen und 
über die Bestimmung der primären Sexualcharaktere 

im besonderen. 

Zugleich ein Beitrag- zur Kenntnis der Oogenese 
von Helix pomatia. 

Von 

Reinhard DemoU, 

Privatdozent und Assistent am Zoolog. Institut in Grießen. 

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Gießen.) 

Mit Tafel 4—5 nnd 2 Abbildungen im Text. 



Wenn auch die Untersuchungen der letzten Jahre gezeigt haben, 
daß den „Geschlechtschromosomen" eine größere Verbreitung im 
Tierreich zukommt, als man ursprünglich anzunehmen geneigt war, 
und wenn auch gerade diese neueren Befunde wieder wichtige 
Stützen geboten haben für die Auffassung dieser Gebilde als Ge- 
schlechts-bestimmende Faktoren, so liegen doch noch genügend 
Schwierigkeiten vor, die uns abhalten müssen, eine Abhängigkeit 
des Geschlechts von ihnen als Tatsache hinzustellen, die über jeden 
Zweifel erhaben ist. Es ist wenig Hoffnung, auch durch eine noch 
so ausgedehnte kritische Untersuchung des gegebenen Materials die 
Sachlage nach der einen oder anderen Eichtung hin heute schon 
vollständig entscheiden zu köonen. Und mit Resignation müssen 



42 Reinhard Demoll, 

wir gesteheu, daß wir nur so viel mit Sicherheit behaupten können, 
daß Geschlecht und akzessorische Chromosomen in irgendeiner 
Weise miteinander verknüpft sein müssen. Und selbst dieser Satz 
wird, wie wir im Verlauf der Betrachtung sehen werden, noch eine 
wichtige Einschränkung zu erfahren haben. Lassen wir ihn aber 
zunächst in dieser Form stehen, so gilt es nun zu entscheiden, ob 
das verschiedene Verhalten der Chromosomen eine für das Ge- 
schlecht irrelevante Begleiterscheinung derselben ist (Indexhypothese, 
Haeckek 1911) oder ob die Beziehungen derart sind, daß die be- 
treffenden Chromosomen einen notwendigen Faktor bei der Ausbildung 
des Geschlechtscharakters darstellen, wobei es zunächst offen bleiben 
soll, ob ihnen eine Geschlechtsdeterminierung oder nur eine aus- 
führende Funktion zugeschrieben wird. 

Neigt man zu der zuerst angeführten Auffassung, so lädt man 
die Verantwortung auf sich zu zeigen, worauf diese an sich bedeu- 
tungslose, aber sicher vorhandene Verknüpfung des verschiedenen 
Verhaltens der akzessorischen Chromosomen mit dem Geschlecht beruht. 
Man mag darauf hinweisen, daß die Bedingungen, die Ei und Sperma 
den Chromosomen bieten, verschieden sind und daß es daher vor- 
stellbar ist, daß diesen verschiedenen Bedingungen auch ein ver- 
schiedenes Gebaren eines Teiles der Chromosomen, nämlich derer, 
die sich in Degeneration befinden, entspricht und daß so eine Diffe- 
renz in der Aktionsweise dieser Gebilde bei beiden Geschlechtern 
entsteht. Mit Absicht muß hier auf das verschiedene Verhalten und 
nicht auf einen verschiedenen Chromosom^nbestand hingewiesen werden. 
Denn gerade Anhänger dieser Auffassung (Geoss 1906) deuten die 
akzessorischen Chromosomen im männlichen Geschlecht bei den In- 
secten in der Weise, daß sie das eine Chromosom als bivalent und 
insofern als den zwei weiblichen äquivalent ansprechen. Dann 
fordert nur das für jede der beiden Keimzellen spezifizierte Ver- 
halten eine Erklärung; und diese wurde in eben angedeutetem Sinne 
versucht. Aber befriedigen kann sie, wie mir scheint, nicht. 

Zunächst einige Worte über die Art der Deutung. Die Unter- 
suchungen von Stevens 1905, 1909, Morgan 1906, 1909, v. Baehe 1909, 
ScHLEip 1911, BovERi 1911, Zaenik 1911, 1912 und Demoll 1911, 
1912 haben ergeben, daß auch in solchen Fällen, wo Männchen 
entweder parthenogenetisch oder aus Zwittern entstehen, die Keim- 
zellen derselben sich voneinander in der üblichen Weise unter- 
scheiden. Ist nun bei den Männchen nur das Verhalten der akzesso- 
rischen Chromosomen ein verschiedenes gegenüber dem der Weibchen, 



Geschlechtsbestimmnug und Sexualcharaktere. 43 

der Bestand aber derselbe, so läge hier kein besonderer Fall vor. 
Ist es aber die Zahl, die die Geschlechter unterscheidet, dann müssen 
hier in irgendeiner Weise Chromosomen eliminiert werden, damit 
die männlichen Keimzellen zu dem üblichen Chromosomenbestand 
gelangen können.^) Da aber das Entfernen von einem Chromosom 
tatsächlich beobachtet wurde, so liegt kein Grund vor zu zweifeln, 
daß in beiden Geschlechtern der Chromosomen b e s t a n d ein ver- 
schiedener ist. 

Wenn sich auch bei Molluskenzwittern die Eegelung der 
Chromosomenzahl nicht durch Elimination vollzieht, so entkräftet 
dies die Bedeutung der anderen Tatsachen in dieser Richtung keines- 
wegs. Die Befunde an Angiostomum und Aphis erschweren aber 
noch wesentlich die Aufgabe, eine bedeutungslose Verbindung 
zwischen akzessorischen Chromosomen und dem Geschlecht zu 
konstruieren. Nehmen wir auch für diesen Fall an, daß das 
verschiedene Milieu ursprünglich solche Verhältnisse entstehen ließ, 
wie wir sie jetzt finden, daß also auch hier, so wie es in all- 
gemein gehaltenen Hypothesen und in solchen, die ausdrücklich an 
die oben skizzierte Deutung anknüpfen, angenommen wird, die 
akzessorischen Chromosomen im Ei aktiver sind als in der männ- 
lichen Keimzelle und daß dieser verschiedene Grad von Aktivität 
die Unterschiede bedingt, so erweckt diese Vorstellung an sich schon, 
wie mir scheinen will, Zweifel, ganz unabhängig von den Zweifeln, 
die sich auf ihren erklärenden Wert beziehen. Ich glaube, die Be- 
trachtung einer Reifeteilung lehrt uns, daß die gleiche oder ungleiche 
Verteilung der Heterochromosomen ganz unabhängig ist von einer 
eventuell ihnen zukommenden größeren oder geringeren Aktivität. 
Bei Helix pomatia fand ich, daß das akzessorische Chromosomenpaar 
sich hier durch nichts von den übrigen Chromosomen unterscheidet. 
In den Stadien, die die Vorbereitung für die Reifeteilungen dar^ 
stellen, erkennt man nichts, was bei ihnen auf Degeneration oder 



1) Gross sagt 1906 von gelegentlich auftretenden Insectenzwittern : 
„Selbst wenn man das Vorhandensein von verschiedenen Chromosomen- 
zahlen in den Zellen eines und desselben Organismus ruhig hinnehmeu 
wollte, so müsste man doch ganz sonderbare Zellteilungsvorgänge hei der 
Entwicklung eines solchen Wesens annehmen" p. 326 — 327. Da nun 
solche „sonderbare" Teilungen bei regelmäßig auftretenden Zwittern 
{Angiostomum) und auch für den ähnlichen Fall bei Aphis gefunden werden 
konnten, so läßt dies doch die andere Auffassung als die wahrscheinlichere 
erscheinen. 



44 Reinhard Demoll, 

geringere Aktivität hinwiese. Dennoch verhalten sie sich bei der 
ersten Teilung anders als alle übrigen. Sie gehen zusammen nach 
einem Pol. Das, was aber besonders wichtig ist, ist die Tatsache, 
daß mit diesem Chromosomenpaar — wie ich in meiner früheren 
Untersuchung betonte — „soviel ich sehen konnte, nur eine einzige 
Spindelfaser, sicher aber nur Fasern des einen Poles in 
Beziehung treten" (im Original nicht gesperrt), p. 118. Der 
Unterschied in beiden Geschlechtern beruht also hier lediglich im 
verschiedenen Verhalten der beiden Spindelfasern und nicht der 
Chromosomen selbst. Man müßte also schon, um diese Auffassung 
zu retten, in diesem Belegen des Chromosomenpaares von nur einem 
Pol aus den Ausdruck einer geringeren Aktivität sehen wollen. 
Und dies müßte doch wohl sehr gezwungen erscheinen. 

Ebenso könnte hier angeführt werden die Art, wie bei Angio- 
stomum das eine Chromosom eliminiert wird. Schleif (1911a u. b) 
zeigte, daß es bei der Teilung zwischen den Tochterkernen liegen bleibt, 
während sein Partner in eine der beiden Kerne übergeht. Hier 
müßte das gleiche Milieu in den beiden Chromosomen eine ver- 
schiedene Aktivität hervorrufen. 

Sollte sich die von Gulick (1911) angegebene Deutung der Er- 
scheinung der Geschlecht-begrenzten Vererbung mit der Zeit als 
zutreffend erweisen — und es scheint alles dafür zu sprechen — , 
so dürfte dies insofern bei der Entscheidung dieser Frage mit heran- 
gezogen werden, als dann gezeigt wäre, daß Eigenschaften, die im 
akzessorischen Chromosom lokalisiert sind, in gleicher Weise im 
männlichen wie im weiblichen Geschlecht aktiviert werden können. 
Damit wäre ein weiterer Hinweis gegeben, daß es nicht die durch 
das verschiedene Milieu in differenter Weise beeinflußte Aktivität 
der akzessorischen Chromosomen ist, die in beiden Geschlechtern 
ihr verschiedenes Verhalten bestimmt. Doch scheinen mir schon 
die Beobachtungen über den Teilungsvorgang zu genügen, um dieser 
Auffassung gegenüber sehr skeptisch zu stimmen. 

Wir wollen aber nicht über die Indexhypothese ein Urteil fällen, 
bevor wir ihre wichtigsten Stützen kennen gelernt haben. Zwei 
Beobachtungen sind hier anzuführen, v. Baehe (1909) fand, daß bei 
ApMs saUceti das akzessorische Chromosom in diejenige Spermatocyte 
IL Ordnung wandert, die vorher schon durch Größe und Mitochondrien- 
ansammlung dazu bestimmt war. Inwiefern diese Tatsache für die 
Indexhypothese ins Feld geführt werden kann, ist nicht recht klar. 
Denn erstens wird mit dieser Verteilung noch kein Geschlecht be- 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 45 

stimmt. Doch mag dies noch gelten, da man die Fiktion machen 
könnte, daß sich ein Spermatozoon parthenogenetisch entwickle und 
daß insofern hier im Prinzip eine Geschlechtsbestimmung voriiege. 
Aber inwiefern soll die Beobachtung, daß bestimmte Ursachen den 
akzessorischen Chromosomen einen bestimmten Weg vorschreiben, 
dies zu einer bedeutungslosen Begleiterscheinung herabdrücken? 
Darf man denn überhaupt erwarten, daß das Geschlechtschromosom 
autonom handelt, daß es unbekümmert um die Umwelt sich in die 
Zelle begibt, die es selbst erstrebt? Ich denke, wir nehmen ohne 
weiteres an, daß die Chromosomen geleitet werden und daß also 
der ungleiche Zustand der Mutterzelle in den verschiedenen Ee- 
gionen und direkt der hieraus resultierende ungleiche Zustand der 
beiden Spindelpole die Entscheidung trifft. Wir nehmen dies still- 
schweigend an, ohne daß wir direkt andere Hinweise für diese 
Differenz finden als eben das Belegen der akzessorischen Chromo- 
somen von nur einem Pol aus. Treten aber bei einem Objekt auch 
noch andere Erscheinungen zutage, die eine Ungleichheit der beiden 
Tochterzellen deutlich dokumentieren, so findet man plötzlich hierin 
einen Beweis, daß das akzessorische Chromosom etwas Bedeutungs- 
loses darstellt, da es in seinen Bewegungen äußeren Ursachen zu- 
gänglich ist. Ich meine, wenn die Beobachtung von v. Baehe hier 
vorgebracht werden dürfte, so hätte man mit dem gleichen Recht 
schon jede ungleiche Teilung in diesem Sinne verwerten dürfen, 
falls man an dem wohlbegründeten Satze Boveei's festhält: der 
Kern teilt sich nicht, sondern er wird geteilt. 

Beachtenswerter ist der Hinweis auf die Befunde von Moegan 
(1909) an Phylloxéra. Hier sind die Eier, die sich zu Männchen ent- 
wickeln und die daher ein akzessorisches Chromosom ausstoßen, 
bereits vorher zu erkennen. Hier liegt nicht eine Alternative vor 
wie oben, wo irgend etwas für diese oder jene Zelle entscheiden 
muß. Hier haben wir ein Problem, das uns vielleicht noch deut- 
licher und einfacher bei den Zwitterdrüsen der Pulmonaten ent- 
gegentritt. Hier sind, wie wir sehen werden, männliche und weib- 
liche Sexualzellen lange Zeit vollständig identisch. Dennoch kann 
man sagen, der Lage nach kann diese Zelle später sich zu einer 
Eizelle entwickeln, und jene wird entsprechend ihrem Milieu zu 
einer Samenzelle werden müssen. In beiden verhalten sich dann 
auch die akzessorischen Chromosomen verschieden. Wir fragen uns 
also: wird die Bedeutungslosigkeit der akzessorischen Chromosomen 
dadurch erwiesen, daß äußere Einflüsse entscheiden, ob in einer Zelle 



46 Eeinhard Demoll, 

die für die Eireifung- oder ob in ihr die für die Samenreifung spezi- 
fischen Prozesse ablaufen sollen ? Stellen wir zunächst die Gegenfrage : 
wäre in den angegebenen Fällen überhaupt ein anderer Weg möglich 
gewesen, der in geringerem Grade die akzessorischen Chromosomen 
von dem Milieu hätte abhängig werden lassen? Wenn wir die Fälle 
erwägen, die hier in Betracht kommen, so muß unsere Antwort lauten : 
nein. Wir sprachen von Phylloocera-'WeibGh.en, die unbefruchtet ver- 
schiedenartige Individuen aus sich hervorgehen lassen sollen, deren 
Chromatinbestand als verschieden gefordert wird. Wir zogen ferner 
die Zwitter in den Kreis der Betrachtung, wo ebenfalls aus ein und 
derselben Urgeschlechtszellen verschiedene Keimzellen entstehen 
sollen. Hier müssen äußere Ursachen in der Weise eingreifen, daß 
es den Anschein erwecken könnte, als seien die Geschlechtschromo- 
somen in ihrem differenten Verhalten nur ein Spielball des ver- 
schiedenen Milieus. Wenn aber hier nur dieser Weg übrig ist, so 
kann auch hierauf kein Beweis gegründet werden. 

Und nun noch eine Frage an die Anhänger der Indexhypothese. 
Wie erklärt es sich nach dieser Hypothese, daß akzessorische 
Chromosomen eliminiert werden und daß sie gerade da eliminiert 
werden, wo es gefordert wird, wenn ihnen eine geschlechtsbestimmende 
Bedeutung zukommt? Mir scheint, die Befunde an Phylloxera und 
die an Angiostomum setzten den Anhänger der Indexhypothese in 
eine schwierigere Lage als ihren Gegner. Damit verlassen wir die 
Hypothese, die den akzessorischen Chromosomen keinen Einfluß bei 
der Geschlechtsbestimmung zugestehen will. 

Neigen wir aber mehr zur anderen Ansicht und räumen den 
akzessorischen Chromosomen einen solchen Einfluß ein, so bieten sich 
uns zwei Wege dar. Wir können in diesen Gebilden die das Ge- 
schlecht determinierende Ursache vermuten, oder wir können ihnen 
nur eine ausführende Funktion zuerkennen. Zwischen diesen beiden 
Möglichkeiten hat man zu wählen. So schien es wenigstens bisher. 
A-ber die Entscheidung wollte nicht gelingen, und man stieß hier 
-wie dort auf Schwierigkeiten. 

Da wurde von Boveri (1911) das Augenmerk auf eine dritte 
Möglichkeit gelenkt, und unabhängig von ihm kam auch Schleif (1911b) 
zur selben Vorstellung. Es handelt sich darum zu prüfen, ob nicht 
der Sachverhalt derart sein könne, daß die akzessorischen Chromosomen 
lediglich das Geschlecht des Somas bestimmen, daß aber das der 
Keimdrüsen anderen Einwirkungen unterliege. Zu dieser Auffassung 
wurden Boveei und Schleip durch das Studium des Chromosomen- 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 47 

Zyklus von Angiostomum liingeleitet. Und sie hat in der Tat etwas 
Bestechendes; denn sie löst nicht nur die Schwierigkeiten für diese 
Form, sondern auch für die zwittrigen Mollusken, bei denen eben- 
falls Geschlechtschromosomen vorkommen. All diese Tiere sind, wie 
Hescheler (1900) früher ausführte, nur zwittrig hinsichtlich der 
Keimdrüsen, während das Soma nur weibliche Charaktere enthält. 
Nur dieses entspricht also der Chromosomenzahl n + 2 x, die trotz 

der Ungleichheit der Spermatozoenj ■^ + x und —1 dadurch garantiert 

n 
wird , daß die Spermatozoen mit — Chromosomen nicht zur Be- 

Li 

fruchtung gelangen (Schleip, Boveei, Zarnik, Demoll). — Mit dieser 
Annahme müssen auch die Beweise gegen die „Geschlechtschromo- 
somen" verschwinden, die man aus den bei Farnen und ihren Pro- 
thallien beobachteten Verhältnissen gezogen hat. Denn hier handelt 
es sich immer nur um primäre Sexualcharaktere. Das ist überhaupt 
bei den Pflanzen stets zu beachten. — 

Versuchen wir nun auf dem von Boveei gewiesenen Pfad 
weiter vorzudringen und den verschiedenen Möglichkeiten der Ge- 
schlechtsbestimmung nachzugehen und sie zu prüfen, um den Kreis 
derjenigen, die in Betracht kommen können, enger zu ziehen. 

Wir nehmen zunächst die sekundären Geschlechtscharaktere 
vor und werden dies Problem ganz unabhängig von dem, das uns 
die Keimdrüsen aufgeben, fortführen können. Manche Überlegungen 
gelten freilich hier wie dort, doch zwingt uns nichts in das zweite 
Problem tiefer einzudringen, um dem ersten näher kommen zu können. 

Da die Erscheinungen, die man in den MENDEL'schen Gesetzen 
zum Ausdruck bringt, eine unverhoffte Präzision und Faßbarkeit des 
fast unentwirrbar scheinenden Vererbungsproblems offenbaren, so lag 
schon früh die Vermutung und wohl auch der Wunsch nahe, auch in der 
Bestimmung des Geschlechtes mendelnde Faktoren am Werke zu finden. 
Bei Mendel selbst finden sich schon entsprechende Äußerungen. 
Und als seine Entdeckungen vor einem Jahrzehnt begannen Einfluß zu 
gewinnen auf die Biologie, da wurde dann auch bald dieser Gedanke 
Mendel's wieder aufgegriffen (Strasbueger, Castle u. A.). Seither 
ist schon viel für und wider diese Hypothese vorgebracht, die ver- 
schiedenen Eventualitäten scharfsinnig durchdacht und die Eesultate 
zahlreicher Experimente auf diese und jene Deutungsmöglichkeit hin 
analysiert worden. Doch konnte eine Einigung noch nicht erzielt 
werden, wenn sich auch wohl schon bemerken läßt, daß die Kritik 



48 Reinhaed Demoll, 

der letzten Jahre doch mehr und mehr dazu beigetragen hat, dem 
liebgewordenen Gedanken skeptischer gegenüberzutreten. 

Auf jeden Fall war es diese Idee wohl wert, lebhaft diskutiert 
zu werden, und sie ist es heute noch, wenn man auch die Hoffnung 
aufgeben muß, die Einfachheit der Erscheinungen hier wiederzufinden, 
wie sie manche somatische Eigenschaften hinsichtlich ihrer Über- 
tragung auf die Nachkommenschaft zeigen. 

Wenn ich jetzt dazu übergehe, nach Art einer Disposition, die 
uns nachher leiten soll, die verschiedenen Möglichkeiten, die für die 
Bestimmung der sekundären Geschlechtscharaktere — so weit ich 
sehe — in Betracht kommen, aufzuführen, so werde ich an die Spitze 
die Frage stellen, ob das Geschlecht mendelt. Die Diskussion dieses 
Punktes wird uns manches zu erwähnen zwingen, worauf wir uns 
hier und dort wieder berufen können. 

Es sei hier darauf hingewiesen, daß wir oben zur Ansicht geführt 
wurden, daß der Verkettung der akzessorischen Chromosomen mit 
dem Geschlecht der sekundären Sexualcharaktere eine Bedeutung zu- 
erkannt werden muß.^) Auf dieser Auffassung baut sich das folgende auf. 

Die Möglichkeiten, die für die Bestimmung der sekundären 
Gesclilechtscliaraktere in Betracht kommen können. 

1. Die Anlagen, die das sekundäre Geschlecht repräsentieren, 
mendeln. 

2. Nicht die Anlage, sondern ein Faktor, der jeweils ein be- 
stimmtes Geschlecht auslöst, mendelt. 

3. DerFaktor,derdas sekundäre Geschlechtbestimmt,mendeltnicht. 
Er wird gegeben durch: 

a) die Quantität der akzessorischen Chromosomen. Wir bezeichnen 
diese Annahme als Volumenhypothese. 

b) die Zahl der akzessorischen Chromosomen = Portionenhypothese. 

c) den Zustand der akzessorischen Chromosomen = Bindungs- 
hypothese. 

ad 1. DieAnlagen, die das sekundäre Geschlecht re- 
präsentieren, mendeln. Castle trat dieser Frage zuerst näher. 
Er kam zu der Vorstellung, daß beide Geschlechter heterozygot seien. 



1) Wenn bei Ascaris megalocephala die akzessorischen Chromosomen bei 
der Diminution abgeworfen werden, so scheint dies dafür zu sprechen, daß 
ihnen hier nur ein Einfluß auf die Keimdrüsen zukommt. Doch bleibt 
unsere Behauptung auch dann bestehen, wenn die Bestimmung eine mittel- 
bare, durch die Keimzellen bewirkte ist. 



II 



Geschlechtsbestimmiing und Sexualcharaktere. 49 

Also F (M) und M (F). Bei der Befruchtung müßte also immer der 
Zufall entscheiden, ob F oder M dominant wird. Außerdem ist 
selektive Befruchtung vorauszusetzen, und schließlich läßt diese Hypo- 
these eine Bezugnahme auf die akzessorischen Chromosomen vermissen. 
Nur der zweite Punkt verlangt, etwas näher auf ihn einzugehen. 
Da wir jedoch der gleichen Forderung (selektive Befruchtung) auch 
in der allgemeiner angenommenen Ausarbeitung dieses Gedankens 
von Bateson, Punnett und G. Smith begegnen, so werden wir diese 
Diskussion hier anknüpfen. 

Nach diesen Autoren ist nur das eine Geschlecht, und zwar das 
mit den beiden akzessorischen Chromosomen, heterozygot, das andere 
homoz3^got. Nehmen wir also an, das Weibchen hat den vollen 
Chromosomenbestand, so enthält es die Allelomori)hen W (domi- 
nant) und ra (recessiv). Das Männchen enthält nur m. 

Die Schwierigkeiten, die dieser Annahme entgegenstehen, wurden 
von "Wilson und Moegan deutlich hervorgehoben. 

Zwei Konsequenzen sind gegeben, die eine Entscheidung über 
die Annehmbarkeit der Hypothese zulassen. Einmal muß ein Ge- 
schlecht homozygot sein, d. h. es darf nur die Anlagen für einen der 
beiden sekundären Charaktere aufweisen. Dann wird eine selektive 
Befruchtung gefordert, da sonst die Konstellation Wm und m nicht 
gewahrt bliebe. 

Wir wollen erst untersuchen, was hiergegen vorgebracht 
werden kann, und werden dann zu prüfen haben, inwieweit die 
Gründe, die diese Hypothese stützen sollen, ihre Aufgabe erfüllen. 

Eine selektive Befruchtung ist an sich schon insofern etwas 
unwahrscheinlich, als sie eine Komplikation darstellt. Doch dürfte 
uns dies nicht veranlassen, sie von der Hand zu weisen, wenn sich 
nicht ernstere Argumente dagegen vorbringen ließen. Solche liegen 
aber meines Erachtens vor. Manche komplizierte Eesultate von 
Bastardexperimenten, für die der Schlüssel zu ihrem Verständnis 
gefunden ist und die uns nun in ihrer ganzen Komplikation doch 
recht einfach erscheinen, zeigen, daß, von der betreffenden Erklärungs- 
w^eise ausgehend, in ihnen ein Beweis gegen selektive Befruchtung 
gefunden werden kann. 

Nehmen wir die bekannten Bastardierungsversuche, die Don- 
CASTEE u. Ratnor mit dem Stachelbeerspinner {Abraxas grossu- 
lariata) und einem im Freien bisweilen beobachteten albinotischen 
Weibchen dieser Art {lacticolor) vornahmen. Hier ist das Weibchen 
mit nur einem akzessorischen Chromosom ausgestattet, also nach obiger 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 4 



50 Ebinhabd Démoli,, 

Hypothese homozygot. Wir haben also im Sinne von Bateson, 
PuNNETT und Smith die männlichen Gameten Mg und wg, wobei g 
den grossuïariata-ChsLYakter angibt. Da sich aber nach der oben 
erwähnten Deutung zeigt, daß der toc^icoZör- Charakter in dem akzes- 
sorischen Chromosom lokalisiert gedacht werden muß, so haben wir die 
weiblichen Gameten wl und o, wobei o das Ei ohne akzessorisches 
Chromosom bezeichnet. Die erste Generation (F) ergibt dann bei 
selektiver Befruchtung 

Mg wg 

I i 

wl O 



Mwgl und wog 

also da g über 1 dominiert, grossulariata Männchen und -Weibchen. 
Eine nicht selektive Befruchtung würde außerdem ergeben Mog und 
wwgi. Also ebenfalls lauter grossulariata. Die erste Generation 
kann demnach noch nicht entscheiden. Nun haben Doncaster u. 
ßATNOR weiter ein ^rosswZanate-Männchen von Fj, das also hetero- 
zygot sein mußte, mit einem ZadicoZor- Weibchen rückgekreuzt. Dabei 
müßte das Männchen Mwgl, falls selektive Befruchtung stattfindet, 
nur aufspalten können in Mg und in wl. Denn das 1 war ja in 
lacticolor mit dem w verknüpft. Die Kreuzung gibt dann: 

Mg wl 

I i 

wl o 



Mwgl und wlo 
Es dürfen also nur entstehen grossulariata -Mmnchen und 
lacticolor-W eihchen. Das Experiment gibt aber der nicht selektiven 
Befruchtung recht. Doncaster u. R^ynoe erhielten 63 gross.-^^y 
62 ^ross.-ÇÇ, 65 lad.-^S, 70 lact.-^. Eine selektive Befruchtung 
findet also nicht statt, es sei denn, daß die Annahme von Castle 
und GuLiCK, daß der Charakter, der die Erscheinung der Geschlechts- 
begrenzten Vererbung zeigt, in dem akzessorischen Chromosom loka- 
lisiert ist, eine irrige ist. Dagegen spricht aber die Klärung, die 
sie in diese verwickelten Verhältnisse bringt. 

Wir halten also daran fest, daß eine selektive Befruchtung 
nicht besteht. Damit ist die Frage, ob die Geschlechtsanlagen selbst 
mendeln, bereits erledigt. Dennoch unterziehen wir auch die zweite 
aus dieser Annahme entspringende Konsequenz einer kurzen Be- 
sprechung. Es genügen wenig Worte, zumal da in letzter Zeit 
häufiger darauf hingewiesen wurde, daß der Homozygote des einen 



Geschleehtsbestimmung und Sexualcharaktere. 51 

Geschlechts Tatsachen gegenüberstehen, die zeigen, daß beiden Ge- 
schlechtern die Anlagen für beide Sexualcharaktere zukommen. 
Goldschmidt (1911) gibt folgende Zusammenstellung: „Die Fasanen- 
henne führt, wie schon Daewin hervorhob, in eine Kreuzung den 
Schwanzschmuck des Männchens ein, den sie nicht besitzt, der Hahn 
aus einem fruchtbareren Stamm vererbt das gute Eierlegen, das er 
selbst nicht kann," (p. 388 u. 389) und weiter unten: „Die alte Henne 
wird hahnenfedrig, der Kapaun in manchen Charakteren (nicht in 
allen) hühnerartig, die kastrierte Kuh nimmt männliche Charaktere 
an, der Ochs weibliche, die virago und der Eunuch zeigen das 
gleiche." Es folgen dann nock einige Tatsachen, die sich jedoch 
nur auf das eine der beiden Geschlechter beziehen. All die zitierten 
Angaben beziehen sich auf die sekundären Charaktere und können 
daher in unserer Betrachtung verwendet werden. Freilich ist nicht 
mit Sicherheit zu unterscheiden, ob in den Umbildungen, die die 
Männchen erfahren, ein „Weiblich- werden" gesehen werden darf 
oder ob sie nur als ein Zurückkehren zu einem Jugendstadium auf- 
zufassen sind. Wie dem auch sei, es bleibt als Beweis für die 
Heterozygotie der Männchen ihre Fähigkeit weibliche Charaktere 
zu vererben. — Ihre geringere Neigung zur Zwitterbildung wird uns 
später vielleicht auch ohne Annahme einer Homozygotie erklärlich 
erscheinen. — Wir finden somit auch die zweite Forderung un- 
erfüllt. Die Anlagen der sekundären Geschlechtscha- 
raktere können daher nicht selbst als mendelnd ge- 
dacht werden. 

2. Nun läßt sich aber die Schwierigkeit, die das Postulat der 
Homozygotie setzt, leicht umgehen. Man nimmt an, daß beide Ge- 
schlechter heterozygot sind in bezug auf die Anlagen der sekun- 
dären Charaktere. Und man stellt sich nun weiter vor, daß nicht 
die Anlage, sondern ein Faktor, der jeweils ein be- 
stimmtes Geschlecht auslöst, mendelt. Das eine Ge- 
schlecht ist also dann nur in Eücksicht auf diesen Faktor homo- 
zygot. Es hat dies den Vorteil, daß man nun solche Fälle wie 
Halmenfedrigkeit etc. damit erklärt, daß man sagt, der adäquate Eeiz, 
der das sekundäre Geschlecht bestimmt, ist der erwähnte mendelnde 
Faktor. Aber es mag noch manche andere ßeize geben, die in 
mehr oder weniger abnormen Fällen auf diese Anlagen einzuwirken 
vermögen und die daher gelegentlich in Widerstreit mit jenem 
Faktor kommen können. 

Dieser Vorteil kann uns aber nicht bestimmen, dieser Auf- 

4* 



52 . Reinhard Demoll, 

fassung zti huldigen. Denn die andere Schwierigkeit bleibt nach 
wie vor bestehen. Es wird auch hier eine selektive Befruchtung 
gefordert, und eine solche existiert allem Anschein nach nicht. Man 
vergesse nicht, daß der hypothetische Faktor eine Beziehung zu 
den akzessorischen Chromosomen zeigen muß, daß man ihn sich also 
der Einfachheit wegen am besten in diesen Gebilden selbst lokalisiert 
denkt. Diese Verkettung aber ist es, die, wie leicht einzusehen, 
eine selektive Befruchtung fordert. 

Es erübrigt daher näher darauf einzugehen, wie dieser Faktor 
beschaffen sein könnte, nachdem uns diese Überlegung gezeigt hat, 
daß das sekundäre Geschlecht auch nicht durch einen 
mend elnd en Faktor bestimmt sein kann. 

Bisher hat es sich darum gehandelt, ob die Geschlechtsbestim- 
mung durch verschiedene Qualitäten gegeben wird. Wir werden 
sehen, daß dies zusammenfällt mit der Frage, ob Mendelismus eine 
Rolle spielt oder nicht. Denn wenn wir jetzt dazu übergehen, die 
Frage zu diskutieren, ob nichtmendelnde Anlagen in Betracht zu 
ziehen sind, so wird uns bald deutlich werden, daß es sich von nun 
an nur um Faktoren quantitativer Natur handeln kann. Der Voll- 
ständigkeit wegen sei hier angeführt, daß auch dann, wenn die Ge- 
schlechtschromosomen nicht durch ihre verschiedenen Qualitäten 
wirken, ein Fall denkbar ist, wo wenigstens ein akzessorisches 
Chromosom spezifische Anlagen besitzt. Wir finden ihn bei Echino- 
dermen realisiert. Hier entspricht, wie Baltzee (1909) gefunden 
hat, den zwei stäbchenförmigen, sich weiter nicht unterscheidenden 
akzessorischen Chromosomen der Männchen im weiblichen Geschlecht 
nur ein stäbchenförmiges. Der Partner derselben fehlt aber auch 
hier nicht. Er zeichnet sich jedoch zu bestimmten Zeiten durch 
eine hakenförmige Gestalt aus. Dieses Chromosom bleibt, wie leicht 
einzusehen, stets im weiblichen Geschlecht; und insofern muß 
man hier sowie für eine Menge Insecten, wo der Fall ähnlich liegt, 
die Konzession machen, daß — allgemein gesagt — überall da, wo 
jeder Gamet akzessorische Chromosomen enthält, für die eine 
Gamet ensorte desjenigen Geschlechts, das zwei verschiedene Gameten 
bildet, an eine Spezifität seines akzessorischen Chromosombestandes 
gedacht werden kann.^) 

Doch bevor wir festzustellen versuchen, daß nichtmendelnde 

1) Sollte es sich herausstellen, daß es auch bei den Seeigeln das 
männliche Geschlecht ist, das den ungleichen Chromosomenbestand besitzt, 
so ändert dies an der Sachlage nichts. 



Geschlechtshestiinmung und Sexualcharaktere. 5S 

Faktoren aucli nicht qualitativer Natur sein können, müssen wir, 
um den oben verworfenen Vorstellung-en gerecht zu werden, auch 
die Argumente prüfen, die ein Mendeln wahrscheinlich machen oder 
beweisen sollen. 

Daß das Verhalten der akzessorischen Chromosomen und ihre 
Beziehung zu dem Geschlecht verleiten kann, auch in dem Geschlecht 
eine mendelnde Eigenschaft zu vermuten, ist sehr begreiflich. Aber 
diese Beziehung kann uns nur zur Prüfung der Sachlage auffordern, 
nicht aber als ein Argument nach einer Richtung hin ausgespielt werden. 

Goldschmidt führt die Veränderungen an, welche die von 
Sacculina befallenen Inachus-SS zeigen, und meint, die Tatsache, 
daß die dS allein sich dem entgegengesetzten Geschlecht stark an- 
nähern, könne wohl für die Annahme einer Heterozygotie der S(S und 
einer Homozygotie der $? ins Feld geführt werden. Er selbst 
findet darin durchaus keinen zwingenden Grund, wie er auch zu 
der Ansicht kommt, daß „die secundären Geschlechtscharaktere . . . 
aus der Frage, ob das Geschlecht ein mendelnder Charakter ist, 
ausscheiden" müssen, p. 390. Wir sehen hier übrigens, daß auch 
Goldschmidt auf eine Scheidung der Frage nach der Bestimmung 
der primären und der der sekundären Charaktere in seinem Werk 
hingeführt wird. 

Was die Veränderungen, die das 8accuUna-M.Simich.eiOi allein in 
stärkerem Maße zeigt, anlangen, so darf wohl darauf hingewiesen 
werden, daß es sehr wohl möglich ist, daß die Produkte der inneren 
Secretion der mächtigen Ovarien des Parasiten auch in den Körper- 
des Wirts gelangen. Dies wird um so wahrscheinlicher, als die 
Nahrung des Parasiten den Körpersäften des Inachus direkt ent- 
zogen wird und somit eine Substanzabgabe an den Wirt nichts 
prinzipiell Neues bieten würde. Man wird sogar kaum die Ver- 
mutung von der Hand weisen können, daß die Stoffwechselprodukte 
von Sacculina z. T. auf dem Wege durch daî^ Blut des Wirtes und 
durch dessen Excretionsorgane nach außen befördert werden. Wir 
dürfen uns vielleicht die Sacculina als ein Organ oder besser als 
eine pathologische Gewebsbildung innerhalb des Wirts vorstellen, 
die diesem Stoffe entnimmt und auch Stoffe an ihn abgibt. Die 
inneren Secrete der Ovarien würden dann die Bildung der relativ 
viel kleineren Hoden hemmen und zur Bildung von Eiern Veran- 
lassung geben. 

Aber auch wenn wir nicht zu diesem Erklärungsversuch greifen 
wollen, so kann die Tatsache, daß hier die Weibchen keine An- 



54 Rbinhabd Dbmoll, 

näherung- an die männlichen Formen zeigen, jedenfalls nicht als 
Beweis für ihre Homozygotie angeführt werden. 

Einen wirklichen Beweis hat man auf botanischem Gebiet zu 
finden geglaubt. Es liegen hier mehrere Fälle vor, von denen einige 
so kompliziert sind, daß sie jedem Erklärungsversuch heute noch 
Schwierigkeiten bereiten. Ein Bastardierungsergebnis aber scheint 
so klar auf das Mendeln des Geschlechts hinzuweisen und wird 
daher immer wieder als Hauptargument angeführt, daß wir es näher 
kennen lernen müssen. Wir werden dann sehen, daß diese Eesultate 
noch sehr viel einfacher an der Hand längst bekannter Tatsachen 
ihre Lösung finden und damit den Wert, der ihnen bisher in dieser 
Eichtung zugesprochen wurde, verlieren. 

CoERENs kreuzte Bryonia alba mit Bryonia dioica. Diese ist 
getrenntgeschlechtlich, jene ist einhäusig. Coeeens überlegte nun 
so: die monözische alba muß jedem Gameten nicht nur die Anlagen 
für beide Geschlechter mitgeben, sondern auch die Tendenz, beide 
Anlagen zur Entfaltung zu bringen, da Einhäusigkeit sich vererbt. 
Die Gameten von alba sind sich also alle gleich, und zwar sind sie 
heterozygot. Ist aber der eine Gamet bekannt, so läßt das Eesultat 
der Befruchtung auf die Beschaffenheit des anderen, noch unbe- 
kannten {dioica) Schlüsse ziehen. Ist nämlich die zweihäusige dioica 
in jedem Geschlecht heterozygot, so sind sowohl die männlichen als 
auch die weiblichen Gameten halb und halb verschieden oder, mit 
anderen Worten: es gibt dann sowohl zweierlei Samen als auch 
zweierlei Eier. Da die a?&a-Gameten nun alle einander gleich sein 
müssen, so muß bei dieser Voraussetzung die Nachkommenschaft 
ganz gleich ausfallen, ob man nun alba- $ s mit dioica-22 oder umge- 
kehrt alba-'}'} mit dioica-SS kreuzt. Zeigt sich aber in beiden Fällen 
eine verschiedene Nachkommenschaft, so weist dies darauf hin, daß 
die dioica-Gâmeten im einen Geschlecht zum Teil andere Charaktere 
haben als im anderen. 

Ich nehme hier gleich vorweg, daß Coeeens selbst in seinen 
Versuchen nur einen Beweis findet dafür, daß bei getrenntgeschlecht- 
lichen Formen alle Eier einander gleich sind ; die üreier sind homo- 
zygot, jedoch nur hinsichtlich ihrer Tendenz zur Bildung eines 
Geschlechts, nämlich des weiblichen. Die Samenzellen dagegen ent- 
halten zum Teil Tendenz für ??, zum Teil Tendenz für SS- Die 
Männchen sind demnach heterozygot. Alle Gameten aber enthalten 
nach Coeeens beiderlei Anlagen. In dieser Hinsicht sind alle 
heterozygot. Die „Tendenz" präzisiert er als Entfaltungsfähigkeit 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 55 

der heterozygoten Anlage; die Anlagen sind nach ihm nicht in den 
akzessorischen Chromosomen lokalisiert. Wenn sie aber in Autosomen 
liegen, und wenn ferner die bestimmenden Faktoren in den Anlagen 
selbst gegeben sind, so bleibt für die akzessorischen Chromosomen 
kein Eessort mehr übrig in der Reihe der Geschehnisse, die ein 
bestimmtes Geschlecht zur Entwicklung gelangen lassen. Coeeens 
selbst spricht davon, daß es sich bei diesen Gebilden wohl „nur um 
sekundäre Veränderungen — um ein äußeres Zeichen der Ver- 
schiedenheit" handelt (1907, p. 64). Es ist demnach seine Auf- 
fassung bereits mit der Indexhypothese erörtert worden. Wir konnten 
uns nicht von ihrer Haltbarkeit überzeugen. 

Nun wurden aber die Ergebnisse von Coeeens auch in anderem 
Sinne gedeutet von Autoren, die die Indexhypothese verwarfen. Man 
hat geglaubt, hier wirklich einen Beweis zu finden für die Homo- 
zygotie des einen Geschlechts, und zwar nicht für eine Homozygotie 
der Tendenzen, sondern, da diese abgelehnt wurden, für eine der 
Anlagen selbst. Ich gebe hier die Auslegung, die diese Bastardie- 
rungsversuche von Bateson erfahren haben. 

Die Gameten der einhäusigen Form sind heterozygot, d. h. sie 
enthalten mw gekuppelte ohne Dominanz des einen Charakters. 
Unter dieser Voraussetzung erklären sich nun die Ergebnisse nur 
— so meint Bateson — , wenn die zweihäusige Form im weiblichen 
Geschlecht homozygot ist, also ww enthält, im männlichen dagegen 
heterozygot, also Mw enthält. 

Die Kreuzung alba-^ mit dioica-^ ergab eine Nachkommen- 
schaft von 587 $$ und 2 (^(^. Wurden aber alba-^ und dioica-,^ ge- 
kreuzt, so erhielt Coeeens eine Nachkommenschaft von ebensovielen 
Weibchen wie Männchen, nämlich 38 $$ und 38 ^^. Sehen wir zu- 
nächst von den 2 ^^ bei der ersten Kreuzung ab, so haben wir dort 
nur Weibchen, hier beide Geschlechter zu gleichen Teilen, also genau 
das, was zu erfolgen hat, wenn dioica im weiblichen Geschlecht 
homozygot (ww, Gameten w und w), im männlichen dagegen hetero- 
zygot (Mw, Gameten M und w) ist. Veranschaulichen wir uns kurz 
die Kreuzung. Jeder Gamet von alba ist zwittrig oder heterozygot 
ohne Dominanz des einen Charakters. Wir haben also im ersten 
Falle alba-^ mit dioica-'^: wm wm 



w w 

== wwm 



56 Reinhard Demoll, 

Da nun ww über m dominiert, so ergeben sich nur Weibchen; 
Die 2 Männchen bleiben allerdings unerklärt. 

Die zweite Kreuzung- muß sich vollziehen zwischen den Gameten 
mw mw 



M w 



Es ergibt sich: Mmw und wwm, also zu gleichen Teilen Männchen 
und Weibchen. 

Dies scheint nun allerdings sehr für eine Homozygotie der dioica- 
Weibchen zu sprechen. Ich glaube aber, daß eine andere Erklärung 
noch besser fundiert ist. Wir wissen heute von verschiedenen 
Zwittern im Tierreich oder Formen, die in ihrem Generationswechsel 
einen Zwitter einschließen, daß zwar zweierlei Spermatozoen entstehen, 
daß aber nur die zur Befruchtung gelangen, die das akzessorische 
Chromosom enthalten. Diese Erklärung hat den Vorzug, an Befunde 
bei anderen Zwittern anknüpfen zu können und nicht zu Hilfs- 
hypothesen (Kuppelung von wm in den Gameten mit Verlust der 
Dominanz) greifen zu müssen. Nun konnten zwar bei Pflanzen bisher 
noch keine akzessorischen Chromosomen nachgewiesen werden. Doch wir 
werden am Schluß unserer Betrachtung sehen, daß auch hier wohl eine 
physiologische Differenzierung in Auto- und akzessorischen Chromo- 
somen vermutet werden darf. Wir behandeln daher zunächst die männ- 
lichen Gameten wie solche von Tieren und charakterisieren sie als mit 
lind ohne akzessorische Chromosomen ausgestattet. Dann klärt sich 
hier der Sachverhalt, ohne daß eine Homozygotie der dioica-Weib- 
'Chen angenommen werden muß. Bei der ersten Kreuzung haben wir 
jetzt von Seiten alba-^ nur Gameten, die das akzessorische Chromosom 
besitzen; dioica-^ liefert Eier, die ebenfalls alle mit dem akzessorischen 
Chromosom ausgestattet sind. Also müssen die befruchteten Eier alle 
wieder zwei akzessorische Chromosomen zeigen, d. h. sie müssen zu 
Weibchen werden. Im zweiten Falle aber haben zwar wiederum 
alle Eier das Chromosom, aber voù den tZwca- Spermatozoen sind ja 
normalerweise alle befruchtungsfähig. Es resultieren also ebensoviel 
Eier mit 1 wie mit 2 akzessorischen Chromosomen. Auch für die 2 (^cJ 
der ersten Kreuzung läßt sich jetzt eine Vermutung aufstellen. Es ist 
ja wohl denkbar, daß ab und zu Spermatozoen des Zwitters, die nicht 
das akzessorische Chromosom besitzen, die alte verloren gegangene 
Fähigkeit wieder zeigen und zur Befruchtung gelangen, vielleicht 
besonders leicht Eiern gegenüber, die für jede Sorte von Sperma- 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 57 

tozben aufnahmebereit sind. Denn es ist wolil denkbar, daß die 
Zwittereier bereits eine Art Gewöhnung an die Sperm atazoen mit 
akzessorischen Chromosom zeigen, so daß diese Gewöhnung- es ver- 
hindert, daß eventuell noch lebenskräftige der anderen Sorte zur 
Geltung kommen können. 

Wie dem auch sei, auf jeden Fall scheint mir die oben ge- 
gebene Erklärung zu genügen, um zu zeigen, daß auch in dem geist- 
voll angelegten Experiment von Correns kein zwingender Beweis 
für das Mendeln der sekundären Geschlechtscharaktere vorliegt.^) 

Auf andere Fälle, wie z. B. auf den von Shull, näher einzu- 
gehen, halte ich nicht für geraten. Die Sachlage ist hier meist viel 
zu verwickelt, als daß eine Diskussion wesentlich fördern könnte. 
So handelt es sich bei Shull um Kreuzung zwischen einem ge- 
legentlich aufgetretenen Zwitter und der normalen diöcischen Form. 
Dem Umstand entsprechend, daß hier wohl Störungen im Chromatin- 
bestand aufgetreten sind, die den Zwitter entstehen ließen, sind die 
Eesultate auch sehr kompliziert, und. die Annahme einer Hetero- 
und. Homozygotie gibt uns nicht die geringste Aufklärung darüber, 
warum Männchen und Zwitter in ungeregelter Weise sich gegen- 
seitig vertreten können. Das, was aber mit dieser Annahme ge- 
wonnen wird, das kann auch in anderer Weise ebensogut erklärt 
werden. Das Rätsel, das hier aber vorliegt, bleibt unberührt. Wir 
werden später, wenn wir die Entscheidung über den Charakter der 
Geschlechts-bestimmenden Ursachen getroffen haben, noch den Ver- 
such machen, diesen Kreuzungsergebnissen näher zu kommen. 

Nach Prüfung der Gründe, die für den mendelnden Charakter 
des Geschlechts ins Feld geführt werden, sehen wir keine Veran- 
lassung, unsere vorhin gewonnene Auffassung zu ändern. Das 
Hindernis lag, wie wir sahen," darin, daß die akzessorischen Chromo- 
somen als qualitativ verschieden angenommen werden mußten. Dies 
bedingte einerseits selektive Befruchtung, andrerseits Homozygotie in 
einem der beiden Geschlechter. Beides konnte nicht akzepziert 
werden. Unsere Zurückweisung einer Übertragung des Mendelismus 
auf das Geschlecht trifft demnach auch jede Vorstellung einer in 
dieser Hinsicht wirksamen qualitativen Differenz zwischen den einzel- 
nen akzessorischen Chromosomen, und es bleiben uns nur noch die 
quantitativen Eigenschaften als Geschlechtsbestimmer übrig.. 

1) Dieselbe Erklärung hat auch R. Hertwig in der eben erschienenen 
Arbeit gegeben : „Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems 
nebst eigenen Untersuchungen", in: Biol. Ctrbl., Vol. 32, 1912. 



58 Ebinhaed Dbmoll, 

Neuerdings ist freilich nochmal der Versuch gemacht worden, 
dem Geschlecht seine mendelnde Eigenschaft zu retten (Castle, 1909; 
Moegan, 1910; Spillmann, 1910; Wilson, 1910, 1911). Im wesent- 
lichen besteht die Annahme darin, daß die Bestimmung quantitativ 
durch die akzessorischen Chromosomen bestimmt sein soll, daß aber 
der übrige Chromosomenbestand nicht in allen Individuen gleich ist, 
sondern qualitative Diiferenzen aufweist, und zwar so, daß das weib- 
liche Geschlecht (bei Arthropoden) homozygot, das männliche aber 
heterozygot ist. Damit ist freilich gewonnen, daß die Forderung 
einer selektiven Befruchtung wegfällt, und der Mendelismus wird für 
das Geschlecht nur noch durch die Annahme einer Homozygotie im 
einen Geschlecht erkauft. 

Wir haben aber oben schon gesehen, daß die Vererbung weib- 
licher Eigenschaften durch das Männchen und umgekehrt die An- 
nahme einer Homozygotie ausschließt. Lassen wir die komplizierte An- 
nahme fallen, daß trotz quantitativer Bestimmung auch noch qualitative 
Differenzen vorliegen, sondern nehmen wir statt dessen an, daß alle 
Gameten heterozygot sind, so leistet diese einfache Auffassung, der 
die andere ja schon eine große Konzession gemacht hat, genau so 
viel wie jene in bezug auf die Erklärung der Geschlechtsbestiramung 
und der Geschlechts-begrenzten Vererbung, nur gelingt ihr die 
Eettung des Mendelismus nicht. Gehen wir also näher auf die rein 
quantitative Geschlechtsdeterminierung ein: 

3. Der Faktor, der das sekundäre Geschlecht be- 
stimmt, mendelt nicht. Es ist denkbar, daß er gegeben ist: 

a) durch die Quantität der akzessorischen Chromo- 
somen (Volumenhypothese). 

Wenn wir hier versuchen, den quantitativ wirkenden Faktor 
noch näher zu präzisieren, so müssen wir vorausschicken, daß es 
sich nicht darum handeln kann, durch Ausscheidung aller anderen 
Denkmöglichkeiten den einzig richtigen herauszufinden. Auch die 
Auslese unter den drei hier aufgeführten Hypothesen (Volumen-, 
Portionen-, Bindungshypothese) kann nur auf Grund eines größeren 
und geringeren erklärenden Wertes derselben stattfinden, nicht auf 
Grund von Beweisen. Wir müssen zufrieden sein abzuwägen, welche 
Auffassung die meisten von den Schwierigkeiten, die auch hier 
liegen, beseitigen. Vollständig befriedigend ist keine von allen 
dreien. Ob dies an der Komplikation anormaler biologischer Ee- 
aktionen — denn diese sind es, die auch im dritten Fall noch zu 
Hilfsannahmen zwingen — liegt, oder ob mit den drei Hypothesen 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 59 

noch nicht alle Denkmögiichkeiten erschöpft sind, die unter die 
„quantitativen Einvvirkungen" fallen, vermag ich natürlich nicht zu 
entscheiden. 

Für die Annahme, daß die Quantität der akzessorischen Chromo- 
somen das ausschlaggebende Moment darstellt, gelten alle Bedenken, 
die auch gegenüber den beiden anderen Auslegungen vorgebracht 
werden können. Dazu kommen hier noch spezielle Erwägungen, die 
zur Vorsicht mahnen. Diese werden wir allein berücksichtigen, da 
die anderen später erörtert werden sollen. 

Die Quantität muß, um direkt wirksam sein zu können, in beiden 
Geschlechtern stets verschieden sein. Diese Forderung läßt sich 
aber nicht mit voller Sicherheit als erfüllt ansehen. Jedenfalls liegen 
die Verhältnisse bisweilen so, daß es sich kaum oder überhaupt 
nicht entscheiden läßt, ob -ein Unterschied besteht. Der Vergleich 
wird dann häufig noch dadurch erschwert, daß dem einen Chromosom 

2 oder mehr gegenüber stehen, deren Gesamtvolumen etwa dem 
des solitären Chromosoms entspricht. 

b) ;É*ortionenhypothese: 

Um diese Unsicherheit völlig zu umgehen, glaubte man die Ent- 
scheidung über das Geschlecht nicht der Quantität, sondern der 
Anzahl der akzessorischen Chromosomen, also der Zahl der Portionen 
übertragen zu müssen. Demnach würde eine Portion stets das eine 
(meist das männliche) Geschlecht bedingen. Das andere dagegen 
könnte nur zur Geltung kommen, wenn zwei Portionen zusammen- 
treten. Wieso aber durch 2 Portionen, also durch die doppelte 
Quantität der gleichen Erbmasse, nur dieses und nicht auch das 
andere, an sich aktivere Geschlecht entwicklungsfähiger wird, 
bleibt unerklärt. Auch die Verhältnisse bei allen denen, wo dem 
einen Chromosom der einen Hälfte von Spermatozoen 2 oder 

3 in der anderen Hälfte entsprechen, führen zu Vorstellungen, 
die mindestens nur mit Mißbehagen angenommen werden können. 
Bei Syromastes wird das Weibchen bestimmt durch 4 Portionen, das 
Männchen durch 2, bei Sinea das Weibchen durch 6, das Männchen 
durch 4. Am meisten widerstreben dieser Hypothese aber die Fälle, 
wo die Portionenzahl in beiden Geschlechtern gleich ist und aller 
Unterschied darauf beschränkt ist, daß beim Weibchen die beiden 
Partner einander gleich sind, beim Männchen dagegen größere oder 
auch nur unbedeutende Differenzen zeigen (Lygaeus, EuscMstus 
Ne^ara, Oncopeltus). 

Wie soll überhaupt die Zahl der Portionen nach zwei ver- 



60 Reinhard Demoll, 

schiedenen Richtungen hin wirken, wenn keine qualitativen Attribute 
der Einzelwirkung zugesprochen werden dürfen. Man wird natür- 
lich — und nicht ganz ohne Grund — entgegnen, daß diese Hypo- 
these dadurch noch nicht erledigt wird, daß wir uns von der Art 
der Wirkung kein Bild machen können. Aber dennoch verlohnt es, 
auf solche dunkle Stellen aufmerksam zu machen. Wie sollte ferner 
in Fällen, wo beide Geschlechter mehr als ein akzessorisches Chro- 
mosom besitzen, bei künstlicher oder gelegentlicher Parthenogenese 
die Entscheidung über das Geschlecht getroifen werden ? Wenn, wie 
z. B. bei Sinea, 6 Portionen Weibchen bedingen, 4 dagegen Männ- 
chen, was entsteht dann bei einem parthenogenetisch sich mit 3 Por- 
tionen entwickelnden Ei? Freilich sehe ich keinen konkreten Fall, 
der hier ins Feld geführt werden könnte. Doch liegt dies wohl nur 
daran, daß eben nur relativ sehr wenig Arten nach beiden Eich- 
tungen hin geprüft sind. Um aber auf Tatsachen hinzuweisen : wie 
erklärt es sich, daß zur Parthenogenese angeregte Seidenspinnereier 
etwa in gleicher Zahl Männchen und Weibchen liefern ? Hier müßte 
nur das eine Geschlecht entstanden sein, falls die betreffenden Eier 
sich nicht schon in bestimmter Weise einer parthenogenetischen 
Entwicklung angepaßt haben. Dies wird allerdings wahrscheinlich 
dadurch, daß bei experimentell erzeugter Parthenogenese der See- 
sterne, wie BucHNEE (1911a) gezeigt hat, auch die zweite Reife- 
teilung unterdrückt wird. Dies führt uns zu den Züchtungserfolgen, 
die Delage (1908, 1909) au Seeigeln erzielt hat. Doch bevor wir 
hierauf eingehen, wollen wir die Bindungshypothese etwas näher 
kennen lernen. 

Vergleichen wir vorher nochmals die Portionenhypothese mit der 
Volumhypothese, so ergibt sich, daß sie die beachtenswertesten Schwierig- 
keiten, die der Volumhypothese entgegenstanden — die Differenzen 
in der Quantität — wohl aus dem Wege räumt. Doch bleiben auch 
für sie noch bedeutende Hemmnisse, die wir zum Teil erst noch 
kennen lernen werden. Versuchen wir nun, ob eine Anschauung 
dieser Geschehnisse uns nicht dazu führen kann, auch die jetzt noch 
bestehenden Widersprüche mit den Tatsachen zu überwinden. Nehmen 
wir an, daß nicht die Zahl der Portionen in unerklärbarer Weise 
eine verschiedene Wirkung auszuüben vermag, sondern daß 

c) der Zustand der akzessorischen Chromosomen das aus- 
schlaggebende Moment ist, und zwar nicht ein Zustand, der in der 
Qualität dieser Gebilde wurzelt, sondern sich auf ihre Zahl zurückführt. 
Insofern stellt diese Hypothese, wenn man will, eine Modifikation der 



GescWechtsbestimmung- und Sexualcharaktere. 61 

vorhergehenden dar. Ich halte es nämlich für denkbar, daß zwei gleiche 
akzessorische Chromosomen durch ihre Aneinanderlagerung bestimmte 
Anlagen, die inihnen vorhanden sind, an der Aktivierung hemmen. Es 
werden diese Anlagen gebunden. Sind dagegen die akzesso- 
rischen Chromosomen verschiedenartig, oder ist nur eines vorhanden, so 
findet diese Bindung nicht statt. Nehmen wir an, das Männchen habe 
1, das Weibchen 2 akzzessorische Chromosomen, so kann man sich vor- 
stellen, daß die männlichen Anlagen durch Parallellagerung der 
Chromosomen gebunden werden. Somit können sich nur die weiblichen 
entwickeln. Ist nur ein Chromosom vorhanden, so sind die männ- 
lichen Anlagen frei und dominieren über die weiblichen. Die For- 
derung, daß eine Anlage über die andere dominiert, macht es wahr- 
scheinlich, daß die beiden Charaktere sich wie eine ursprüngliche 
und eine aus dieser hervorgegangenen Form verhalten, daß also das 
eine Geschlecht eigentlich ein indifferentes Stadium darstellt und 
nur das andere positive Geschlechtscharaktere besitzt. Die Ansicht 
scheint vielleicht weniger absurd, wenn man berücksichtigt, daß sie 
in der Annahme einer Homo- und Heterozygotie der Geschlechter 
auch enthalten ist. Das recessive oder je nachdem auch das domi- 
nante Merkmal ist ja nichts anderes als die Ausgangsform. Bleiben 
wir bei dieser Vorstellung, so würde die Bindungshypothese 
besagen, daß die neu entstandene Anlage gebunden werden muß, 
damit die ursprünglich vorhandene zur Geltung kommen kann, oder 
umgekehrt. Wir können uns aber auch umgekehrt vorstellen — und diese 
Anschauung scheint mir den Vorzug zu verdienen, — daß das freie, 
unpaare, nicht conjugationsfähige Chromosom nicht zur Aktivierung 
seiner Anlagen fähig ist, da hierzu eine Bindung, eine Conjugation 
nötig ist. Wir werden hierauf nochmal später zurückkommen. In beiden 
Modifikationen bleibt der Anwendungsbereich der Hypothese gleich. 
Wenn nun beide Sexualanlagen in den akzessorischen Chromosomen 
enthalten wären, so ließe es sich nicht leicht verstehen, wieso eine 
Bindung der Chromosomen die Aktivierung nur einer der beiden 
Anlagen treffen soll. Diese Schwierigkeit fällt, wenn wir uns in 
den Heterochromosomen nur die eine (männliche) Anlage lokalisiert 
denken, die andere (weibliche) dagegen den Autosomen überweisen. 
Eine solche Vorstellung paßt auch zu dem Bild, das wir bisher ge- 
wonnen haben, daß nämlich phylogenetisch aus einem ursprünglich 
indifferenten und einzigen Geschlecht sich ein zweites (männliches) 
entwickelt hat. Das eine dominiert über das andere, kann aber nur 
bei bestimmter Chromosomenkonstellation aktiviert werden. 



62 Keinhaed Demoll, 

Diese Quantitätshypothese enthält mithin in beiden Modifika- 
tionen eine Voraussetzunj^, die die beiden ersterwähnten nicht nötig 
haben. Wir müssen nämlich annehmen, daß eine der beiden Anlagen 
der sekundären Charaktere in den akzessorischen Chromosomen selbst 
lokalisiert ist. Manches könnte als Stütze hierfür angeführt werden. 

Gehen wir nun dazu über, den erklärenden Wert der Bindungs- 
hypothese zu prüfen. Der Portionenhypothese haftete der Nachteil an, 
daß sie erstens eine Wirkungsweise der Portionen verlangt, die lediglich 
durch ihre Zahl bedingt sein soll, die aber ohne qualitative Differenzen 
nicht verständlich werden kann. Und zweitens versagt sie da, wo die 
Zahl der Portionen gleich ist. Inwiefern das erste Moment für die Bin- 
dungshypothese in Wegfall kommt, braucht nicht erörtert zu werden. 
Auch die zweite Schwierigkeit wird durch sie aus dem Weg ge- 
räumt, da nur geringe Differenzen bei den Partnern genügen, um 
eine Bindung als nicht möglich sich vorzustellen. Denn wir sehen 
ja in der Tat, daß da, wo Chromosomen verschiedener Größe auf- 
treten, auch stets nur gleich große miteinander konjugieren. Wenn also, 
wie bei Lygaeus, die beiden akzessorischen Chromosomen im weiblichen 
Geschlecht vollständig einander gleichen, so werden sie sich binden. 
Im männlichen dagegen zeigen sie einen Größenunterschied, der hier 
ebensogut eine Bindung verhindert, wie er sie zwischen 2 be- 
liebigen anderen Chromosomen verschiedener Größe verhindern wird. 
Bei Echinodermen wieder finden wir in beiden Geschlechtern gleiche 
Chromosomen zahl (Baltzer). Auch eine Größendifferenz scheint bis- 
weilen kaum mit Sicherheit feststellbar zu sein. Dagegen tritt hier 
deutlich in manchen Stadien eine typische Formdifferenz zwischen den 
beiden akzessorischen Chromosomen des weiblichen (?) Geschlechts auf, 
während hier die der Männchen (?) einander vollständig entsprechen. 
Der Vorteil dieser Hypothese liegt also darin, daß sowohl Zahlen- 
differenzen als auch Quantitäts- und Formdifferenzen, jedes für sich 
allein schon als genügend anerkannt werden kann, um eine Ent- 
scheidung herbeizuführen. 

Doch soll diese Hypothese nicht als ganz einwandfrei dargestellt 
werden. So bieten die parthenogenetischen Entwicklungen einige 
Schwierigkeiten. Nicht die normalen. Denn die erklären sich noch 
wesentlich besser als durch die Portionentheorie. Wir sahen oben, daß 
Fälle eintreten können, wo das befruchtete Ei z. B. entweder 6 
oder 4 Portionen enthält, das unbefruchtete nur 3. Was soll aus 
ihm werden? Jetzt ist die Deutung leicht Es sind 3 Portionen, 
die auf 3 gleichartige angewiesen sind, wenn sie gebunden werden 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 63 

sollen. Fehlen diese, so sind die männlichen Anlagen frei, so gut 
wie im befruchteten Ei mit 4 Portionen. 

Betrachten wir uns unter diesem Gesichtspunkte jetzt die experi- 
mentellen Ergebnisse von Belage. 

Es gelang Belage, aus Seeigeleiern, die zur Parthenogenese 
künstlich angeregt wurden, Tiere so weit heranzuziehen, bis ihr Ge- 
schlecht zu erkennen war. Beide Exemplare, die er auf diese Weise 
erhielt, waren Männchen. Erinnern wir uns an das, was oben über 
die akzessorischen Chromosomen der Seeigel gesagt wurde, so muß 
man, falls — wie Btjchnek für Seesterne nachgewiesen hat — die 
zweite Reifeteilung wieder rückgängig gemacht wird, erwarten, 
daß bei Parthenogenese Weibchen entstehen. Und zwar ist diese 
Forderung unabwendbar für die Volumenhypothese, für die Portionen- 
hypothese und, wie es scheint, auch für die Bindungshypothese. AYenn 
hier gleiches Volumen wie bei den normal entstehenden Weibchen 
und wenn hier gleiche Portionen wie bei diesen vorliegen, so kann 
weder dem einen noch dem anderen die Bestimmung des Geschlechts 
zukommen. Bie Bindungshypothese bietet aber den Ausweg, daß 
man hier annehmen kann, daß durch die vorausgegangene Vergiftung 
oder durch andere Momente, die bei der Parthenogenese andere sind als 
bei der Befruchtung, daß also durch irgendeine derartige äußere Ursache 
das eine akzessorische Chromosom derart beeinflußt wird, daß es seine 
Eigenart hinsichtlich der Bindungsfähigkeit verliert. Bieser x4.usweg 
mag zunächst sehr an einen Notausgang erinnern. Aber wir werden 
später Gelegenheit haben zu zeigen, daß in der Tat durch äußere 
Faktoren derselbe Bestand der akzessorischen Chromosomen derart 
beeinflußt wird, daß das eine Mal eine Bindung (Conjungation) statt- 
findet, das andere Mal nicht. Ba wir aber erst zum Schluß hierauf 
eingehen können, so muß auch bis dahin die Frage zurückgestellt 
werden, ob die Befunde von Belage der Bindungshypothese in 
gleicher Weise Schwierigkeiten bereiten wie den beiden anderen 
Quantitätshypothesen. 

Bevor wir uns zum zweiten Teil unserer Betrachtung wenden, 
möchte ich noch versuchen, die Bindungshypothese auf die Be- 
obachtungen von E. Hektwig (1905 u. 1907) und seinem Schüler 
Kuschakewitsch (1910) über künstliche Beeinflussung des Geschlechts 
anzuwenden. Heetwig fand, daß die überreifen Eier der Frösche 
eine Tendenz zeigen, Männchen aus sich hervorgehen zu lassen. 
Wie das Wort „über"-reif schon ausdrückt, befinden sich die Eier 
bereits in einem Zustand, der sich von dem normalen entfernt und 



64 Reinhard Demoll, 

schließlich zu Absterbungsprozessen hinführt. Unter solchen Be- 
dingungen ist es wohl möglich, daß Aktionen von Chromosomen ge- 
schwächt werden und schließlich ganz still stehen. Übertragen wir 
dies auf die akzessorischen Chromosomen, so wird durch Überreife die 
Bindung aufgehoben. Es entstehen dann unabhängig von ihrer Zahl 
Männchen. Auch stimmt mit dieser Auffassung überein, daß es nicht ge- 
lingt, die Zahl der Weibchen durch eine entgegengesetzte Behandlung 
zu erhöhen. Im Gegenteil, auch frühreife Eier lassen mehr Männ- 
chen aus sich hervorgehen. Daß hier anormale Bedingungen nur 
im gleichen Sinn wirken können, dies deutet darauf hin, daß es sich 
um die Aufhebung eines physiologischen Vorganges handelt, der das 
weibliche Geschlecht determiniert. 

Dies führt uns noch zu den Beobachtungen, daß bei Arthropoden 
viel häuliger im Hoden Eier als im Ovar Spermatozoen gefunden werden, 
daß also das Geschlecht mit dem freien akzessorischen Chromosom mehr 
Neigung zur Zwitterbildung zeigt. Auch hier könnte man nach der 
Portionenhypothese nicht einsehen, inwiefern das eine Geschlecht mehr 
Tendenz nach dieser Richtung hin zeigt als das andere. Nehmen wir 
aber an, daß in diesen Fällen die Dominanz des cJ-Charakters weniger 
stark ausgeprägt ist, so erklärt sich zunächst, warum beide Geschlechter 
sich verschieden verhalten. Es würde dies natürlich nur im männ- 
lichen Geschlecht in die Erscheinung treten können. Überlegt man 
weiter, daß zwar eine Dominanz in jedem beliebigen Grad als ge- 
schwächt angesehen werden darf — die Mendelismen, wo Dominant- 
Homozygote und -Heterozygote ohne weiteres unterscheidbar sind, ge- 
statten uns dies — , daß man sich aber nicht so leicht vorstellen kann, 
wie ein Charakter nur halb oder zum vierten Teil in seinen Anlagen 
gebunden sein soll, so erläutert uns dies auch, warum das Geschlecht 
mit den freien akzessorischen Chromosom mehr zur Zwitterbildung neigt. 

Sowohl diese Beobachtungen als auch die HERTwia'schen Er- 
gebnisse bezogen sich auf die primären Sexualcharaktere. Es schien 
mir aber dennoch besser, sie hier im Zusammenhang mit der Bin- 
dungshypothese zu erörtern, nachdem ich bereits oben darauf hin- 
gewiesen hatte, daß bei den getrenntgeschlechtlichen Formen auch 
zwischen akzessorischen Chromosomen und dem Geschlecht der Keim- 
drüsen ein direkter, kausaler Zusammenhang erschlossen werden kann. 



Die Tatsache, daß bei Zwittern ein direktes Beeinflussen des 
Geschlechts der Keimdrüsen von selten der Chromosomen nicht 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 65 

denkbar ist^ war Veranlassung gewesen, die Frage nach der Ge- 
sclilechtsbestimmung zu teilen in die nach der Determinierung der 
sekundären und der primären Charaktere. Für jene konnte eine 
prinzipielle Abhängigkeit als sehr wahrscheinlich dargestellt werden ; 
bei Betrachtung der primären Charaktere wird dagegen eine solche 
prinzipielle Abhängigkeit eben durch die Zwitter ausgeschlossen. 
Damit darf aber nicht auch zugleich jede enge Beziehung dieser 
beiden Momente bei getrenntgeschlechtlichen Formen geleugnet 
werden. Von ihrem Vorhandensein überzeugten uns die cyto- 
logischen Untersuchungen immer mehr. Nur kann sie eben keine 
prinzipielle sein. Wählen wir für unsere Betrachtung denselben 
Weg, den wir vorhin gegangen sind, als wir der Bestimmung der 
sekundären Charaktere nachgingen. 

Daß bei den getrenntgeschlechtlichen Formen die akzessorischen 
Chromosomen auch hinsichtlich der Keimdrüsen keine gleichgültige 
Begleiterscheinung sein können, geht aus derselben Überlegung hervor, 
wie wir sie zu Anfang angestellt hatten. Doch kommt hier eine 
Möglichkeit hinzu, die Erwähnung verdient. Wir sahen, daß die 
akzessorischen Chromosomen die Entscheidung über den Charakter 
der sekundären Geschlechtsmerkmale treffen. Damit könnte aber 
ihre Beziehung zum Geschlecht erschöpft sein. Wollte man aber 
hieraus schließen, daß sie für den Charakter der Keimdrüsen be- 
deutungslos sind, so wäre dies ein Irrtum. Denn da primäre und 
sekundäre Merkmale in normalen Fällen den gleichen Charakter 
aufweisen, so ist auch eine Beziehung zwischen beiden anzunehmen 
entweder derart, daß beide von ein und demselben Faktor abhängig 
sind, oder aber derart, daß die sekundären zwar von den akzesso- 
rischen Chromosomen, die primären jedoch auch ihrerseits wieder 
von den sekundären bestimmt werden. Auch in diesem letzten Falle 
dürfte man nicht die akzessorischen Chromosomen als eine für die 
Entscheidung irrelevante Erscheinung ansprechen. 

Wir bleiben also dabei, daß bei unserer Betrachtung im Auge 
zu behalten ist, daß bei den getrenntgeschlechtlichen Formen einer 
kausalen Beziehung — direkt oder indirekt — zwischen den akzesso- 
rischen Chromosomen und dem Geschlecht der Keimdrüsen bei jedem 
Erklärungsversuch Rechnung zu tragen ist. 

Wir können auch hier wieder annehmen: 

1. Die Anlagen, die das primäre Geschlecht repräsentieren, 
mendeln. 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. PhysioL 5 



66 Eeinhabd Demoll, 

2. Nicht die Anlagen, sondern ein Faktor, der jeweils ein be- 
stimmtes Geschlecht auslöst, mendelt. 

3. Der Faktor, der das sekundäre Geschlecht bestimmt, mendelt 
nicht. 

Er wird gegeben bei den getrenntgeschlechtlichen Formen 

a) durch einen qualitativen Faktor, 

b) durch einen quantitativen Faktor, 

a) durch die Quantität der akzessorischen Chromosomen (Volumen- 
hypothese), 

ß) durch die Zahl der akzessorischen Chromosomen (Portion- 
hypothese), 

y) durch den Zustand der akzessorischen Chromosomen (Bindungs- 
hypothese). 

Er wird gegeben bei den zwittrigen Formen 

c) durch Faktoren, die außerhalb des Kernes liegen. 

Die Gründe, die gegen die unter 1 gegebene Deutung anzu- 
führen sind, haben wir bereits kennen gelernt. Es ist einmal der 
Nachweis, daß keine selektive Befruchtung stattfindet, und dann die 
Unmöglichkeit, in einem Geschlecht Homozygotie anzunehmen. Auch 
Punkt 2 erledigt sich durch dieselbe Überlegung, wie wir sie früher 
angestellt haben, als es sich um die sekundären Charaktere handelte. 
Wir können daher hierauf verweisen. 

Es ist demnach für keines derbeiden Geschlechter 
denkbar, daß ihre Anlagen selbst mendeln oder daß 
sie von einem mendelnden Faktor bestimmt werden. 
Damit ist weiter gesagt, daß die Entscheidung nicht in den An- 
lagen des Geschlechtes selbst liegen kann oder daß sie wenigstens 
nicht allein hier lokalisiert sein kann; denn auch dies setzt qua- 
litative Diiferenzen der beiden Anlagen in den zwei Geschlechtern 
voraus. 

Wenn wir nun weiter vorzudringen versuchen, werden wir 
zweckmäßig die Betrachtung der zwittrigen Formen zurückstellen. 
Denn mit dem Aufgeben des Mendelismus in dieser Frage haben 
wir auch jede Möglichkeit von der Hand gewiesen, der Bestimmung 
der primären Chaktere bei allen Formen dieselbe Ursache zugrunde 
zu legen. Wir betrachten also zunächst nur die getrenntgeschlecht- 
lichen Formen. 

Sie können ausgelöst werden (3a) durch einen qualita- 
tiven Faktor. Wenn wir uns an das erinnern, was über die 
Annahme verschiedener Qualitäten- der akzessorischen Chromosomen 



Geschlechtsbestimmung- und Sexualcharaktere. 67 

als wirksames Agens gesagt wurde, und wenn wir weiter im Auge 
behalten, daß bei den getrenntgeschlechtlichen Formen das Geschlecht 
in irgend einem kausalen Konnex mit den akzessorischen Chromosomen 
stehen muß, so ist uns damit auch schon der Weg gewiesen, der allein 
hier in Betracht kommen kann. Wenn es die akzessorischen Chromo- 
somen selbst nicht sein können, da eine qualitative Ursache, wie wir 
sahen, außerhalb des Kernes liegen muß, wenn aber dennoch eine 
Beziehung zwischen ihnen und dem Geschlecht besteht, so kann die 
Bestimmung nur von den Faktoren ausgehen, die die akzessorischen 
Chromosomen aus sich hervorgehen lassen. Versuchen wir also an 
einer Determinierung durch Qualitäten festzuhalten, so können nur 
die sich entwickelnden sekundären Geschlechtscharaktere ins Auge 
gefaßt werden. Sehr wahrscheinlich wird diese Auffassung nicht, 
wenn man die Ergebnisse von Meisenheimee über die Wirkung trans- 
plan tierter Keimdrüsen berücksichtigt. Wenn die sekundären Ge- 
schlechtscharaktere das primäre Geschlecht bestimmen, so sollte man 
meinen, daß dieser Einfluß, der doch durch die Körpersäfte vermittelt 
werden muß, nicht nur ein momentaner ist und daß demnach bei 
Transplantationen, wie sie Meisenheimee ausgeführt hat, noch eine 
Einwirkung beobachtet werden müßte. Immerhin ist dies nicht unbe- 
dingt notwendig, und gegen eine solche Erwartung kann manches 
vorgebracht werden. Jedenfalls darf man aber in der physiologischen 
Einwirkung der inneren Secretprodukte der Keimdrüsen auf die 
sekundären Geschlechtscharaktere, wie sie bei Wirbeltieren besteht, 
nicht eine Stütze für diese Auffassung sehen. Denn eine derartige 
Korrelation finden wir bei den Wirbeltieren zwischen den ver- 
schiedensten Organen, die gewiß in der Ontogenese sich gegenseitig 
nicht in ihrer Entstehung bedingen. 

Spricht dies schon wenig für eine solche Verknüpfung, so wird 
die Annahme einer derartigen Bestimmung durch die sekundären 
Geschlechtscharaktere dadurch ganz unmöglich, daß bei einer Eeihe 
von Tieren (Cölenteraten) überhaupt keinerlei sekundäre Charaktere 
vorhanden sind. Hier muß also das Geschlecht der Keimzellen von 
anderen Faktoren bestimmt werden. 

Es bleibt uns daher nur übrig zu prüfen, in welcher Weise 
quantitative Faktoren in Anspruch genommen werden dürfen. 
Die Beziehung zu den akzessorischen Chromosomen, die auch hier 
beachtet werden muß, läßt uns wieder die drei Möglichkeiten er- 
kennen, die wir bereits oben näher besprochen haben. Was dort 
für und wider gesagt wurde, gilt auch hier. Wir neigen daher 

5* 



63 Ebinhaed Demoll, 

auch hier zu der Ansicht, daß bei getrenntgeschlechtlichen Formen 
der Charakter der Keimdrüsen bestimmt wird durch die gegen- 
seitigen Beziehungen (Bindung) der akzessorischen Chromosomen. 
In welcher Weise und zu welchem Zeitpunkt dieser Einfluß aus- 
geübt wird und ferner, ob die Cytologie dafür positive Daten zu 
geben vermag, darauf werden wir später eingehen. 

Nun noch einige wenige Worte über die Zwitter. Sollen aus 
der Keimdrüse beiderlei Gameten hervorgehen, so muß die Urkeim- 
zelle den vollen akzessorischen Chromosomenbestand besitzen. In den 
meisten Fällen, wenn nicht überall ist sie also weiblich.^) Die Ent- 
scheidung darüber, welches ihrer Teilungsprodukte männlich und welches 
weiblich werden soll, kann hier natürlich nicht dem Kern oder der Zelle 
selbst zufallen. Sie muß von außen hinzukommen und kann demnach 
verschiedenster Natur sein; die differenten Einwirkungen des Milieus 
auf zwei, wenn auch nahe beieinander gelegene Zellen können die 
Bestimmung treffen, oder aber es wäre denkbar, daß bei der Tei- 
lung der Urkeimzellen etwas Unteilbares vorhanden ist, das dann 
beliebig einer der beiden Tochterzellen zukommt. Da aber nach 
dem, was über den Chromosomenbestand gesagt ist, hierin keine 
derartige Möglichkeit geboten wird, und da es bisher nicht gelungen 
ist im Plasma Gebilde zu finden, die dieser Forderung entsprechen, 
so wollen wir zwar diese Möglichkeit im Auge behalten, dennoch 
uns aber fragen, ob Anhaltspunkte vorhanden sind, die eine Ein- 
wirkung des äußeren Milieus („außen" in bezug auf die Keimzelle) 
wahrscheinlich werden lassen. Wir werden sehen, daß dies der 
Fall ist. 

Doch bevor wir zur Darlegung der eigenen Untersuchungen 
über die Oogenese von Helix pomatia übergehen, müssen wir einem 
Einwand begegnen, der dem ersten Teil unserer Ausführungen wohl 
gemacht werden kann. Bei der Betrachtung der sekundären Ge- 
schlechtscharaktere wurden die Beispiele für die verschiedenen 

1) Während die regelmäßig auftretenden Zwitter aus dem angegebenen 
Grunde meist aus Weibchen hervorgehen, findet man, daß in denselben 
Gruppen gelegentlich vorkommende Zwitter aus Männchen entstehen. Be- 
sonders bei Arthropoden hat man darauf hingewiesen, daß man öfter in 
Hoden Eier gefunden hat, nicht aber umgekehrt. Diese Neigung der Männchen 
zur Bildung von Zwittern, die nicht imstande sein können normale Gameten 
beiderlei Geschlechts zu bilden , läßt sich durch die Bindungshypothese 
sehr wohl verstehen, und es scheint mir insofern beachtenswert, als man 
bei Berücksichtigung der normalen Zwitter erwarten sollte, daß das weib- 
liche Geschlecht mehr zur Zwitterbildung neigt. 



Geschlechtsbestimmuiig' und Sexualcharaktere. 69* 

Typen der akzessorischen Chromosomen gewählt ohne Rücksicht darauf, 
ob die betreffenden Tiere auch wirklich sekundäre Charaktere 
besitzen. Erinnern wir uns nur an die Echinodermen, so müssen 
wir gestehen, daß das Vorkommen von akzessorischen Chromosomen 
durchaus nicht an das Auftreten sekundärer Geschlechtscharaktere 
gebunden zu sein scheint. Aber nur für ihre Bestimmung haben 
wir sie als wesentlich erkannt. Wie uns die Zwitter lehren, kann 
das Geschlecht der Keimdrüsen auch von anderen Faktoren auf- 
gelöst werden. Der Widerspruch, der hier zu liegen scheint, wird 
aber behoben, wenn man beachtet, daß uns gerade die Tatsache, 
daß bei den Zwittern allein ein anderer Weg eingeschlagen wurde — 
also bei Formen, bei denen der gewöhnliche Weg nicht gangbar 
war^) —, darauf hinführen muß, auch der Beziehung der primären 
Geschlechtscharaktere zu den akzessorischen Chromosomen eine tiefere 
Bedeutung zuzuerkennen. Die Entscheidung über die sekundären Merk- 
male kann stets als von den akzessorischen Chromosomen ausgehend 
gedacht werden, die über die primären dagegen nicht in allen Fällen. 
Daraus folgt aber noch nicht, daß dort die Beziehung zwischen beiden 
eine prinzipiell andere, unlösbarere ist als hier. Die gelegentlich 
auftretenden Zwitter in bezug auf sekundäre Charaktere lassen uns 
schon an der unbedingten Determinierung dieser Erscheinungen 
durch den Chromosomenbestand zweifeln. Die Phylogenese läßt ebenfalls 
die Verknüpfung der akzessorischen Chromosomen mit dem Geschlecht 
der Keimdrüsen als das Ursprüngliche erscheinen. Wir sehen uns 
hier nach dem Ausgangspunkt unserer Ausführungen zurückgeführt. 
Wir haben nach Boveei und Schleif eine Teilung der Betrachtung 
vorgenommen, indem wir zunächst nur die Beziehung der akzessorischen 
Chromosomen zu den sekundären Geschlechtsmerkmalen anerkannten. 
Die Tatsachen liegen hier einfacher, und es versprach daher dieser 
Weg einer Analyse mehr Erfolg. Jetzt sehen wir, daß ein 
prinzipieller Unterschied in der Verknüpfung mit dem Chromosomen- 
bestand bei beiderlei Arten von Erscheinungen nicht besteht; und 
wir können sagen: solange die Möglichkeit besteht, werden sowohl 
die primären als auch die sekundären Geschlechtscharaktere von dem 
Chromosomenbestand direkt bestimmt. 



1) Daß die Geschlechtsbestimmung bei Zwittern durch äußere Faktoren 
nur notgedrungen entstehen konnte, wird auch aus den Nachteilen deut- 
lich, die sie häufig nach sich zieht. So werden nach Maupas bei einigen 
•zwittrigen Nematoden weniger Spermatozoen als Eier gebildet, ein tjbel- 
stand, der den Vorteil, den Zwittrigkeit bietet, wieder aufhebt. 



70 Ebinhahd Demoll, 

Um der Art und Weise der Geschlechtsbestimmung durcn 
cytologische Untersuchungen etwas näher zu kommen, hielt ich eine 
Untersuchung von Zwittern für am geeignetsten. Hier ist ja nicht 
von vornherein schon das Geschlecht der Keimdrüsen durch den 
Chromosomenbestand festgelegt, hier muß also die Entscheidung 
später fallen. Dies gibt uns Hoifnung, diese Vorgänge leichter auf- 
zufinden. Zwei Möglichkeiten liegen vor. Erstens kann der be- 
stimmende Faktor nur von so kurzer Dauer sein, daß seine Ein- 
wirkungszeit und seine Dauer überhaupt zusammenfallen. Dies ist 
unwahrscheinlich. Die zweite Möglichkeit hat von vornherein mehr 
für sich, und wir werden sie auch realisiert finden. Es kann nämlich 
der betreffende Faktor dauernd oder wenigstens längere Zeit vor- 
handen sein, aber er vermag nur in einer bestimmten Periode auf 
die einzelnen Keimzellen einen Reiz auszuüben. 

Es wird sich also bei der nachfolgenden Untersuchung darum 
handeln, die Spermatogenese und die Oogenese miteinander zu ver- 
gleichen und festzustellen, wieweit die Entwicklung beidemal in 
vollständig gleicher Weise vor sich geht, von welchem Moment an 
sich Differenzen bemerkbar machen und wie dieses Stadium sich 
besonders charakterisiert. Fällt der Beginn der Trennung der beiden 
Wege zusammen mit einem markanten Vorgang, so dürfen wir 
vermuten, einer Geschlechts-bestimmenden Ursache auf der Fährte 
zu sein. Spielt sich dieser Prozeß außerhalb der Zelle und unab- 
hängig von ihr ab, so wäre hier der wirksame äußere Faktor zu 
vermuten. Bleiben aber außerhalb der Zelle die Dinge vollständig 
unverändert und die markante Reaktion betrifft den Kern selbst, 
so ist anzunehmen, daß der auslösende Faktor dauernd besteht, aber 
nur zu bestimmter Zeit einzuwirken vermag und ferner daß diese 
„sensible Periode" der Keimzellen in die in Frage kommende Ent- 
wicklungsperiode fällt. Die betreffenden Reaktionsvorgänge selbst 
sind darauf zu prüfen, ob sie als der erste Schritt der Aktivierung 
der einen Geschlechtsanlage aufgefaßt werden dürfen. 

Bei dem Vergleich zwischen beiden Keimzellen werden die 
Veränderungen des Chromatins und der Kerngröße berücksichtigt 
werden. Das Wachstum des Plasmas wurde außer acht gelassen, 
da die Zellen nicht kugelförmig gestaltet sind wie die Kerne und 
daher kaum einen verwertbaren Vergleich zulassen. Die Kerngröße 
variiert etwas auf denselben Entwicklungsstufen. Einen bedeutenderen 
Grad erreichen diese Schwankungen aber nur bei den späteren 
Stadien der Eier. Da diese sich aber in dieser Periode bereits 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 71 

deutlich als Eier markieren, so stören diese Differenzen bei unserem 
Vergleich nicht. 

Soweit die chromatischen Veränderungen bei den Eiern genau 
so verlaufen wie bei den Samenzellen, werden sie nur kurz behandelt 
werden. Ich verweise hier auf meine Untersuchung über die 
Spermatogenese. Auch das Abbildungsmaterial habe ich beschränkt 
und nur so viel Figuren gegeben, um erkennen zu lassen, daß die 
Chromatinverhältnisse bei beiden Arten von Keimzellen sich für die 
betreffenden Perioden vollständig entsprechen. Soweit Deutungen 
eine Rolle spielen, habe ich darauf verzichtet, sie eingehender zu 
rechtfertigen, und verweise auch in diesem Punkt auf die frühere 
Untersuchung. 

Die Oogenese von Helix poniatia. 

Wir lassen auch hier die ersten Stadien der Oogenese beiseite, 
da sie keine Kontrolle der chromatischen Veränderungen gestatten, 
und setzen mit der Untersuchung da ein, wo die letzte Oogonien- 
teilung stattgefunden hat. Natürlich kann vorher schon manches 
sich ereignet haben, was für die Bestimmung des Geschlechts 
wesentlich ist. Da aber die hier wiederzugebenden Entwicklungs- 
stadien in der ersten Phase bei beiden Geschlechtern vollkommen 
identisch sind, so läßt dies an einer solchen Annahme zweifeln, und 
da ferner der beginnenden Differenzierung ein markantes Ereignis 
vorhergeht, so wird die Vermutung einer Geschlechtsbestimmung 
auf früheren Stadien in hohem Maße unwahrscheinlich. 

Obwohl, wie bereits erwähnt, in der ersten Entwicklungsphase 
die beiderlei Keimzellen sich vollständig gleich verhalten, so lassen 
sich die zukünftigen Eier und Spermatozoen doch schon leicht 
voneinander unterscheiden. Während die Spermatogonien und 
Spermatocyten einer Nährzelle büschelförmig aufsitzen und so frei 
in die Follikel hineinhängen, sind die Oogonie und Oocyten der 
Follikelwand vollständig angelagert und von Nährzellen ein- 
gehüllt. Ihr Plasma hebt sich oft nur schwach von dem der 
Nährzellen (Fig. 1, 3, 4) ab. Wachsen die Eier heran, so be- 
dingen sie eine Vorwölbung der Follikelwand nach innen (Fig. 1 
u. 4), während nach außen hin keine Veränderung bemerkbar 
wird. Hand in Hand mit dem Sichvorwölben wird der innere Über- 
zug der Eier, den die Nährzellen liefern, immer dünner, bis er 
schließlich kaum mehr nachweisbar ist (Fig. 21). Jetzt löst sich 
das Ei auch von der Außenwand los und kommt frei in den Follikel 



72 • Reinhard Demoi^l, 

ZU liegen, um voii hier in den Zwittergang zu gelangen. Dabei 
scheint ihm jedoch immer noch ein Eest der Nährzellenhülle anzuhaften. 
Angel (1903) hat sich eingehend mit der Ontogenese der Zwitter- 
drüsen befaßt und kommt zu dem Resultat, daß zunächst in den 
Follikeln, dem Lumen zugekehrt, männliche Zellen auftreten. Dann 
folgt eine Schicht Nährzellen. Unter diesen entwickelt sich eine 
Schicht indifferenter Zellen, die dann die weiblichen Keimzellen aus 
sich hervorgehen lassen. Es sind diese also durch die Nährzellen- 
schicht von den Spermatocyten getrennt. Hat sich die Nährzellen- 
schicht entwickelt, so können weiterhin keine Spermatogonien mehr 
gebildet werden. Die Eier entstehen nach Angel in Gruppen. Doch 
wachsen immer nur wenige (1 — 2) heran, während aie anderen zu- 
grunde gehen. Zu dieser Auffassung sei hier nur so viel bemerkt, 
daß. nicht nur die Nährzellen {N. K, Fig. 1, 3, 4 Kerne derselben) 
diesen Namen verdienen, sondern daß auch dem Epithel, dem Follikel 
[F. K), ernährende Funktion zukommt, wie wir später sehen werden. 
Inwiefern die Entstehung der Eier auf die beschriebene Weise sehr 
unwahrscheinlich wird, werden wir bald erfahren. 

Meist trifft man mehrere Eier beisammen. Diese können gleichen 
Stadien angehören (Fig. Ic.) oder auch verschiedenen (Fig. la, b, c). 
Um einen Anhaltspunkt zu gewinnen, ob die Umwachsung eines 
Teils der Keimzellen gleich nach der ersten Teilung der Urkeimzelle 
stattfindet, habe ich festgestellt, wieviel Eier in der gleichen Phase 
in einer Gruppe vereinigt zu finden sind und wieviel Spermatocyten. 
Ich konnte auf einem Schnitt häufig Spermatocyten zu 30 — 40 und 
50 zählen, dagegen höchstens 5—7 Oocyten gleicher Entwicklungs- 
stufe. Da man nun die Oocyten nach der letzten Teilung der 
Oogonien genau so groß und genau in dem Zustand wie die Sperma- 
tocyten findet (Fig. la u. 5, ferner Fig. 2 und Fig. 6 usw.), so 
darf man wohl annehmen, daß sie beide gleichviel Teilungen hinter 
sich haben. Und weiter darf man dann aus der Zahl der Zellen, 
die die einzelnen Gruppen formieren, schließen, daß die Umscheidung 
einzelner Zellen erst spät einsetzt. Es würde also erst, nachdem 
■sich z. B. 64 Zellen in einer Gruppe gebildet haben, die eine oder 
andere von diesen von den Follikelzellen vollständig eingeschlossen 
werden, so daß nach zwei weiteren Teilungen dort etwa 250, hier aber 
nur 4 Zellen eine Gruppe bilden. Da man ferner ebenso oft Eier 
eines Stadiums vollständig allein findet wie zu zweien, oder auch 
zu vieren oder — freilich selten — zu acht, so läßt dies vermuten, 
daß der Zeitpunkt, in dem dieses Abschließen durch die Follikelzellen 



Geschlechtsbestimmung' und Sexualcharaktere. 73 

stattfindet, ein verschiedener sein kann. Diese Darstellung widerspricht 
der von Ancel gegeben. Er meint, daß erst nach Bildung der Nähr- 
zellenschicht aus indiöerenten Zellen die Eier sich herausdifferenzieren 
und ohne Teilung zu Oocyten sich entwickeln. Unter diesen Um- 
ständen schiene es mir ganz unerklärlich, wie es kommt, daß Sperma- 
tocyten und Oocyten sich in Größe und Chromatingehalt nicht in 
der geringsten Weise von einander unterscheiden. Meine Zweifel 
an Ancel's Auffassung werden noch bestärkt durch den Umstand, 
daß Ancel, wie wir sehen werden, sehr wichtige Stadien, nämlich 
das ganze Synapsisstadium, bei der Oogenese übersehen hat. Unter 
solchen Umständen möchte ich auch seiner Behauptung, daß keine 
Oogonienteilungen stattfinden, kein allzu großes Gewicht beilegen. 
Fig. 1^) zeigt uns in a eine Oocyte, deren Plasma sich wenig 
von der Umgebung abhebt. Das Chromatin ist noch in Klumpen 
zusammengezogen — es geht die letzte Oogonienteilung kurz voraus 
—, doch bemerkt man, daß jeweils zwei derartige Klumpen sich zu- 
sammengelagert haben. Etwas deutlicher hervorgehoben ist dies 
in der Fig. 5, die eine Spermatocyte gleichen Stadiums repräsentiert. 
Hierauf folgen die Kerne mit den hanteiförmigen Chromatinbildern 
und dem fadenförmigen, doppelten Mittelstück (Fig. 2 u. 6). Die 
Parallellagerung zweier Chromosomen ist hier bereits zu erkennen. 
Doch sei bemerkt, daß noch andere Deutungen, freilich von geringerer 
Wahrscheinlichkeit, möglich sind. Das Chromatin beginnt nun, sich 
gleichmäßig über den Verbindungsfaden hin auszubreiten. Da- 
durch verschwindet die Hantelgestalt und macht dem Bild von zwei 
gewöhnlichen Chromatinfäden Platz, die nun sich gegenseitig zu 
umschlingen beginnen (Fig. 3 u. 7). Die Fäden strecken sich, werden 
immer dünner, so daß bald der Kern von einem feinen Fadengewirr 
dicht angefüllt erscheint. Bei günstiger Orientierung gewahrt man 
jedoch bald, daß diese feinen Doppelfäden sich mit ihren freien 
Enden nach einem Pol orientieren und so zu dem Bukettstadium 
überführen. Die Umwindungen werden noch zahlreicher und enger, 
die Chromatinfäden selbst dicker, und wir haben das Bukettstadium 
mit den rosenkranzförmigen Doppelchromosomen (Fig. 4a u. 8). Auf 
diesem Stadium findet die Bildung des Nebenkernes statt, und zwar 
mit großer Wahrscheinlichkeit als ein Produkt des Kernes (Fig. 4a, 
8, Ib). 



1) Die Figuren der Taf. 4 sind alle in derselben Vergrößerung ge- 
zeichnet, Fig. 1 — 4 bezieht sich auf Oocyten, Fig. 5 — 11 auf Spermatocyten. 



74 Rbinhaed Demoll, 

Bis jetzt war keinerlei Unterschied zwischen Oogenese und Sperma- 
togenese zu erkennen. Die Kerngröße hielt dieselbe Wachstums- 
geschwindigkeit ein, und die chromatischen Veränderungen glichen 
sich bis in alle Einzelheiten, Sobald aber das Bukettstadiura durch- 
laufen ist und mithin, sobald der Nebenkern gebildet ist, setzt bei 
den Eiern ein Wachstum ein, das ihre Kerne in kurzer Zeit die der 
Samenzellen um ein Vielfaches übertreffen läßt. Schon bevor das 
Bukettstadium aufgelöst ist, macht sich das beschleunigte Wachs- 
tum stark bemerkbar. Fig. Ic gibt zwei Oocyten in dieser Phase 
wieder. Sie sind in Polansicht gesehen und infolge ihrer Größe nur 
zum Teil in diesem Schnitt enthalten. Die Doppelfäden beginnen 
eben erst ihre Umschlingungen zu lockern, und doch ist die Größen- 
diiferenz gegenüber dem nebenan liegenden kurz vorausgehenden 
Bukettstadium (b) schon recht beträchtlich. Noch deutlicher läßt 
dies Fig 12 auf Taf. 5 erkennen, die in der gleichen Vergrößerung 
gehalten ist. Es handelt sich um einen Kern anschnitt. Die Chrom atin- 
schleifen zeigen noch die Orientierung nach einem Pol. Nur die 
Auflockerung der Umschlingungen verrät, daß das Bukettstadium 
bereits überschritten ist. Die Größe dieses Kern an Schnitts übertrifft 
aber bereits wesentlich die Kerngröße der kürz vorausgehenden 
Stadien. Wollten wir die zwei entsprechenden Stadien aus der 
Spermatogenese nebeneinander halten, so ließe sich dort ein Wachs- 
tum in der kurzen Zeit überhaupt nicht konstatieren. Die Varia- 
tionen, denen die Kerngröße gleicher Phasen unterliegt, wäre jeden- 
falls bedeutender als die event, vorhandene Größenzunahme. 

Dieses Wachstumstempo hält nun an und läßt bald die Eier 
eine ansehnliche Größe erreichen. Auf Taf. 5 sind die Figuren 
von 13 an bei geringerer Vergrößerung gezeichnet. In Fig. 13 ist 
nochmals ein Nachbukettstadium wiedergegeben, um das weitere Wachs- 
tum besser zu veranschaulichen. 

Bevor wir aber hier den Satz aufstellen, daß mit der Bildung 
des Nebenkernes das für die Eier spezifische Wachstum einsetzt, 
müssen wir zunächst einem Einwurf begegnen, der zwar diesen Satz 
nicht umstößt, der ihm aber, falls er berechtigt erscheint, jede Be- 
deutung rauben würde. Man kann nämlich sagen: wenn das Wachstum 
von beiderlei Keimzellen im Bukettstadium überhaupt erst einsetzt, so 
ist es gar nicht verwunderlich, wenn hier auch der Trennungspunkt 
für die beiderlei Arten von Keimzellen gefunden wird. Ja, es ist zu 
erwarten, daß sobald die Wachstumsperiode beginnt, die Eier auch 
gleich ihre spezifische Wachstumsgeschwindigkeit zeigen. Dann wäre 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 75 

mit dieser Feststellung weiter nichts gesagt, als daß das Bukett- 
stadiiim den Eintritt in die Wachstumsperiode markiert. 

Nun läßt sich aber zeigen, daß die Wachstumsperiode viel früher 
einsetzt und daß beiderlei Geschlechtszellen in der ersten Phase 
dieser Periode vollständig gleiche Wachstumsgeschwindigkeit be- 
obachten. Vergleichen wir die Kerngröße in Fig. 5 u. 8, so läßt 
sich eine beträchtliche Zunahme nicht leugnen, und wenn wir dann 
weiter das Bukettstadium in Fig. 8 mit dem Kern in Fig. 11 ver- 
gleichen, der direkt vor der ersten Reifeteilung steht, und wenn wir 
berücksichtigen, daß der Kern in Fig. 11 den größten Kern reprä- 
sentiert, den ich überhaupt finden konnte, so wird man zu dem Er- 
gebnis kommen, daß in der Spermatogenese die Nebenkernbildung 
etwa in die Mitte der Wachstumsperiode fällt. Wählt man nicht, 
wie ich es mit Absicht getan habe, zum Vergleich einen größten 
Kein der letzten Stadien, sondern vergleicht statt dessen will- 
kürlich herausgegriffene Kerne, wie ich sie in meiner früheren Arbeit 
ebenfalls mit dem Zeichenapparat wiedergegeben habe, so gewinnt 
man sogar den Eindruck, als sei mit dem Bukettstadium bereits der 
größere Teil der Wachstumsperiode abgelaufen. Auf jeden Fall ist 
nicht daran zu zweifeln, daß Ei und Samenzellen in dem 
ersten Teil der Wachstumsperiode gleiche Größenzu- 
nahmenzeigenund daß erstimMomentderNebenkern- 
bildung das spezifische Wachstum des Eies einsetzt. 

Verfolgen wir nun die Veränderungen, die die chromatische Masse 
in beiden Arten von Keimzellen vom ßukettstadium an durchlaufen. 
In den Spermatocyten lösen sich allmählich die Umschlingungen der 
Doppelchromosomen, die Rosenkranzform verschwindet, und es werden 
die beiden Chrom atinfäden deutlich. Indem sich weiterhin die Spiral- 
gänge, mit denen sie sich gegenseitig umwinden, immer mehr auf- 
lockern, werden die Fäden zugleich dünner. Es beruht dies wohl 
darauf, daß dieser Prozeß mit einer starken Streckung einhergeht. 
Bald kann man kaum mehr Chromosomenpaare unterscheiden. Der 
Kern bietet das Bild von ziemlich regellos durcheinander ziehenden 
Fäden, von denen einige nur durch die Orientierung nach dem mittler- 
weile aufgetauchten Nucleolus eine gewisse Ordnung verraten. Die 
Chrom atinfäden verlieren immer mehr ihre Färbbarkeit, und schließ- 
lich findet man in dem Kern ein kaum färbbares Netz oder Maschen- 
werk, in dessen Knotenpunkten sich noch schwache Ansammlungen 
von chromatischen Körnchen finden (Fig. 9). Statt des einen 
Nucleolus zählt man jetzt meist 2 oder 3, selten mehr. 



76 Reinhaed Demoll, 

Wenn die Vorbereitungen zu den Eeifeteilungen beginnen, so 
tritt das Chromatin wieder zu Gebilden zusammen, die in hohem 
Maße an ein früheres Stadium (Fig. 7) erinnern. Hier wie dort 
handelt es sich um Doppelchromosomen. Während aber vor dem 
Bukettstadium die Doppelfäden dazu übergehen, sich in Spiralgängen 
gegenseitig zu umschlingen, scheint es mir, daß es sich hier nur um 
eine Parallellagerung handelt. Ich habe in meiner früheren Arbeit 
auch hier von einer Umwindung gesprochen, und es lassen sich auch 
genügend Bilder finden, um diese Ansicht zu stützen. Aber eine 
genaue Nachprüfung dieser Stadien ließ mich jetzt zur Überzeugung 
kommen, daß der Effekt nur eine einfache Parallellagerung zu sein 
scheint, obwohl die Anfänge von gegenseitiger Umwicklung voraus- 
gehen (Fig. 10). Wie auf dem Kernanschnitt Fig. 10 deutlich wird, 
entstehen hufeisenförmige Gebilde, die deutlich ihre Zusammen- 
setzung aus zwei parallelgelagerten Fäden zeigen. In dieser Phase 
ist aber noch nicht alles Chromatin in den Chromosomen enthalten, 
sondern man beobachtet noch ständig ein Herbeiströmen von allen 
Seiten. 

Fig. 11 bietet uns einen besonders großen Kern direkt vor der 
ersten Reifeteilung. Die Plasmastrahlung ist bereits erkenntlich, 
und doch finden wir auch hier die Chromosomen noch nicht voll- 
ständig konstituiert. Sie bestehen aus einer scharf konturierten 
Hauptmasse, die die Form von einer Doppelkugel zeigt, und feinsten 
Chrom atinfäden, die aus dieser Kugel hervorkommen. Wie ich schon 
in meiner früheren Arbeit betont habe, lassen sich die Umwand- 
lungen von den hufeisenförmigen Gebilden bis zu den Chromosomen 
der ersten Eeifeteilung sehr schwer deuten. Ich kam damals zur 
Ansicht, daß die Chromosomen sich umwinden, daß sich das Huf- 
eisen weiterhin zum Ring schließt — man findet solche Ringe sehr 
häufig —, daß sich aber weiterhin die Tetraden und schließlich die 
Doppelkugeln aus diesen Ringen derart bilden, daß an vier Punkten 
des Ringes eine Konzentration des Chromatins stattfindet, die zur 
Bildung von Tetraden führt. Daraus war zu folgern, daß jeder Teil 
einer Tetrade von jedem Chromosom gleichviel enthält, daß also hier 
eine vollständige Durchmischung der Chromosomen stattfindet. Ich 
sah mich zu diesem Schluß mit Widerstreben hingedrängt, besonders 
weil damit eine cytologische Erklärung der mendelnden Vererbungs- 
erscheinungen unmöglich erschien. 

Aus diesem Grunde habe ich jetzt nochmal eingehend diese 
Stadien geprüft und bin dabei zu einer etwas anderen Auffassung 



Geschlechtsbestimmmig und Sexualcharaktere. 77 

gelangt. Die Knickung in der Mitte des Hufeisens legt die Ver- 
mutung nahe, daß es sich hier um eine „end to end"-Koppehmg 
handelt, einhergehend mit einer Längsspaltung der Chromosomen. 
Wenn nun aus den Ringen durch Konzentration an zwei diametral 
einander gegenüberliegenden Punkten die Doppelkugeln hervor- 
gehen, die deutlich durch zwei feine Fäden miteinander verbunden 
sind und so ihre direkte Entstehung aus den Ringen dokumentieren, 
so kann diese Umbildung derart sich vollzogen haben, daß je eine 
dieser beiden Kugeln ein längsgespaltenes Chromosom enthält. Dann 
wäre die erste Teilung als die Reduktionsteilung aufzufassen, und 
eine Vermischung der Chromosomen liegt nicht vor. Oder aber es 
könnten die Doppelchromosomen in Hufeisenform an den Enden sich 
fest aneinanderlegen, in der Mitte dagegen auseinander weichen und 
so eine Ringfigur entstehen lassen. Eine sichere Entscheidung in 
dieser Frage scheinen mir die histologischen Bilder nicht zu gestatten. 

Hier verlassen wir die Spermatogenese. Denn da die Reife- 
teilungen der Eier sich erst in den Ausführungswegen abspielen 
und infolgedessen überaus schwer in genügender Menge Präparate 
hiervon zu gewannen sind, habe ich mich auf die Untersuchung der 
chromatischen Veränderungen beschränkt, die in den Oocyten 
I. Ordnung ablaufen, zumal da es doch in der Hauptsache darauf 
ankommt, zu vergleichen, ob auch das Chromatin in den Stadien, 
die direkt auf das Bukettstadium folgen, in den beiden Sexualzellen 
eine verschiedene Entwicklung zeigt. Insofern liegen die Reife- 
teilungen nicht mehr in der Interessensphäre der hier aufgeworfenen 
Frage. 

Auf das Bukettstadium folgt auch hier die Lockerung der gegen- 
seitigen Umschlingungen (Fig. 12 u. Ic), die bald dazu führt, daß 
man die beiden Conjuganten große Strecken weit parallel neben- 
einander hinziehen sieht (Fig. 4b). Ein Vergleich der erwähnten 
Abbildungen zeigt, daß diese Vorgänge in den einzelnen Zellen 
geringe Modifikationen zeigen. In Fig. Ic haben die Chromosomen 
bereits eine Feinheit erreicht; wie man sie gewöhnlich erst nach dem 
Stadium, das in Fig. 4b wiedergegeben ist, findet. Solche Differenzen 
machen sich später in noch höherem Maße bemerkbar. Das Auf- 
tauchen eines Nucleolus und sein richtender Einfluß auf einen Teil 
der Chromatinfäden entspricht dem bei der Spermatogenese Gesagten. 

Fig. 13 zeigt nochmal ein Ei gleich nach dem Bukettstadium 
in einer Vergrößerung, in der die Figg. 13—19 inkl. gezeichnet 
sind. In Fig. 14 finden wir die Chromosomen als dünne Schleifen, 



73 Keinhabd Dem oll, 

die nur undeutlich ihre paarige Anordnung erkennen lassen. Zugleich 
bemerken wir hier schon die ersten Anfänge einer neu einsetzenden 
Konzentration. Dem Nucleolus sitzt ein zweiter kleinerer an, der 
später mehr als Haube aufsitzt. Da die Veränderungen der Nucleolen 
sowohl von Popoff (1907) als auch von Angel (1903) eine eingehende 
Darstellung erfahren haben, gehe ich hier nicht näher darauf ein. 

Das in Fig. 14 wiedergegebene Stadium stellt insofern ein 
anormales Verhalten dar, als es das einzige Bild ist, auf dem ich 
eine Verfeinerung der Chrom atinfäden bis zu diesem Grade fort- 
geschritten fand, ohne daß schon die neue Konzentration energisch 
einsetzt. Auch ist die Größe des Eies für diese Phase durchaus 
anormal, da gewöhnlich schon sehr viel früher die nächsten Stadien 
erreicht werden (Fig. 16). 

Der normale Verlauf ist also der, daß nach der gegenseitigen 
Loslösung der Conjuganten eine Konzentration der Chromosomen 
einsetzt, schon bevor diese sich allzusehr verdünnt und bevor sie 
ihre paarige Anordnung aufgegeben haben. 

Diese Konzentration findet häufig da statt, wo die Chromosomen 
dem Nucleolus ansitzen. Ob aber alle Zentren hier entstehen und 
später erst in andere Bezirke des Kernes gelangen, konnte ich nicht 
entscheiden. Wahrscheinlich erscheint es mir aber nicht, da sie 
schon auf ganz frühen Stadien im Kernraum beliebig verteilt ge- 
funden werden (Fig. 15, 16). 

Kaum hat sich auf solche Weise eine Partie der Doppel- 
chromosomen verdickt, da beginnen diese sich auch schon zu krümmen 
und eine hufeisenförmige Gestalt anzunehmen (Fig. 17 u. 18). 
Schließlich entstehen auch hier Hinge, die bisweilen ihre Zusammen- 
setzung aus zwei parallelgelagerten Eingen erkennen lassen. 

Während diese Umbildungen vor sich gehen, ist jedoch noch 
nicht alles Chromatin in diese Gebilde einbezogen. Man findet 
noch auf späteren Stadien, die nur noch Hinge in den Kernen zeigen 
(Fig. 19), wie von jedem Hing ein (oder zwei? mehr wohl kaum) 
Paare von Chromatinfäden ausgehen. Hiermit hat auch die Chromatin- 
konzentration bereits ihren Höhepunkt erreicht, und es beginnt nun 
wieder ein Abströmen von diesen Hingen, die bald mehr einer 
unregelmäßigen Körnchenanhäufung als einem Ring ähnlich sind. 
•Man kann viele derartige Stadien durchmustern und erhält immer 
den Eindruck, als entständen bei diesem Abströmen dünne, wirr 
durcheinanderliegende Körnchenfäden von unregelmäßiger Länge 
und außerdem kleinere, ebenfalls ordnungslose Chromatinhäufchen 



\ Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 79 

(Fig. 20). Daneben begegnet man auch mal einem Kern, der ein anderes 
Bild bietet, dennoch aber die Zugehörigkeit zu diesem Stadium nicht 
verkennen läßt. Die Chromatinzentren sitzen zum Teil dem Nucleolus 
direkt auf, die Chromatinstränge sind mehr oder weniger nach dem 
Nucleolus hin gerichtet. Dadurch ist die Möglichkeit gegeben, einige 
davon eine Strecke weit zu verfolgen. In solchem Fall erkennt 
man ziemlich deutlich, daß es sich um einen sehr feinen, gedrehten 
Doppelfaden handelt, dessen Natur durch die Körnelung der beiden 
Fäden schwer erkennbar ist, oder aber es ziehen zwei Fäden ein- 
ander parallel (Fig. 21). Auf diesem Stadium findet man auf 
günstigen Schnitten den Nucleolus der Kernmembran dicht anliegen. 
Und zwar erscheint an der Berührungsstelle die Kern- und Nucleolen- 
membran aufgelöst. Auch spricht das Bild dafür, daß hier eine 
Substanzausscheidung ins Plasma von selten des Nucleolus stattfindet 
(Fig. 21). Dasselbe wird von Popoff bei Pdludina beobachtet. 

Damit hat das Ei die Entwicklungsstufe erreicht, auf der es 
von der Wand des Follikels frei wird und in die Ausführungswege 
gelangen kann. Freilich ist es mir nie gelungen, ein Ei zu finden, 
bei dem man mit aller Sicherheit erkennen konnte, daß es voll- 
ständig frei im Follikel liegt. Doch fand ich ab und zu Eier, die die 
Wand nur eben berührten und von denen man daher wohl annehmen 
durfte, daß sie sich bereits zum Verlassen der Zwitterdrüse an- 
schickten. Immer ließen diese noch Reste der Nährzellenhülle er- 
kennen. 

Das Plasma hat während der letzten Entwicklungsphasen 
starke Veränderungen durchgemacht. Während es ursprünglich nur 
feinste Granula enthält, tauchen gleich nach dem Bukettstadium 
runde Kugeln in ihm auf, die sich mit Eisen- Hämatoxylin tief- 
schwarz färben. Diese sind meist an einem oder an zwei Punkten 
konzentriert (Fig. 15, 16). Wächst das Ei nun heran, so gewinnt 
das Plasma immer mehr Berührungsfläche mit dem Follikelepithel^ 
während die „Nährzellen "-Hülle immer dünner und dünner wird. 
Außer den Epithelzellen werden oft eine größere Anzahl von Nährzellen 
von dem Ei überlagert, so daß schließlich das Ei auf der dem Lumen 
des Follikels zugekehrten Seite nur einen feinsten Überzug von 
Nährzellen besitzt, nach außen aber einer Reihe von wohlausgebildeten 
Nährzellen aufliegt, die mehr und mehr von dem Ei umschlossen 
und in die Randpartien aufgenommen werden (Fig. 21). Die An- 
häufungen der stark färbbaren Kugeln gehen immer mehr und mehr 
zurück, während das Plasma beginnt Dotterschollen zu bilden, die 



80 Eeinhakd Demoll, 

an Größe zunehmen und bald das feinkörnige Plasma vollständig 
verdrängen (Fig. 20, 21). 

Die Ernährung der Eizelle geht nicht von den „Nährzellen" 
(Akcbl) aus. Sondern da nicht der Follikelflüssigkeit die Nährstoffe 
entnommen werden, sondern der Leber, in die die Zwitterdrüse ein- 
gebettet liegt, so kommt dem Follikelepithel die ernährende Funktion 
zu und ferner den Zellen, die zwischen diesen und dem Ei liegen 
(Fig. 20, 21). Daß von der Follikelwand aus dem Ei die Nahrung 
zufließt, dies wird deutlich aus Bildern, wie in Fig. 20 eines 
wiedergegeben ist. Hier geht vom Kern aus ein kanalartiger, 
heller Plasmastrang nach der Anheftungsstelle des Eies an der 
Follikelwand. An dieser Stelle sind auch bereits 2 Zellen so 
innig von dem Plasma des Eis umwachsen, daß sie ihre Selb- 
ständigkeit verloren zu haben scheinen. Daß diese Kerne bei der 
Nahrungsaufnahme einen Dienst leisten, wird durch solche Bilder 
sehr wahrscheinlich gemacht. Bisweilen kann man Eier finden, die 
weit im Innern des Follikels liegen und von der Wand vollständig 
losgelöst erscheinen. Auf ' einem weiteren Schnitt findet man sie 
jedoch durch einen langen Stiel noch mit dieser verbunden, und 
durch diesen Stiel zieht seiner ganzen Länge nach derselbe helle 
Kanal, den wir eben kennen gelernt haben. Heftet sich der Stiel 
auch mit noch so kleiner Basis der Follikelwand an, immer liegen 
an dieser Stelle ein oder mehrere Kerne dem Plasma des Eies ein- 
gebettet. Dies läßt wohl kaum zweifeln, daß die Ernährung des Eies 
durch das Follikelepithel vermittelt wird und daß die Nahrungsstoffe 
der Leber entnommen werden. 

Die Umbildungen des Nebenkernes repräsentieren im Ei nicht 
so scharf markierte Stadien wie in den Samenzellen. Bei diesen 
letzteren treten besonders die Bilder hervor, die eine Anzahl von 
etwa bananenförmigen , stark färbbaren Stäbchen erkennen lassen 
(Fig. 9). Ob ihre Zahl der der Chromosomenpaare entspricht, konnte 
ich nicht entscheiden. Ich zählte meist zwischen 17 und 23, während 
ich für die Doppelchromosomen die Zahl 24 gefunden habe. 

Bei den Eiern macht sich der Nebenkern meist nur durch eine 
intensive Verdunkelung des Plasmas bemerkbar. In einem Falle 
fand ich abseits vom Kern eine starke Plasmastrahlung ohne Zentral- 
korn. In diesen Strahlen waren in gleichem Abstand vom Zentrum 
nicht sehr regelmäßige, dunkel tingierbare Körnchenanhäufungen 
eingelagert, die jedoch deutlich eine paarige Anordnung zeigten. 



Geschlechtsbestimmuüg und Sexualcharaktere. 



81 




Fig. A. Ei mit Nebenkern in Plasmastrahlung, 



Wenn die Dotterbildung einsetzt, so verschwindet der Neben- 
kern sehr bald, d. h. er ist bald nicht mehr zu erkennen. 

Überblicken wir jetzt nochmal die Veränderungen, die das 
Chromatin in beiden Arten von Keimzellen durchläuft, so finden wir 
vom Bukettstadium an 
insofern eine verschie- 
dene Entwicklung, als 
in der Spermatogenese 
die Auflösung des 
Bukettstadiums bis zu 
einer Auflösung der 
Chrom atinfäden sel- 
ber führt (Fig. 9). Dann 
erst entstehen die 
Hufeisen und die 
Ringe , aus denen 
weiterhin die Teträ- 
den und Doppelkugeln 

direkt hervorgehen. Bei den Eiern dagegen schließt sich die Phase 
der Ringbildung gleich an das Bukettstadium an. Stadium 9 der 
Spermatogenese fehlt hier. Andrerseits gehen hier die Ringe nicht 
direkt in die Tetraden über, sondern es findet vorher wieder eine 
Dezentrierung statt. Wie weit diese geht und was auf sie folgt, 
konnte nicht festgestellt werden. 

Dieser Vergleich muß die Vermutung erwecken, daß in der 
Spermatogenese das Stadium 9 falsch eingereiht wurde. Setzen wir 
es nämlich hinter 10, also hinter die Ringbildungsperiode, so stimmen 
beide Entwicklungsreihen, soweit sie bekannt sind, miteinander 
überein. Doch kann mit Sicherheit behauptet werden, daß eine 
solche ümordnung der Figuren den Tatsachen nicht entspricht. 

Denn einmal lassen sich alle wünschenswerten Übergangsstufen 
finden von dem ßukettstadium an bis zum Verschwinden der Chroma- 
tinfäden. Dann gibt nur diese Zusammenstellung eine kontinuier- 
liche Entstehungsreihe für die Tetraden und Doppelkugeln. Wollte 
man zwischen die Ring- und die Tetradenbilder das Stadium 
Fig. 9 einschieben, so ließen sich keinerlei Vorstufen der Tetraden 
auffinden. Diese komplexen Gebilde müßten aus Stadium Fig. 9 
momentan fix und fertig hervorspringen. Schließlich weist auch 
die Kerngröße darauf hin, daß die angegebene Reihenfolge die 
richtige ist. Zwar sind keine bedeutende Größenunterschiede vor- 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Pbysiol. 6 



32 Reinhard Demoll, 

handen; wenn man aber eine Keihe Kerne von jeder Sorte mißt, so 
findet man den Durchmesser im Ringstadiura doch stets etwas 
größer als in dem Stadium der Chromatin Zerstäubung. 

Wir können also auf unserer Behauptung bestehen bleiben, daß 
die Veränderungen des Chromatins nach dem Bukettstadium in 
beiden Keimzellen eine verschiedene ist. Unser Resultat lautet also : 
Mit dem Ausstoßen des Neben kernes wird sowohl die 
Wachstumsgeschwindigkeit als auch die Genese der 
chromatischen Substanz für die beiden Arten von Keim^ 
Zellen eine spezifische. Oder: der Nebenkern bedingt 
erst die geschlechtliche Differenzierung der bis zum 
Bukettstadium indifferenten Keimzellen. 

Wenn dieser Satz sich auch nur aus der Untersuchung einer 
einzigen Art ableitet, so muß ihm doch, wenn er schon für Helix 
gilt, auch für andere Zwitter Berechtigung zugesprochen werden. 
Als Stütze für diese Verallgemeinerung meiner Behauptung verweise 
ich auf die Ergebnisse von Schleip (1911b). Er sagt von der 
zwittrigen Generation von Angiostomum: „Spermatocyten und Ovo- 
cyten differenzieren sich aus den indifferenten Zellen der Synapsis- 
zone", p. 100. 

Wenn aber, was hiermit schon sehr wahrscheinlich wird, bei 
Zwittern die direkte^) Bestimmung des Geschlechts der Keimzellen 
von dem Nebenkern ausgeht, so liegt die Annahme nahe, daß dem 
Nebenkern überall unter anderem diese Funktion zukommt, zumal 
da kein Grund zu finden ist, warum ihm gerade bei den Zwittern 
allein die Geschlechtsbestimmung zukommen soll. Wenn seine Wir- 
kung hier sich besonders deutlich offenbart, so liegt dies eben nur 
daran, daß bei den Zwittern für die indifferenten Keimzellen die 
Bedingungen so ähnlich sind, daß sie allein es nicht vermögen, Form- 
differenzen hervorzurufen, während man sich wohl denken kann,^ 
daß das Verweilen in zwei verschiedenen Organismen auch schon vor 
der Nebenkernbildung die indifferenten Keimzellen etwas verschieden 
beeinflussen kann. 

Wagen wir also den Schritt und verallgemeinern unsere Resul- 
tate dahin, daß wir sagen: das Geschlecht der Keimzellen 
wird stets von dem Nebenkern bestimmt. Erinnern wir 



1) Es ist hier die direkte Bestimmung zu unterscheiden von der in- 
direkten , wie sie bei Hclix durch die Einhüllung mit Nährzellen ge- 
gegeben wird. 



Geschlechtsbestimmiiug' und Sexualcharaktere. 33 

uns nun an das Ergebnis, zu dem uns unsere Betrachtungen zu An- 
fang geführt haben. Wir wurden dort zur Annahme hingeleitet, 
daß bei den getrenntgeschlechtlichen Formen das primäre Geschlecht 
direkt durch den Zustand der Chromosomen und zwar speziellder 
akzessorischen Chromosomen bestimmt wird. Halten wir diese beiden 
Sätze zusammen, so können wir hieraus — wenn anders beide Be- 
hauptungen zutreffend sind — einen dritten Satz ableiten, welcher 
lautet: die sexuelle Spezifität des Nebenkernes wird je- 
weils direkt durch den Zustand der akzessorischen 
Chromosomen bedingt. 

Wenn ich oben bereits den erklärenden Wert der Bindungs- 
hypothese darzutun mich bemüht habe, so sei es mir dennoch hier 
nochmal gestattet, an der Hand der gewonnenen Sätze im Verein mit 
längst bekannten cytologischen Beobachtungen diese Hypothese zu 
prüfen, und zwar möchte ich sie nicht in der oben ausgeführten 
Fassung hier behandeln, sondern in einer ebenfalls schon angedeuteten 
Modifikation, die mir mehr Wahrscheinlichkeit für sich zu haben 
scheint. 

Wenn wir beobachten, daß die Conjugation der Chromosomen 
mit der Einordnung derselben zum Bukettstadium insofern Schritt 
hält, als sie am innigsten ist zur Zeit der Nebenkernbildung und von da 
an wieder sich aufzuheben beginnt, so können wir nicht leugnen, 
daß diese Umschlingungen mit der Ausstoßung des Nebenkernes in 
irgendwelcher Beziehung stehen müssen. In meiner früheren Arbeit 
habe ich die Vermutung ausgesprochen, daß durch eine solche Con- 
jugation je zweier Chromosomen ein geregelter Substanzaustritt aus 
dem Kern garantiert wird (1910). Was die nähere Begründung angeht, 
so muß ich auf die andere Arbeit verweisen. Nehmen wir diese Hypo- 
these hier auf, so wäre damit über die akzessorischen Chromosomen aus- 
gesagt, daß nur da, wo ein sich entsprechendes Paar vorhanden ist, eine 
geregelte Teilnahme derselben an der Nebenkernbildung angenommen 
werden darf, während die Unmöglichkeit einer Conjugation auch 
von der Nebenkernbildung ausschließt. In dieser Form wäre also 
anzunehmen, daß durch die Bindung, d. h. die Conjugation, die Au- 
lagen aktiviert werden können, daß dagegen bei Isolation diese ge- 
bunden bleiben. Daß der Conjugationsmöglichkeit eine solche Kolle 
zukommen kann, dafür spricht die Beobachtung, daß allgemein die 
paarigen akzessorischen Chromosomen ein normales Verhalten zeigen, 
die unpaaren dagegen durch ihre kompakte Form bereits den Eindruck 
von Aktivierungsunfähigkeit machen. Ganz besonders wichtig scheint 

6* 



34 E.EINHABD DeMOLL. 

mir aber in dieser Hinsicht die Beobachtung von Schleip (1911b) 
zu sein, daß bei Angiostomum in der zwittrigen Generation, wo die 
Oocyten und die Spermatocyten den genau gleichen Chromosomenbestand 
besitzen, dennoch ein Unterschied im Verhalten der akzessorischen 
Chromosomen sich darin äußert, daß diese in den Spermatocyten 
früh kompakt werden und ungepaart bleiben, in den Oocyten sich 
dagegen normal verhalten. Hier bei den Zwittern müssen, wie wir 
sahen, die spezifischen Nebenkerne dadurch erzielt werden, daß äußere 
Bedingungen in verschiedener Weise die Chromosomen beeinflussen 
und so bei einem Teil der Keimzellen ein Verhalten der Chromo- 
somen erzielen, wie es dem der Ungepaarten gleichkommt. Diese 
Beobachtung macht uns nicht allein die Bindungshypothese sehr 
wahrscheinlich, sie ist auch ein Argument gegen die Volum- und 
gegen die Portionenhypothese, dem wohl kaum Beweiskraft ab- 
gesprochen werden kann. In beiden Arten von Keimzellen haben wir 
dieselben akzessorischen Chromosomen. Die Zahl der Portionen ist 
gleich; was das Volumen anbetrifft, so kann man natürlich auch hier 
den Ausweg benutzen, der stets dieser Annahme offen steht, daß 
nämlich geringfügige, unkontrollierbare Differenzen bereits ausschlag- 
gebend sein können. Damit wird aber auch die Berechtigung der 
Hypothese unkontrollierbar. 

ScHLBip's Befund läßt uns auf die Deutung der Ergebnisse von 
Delage zurückkommen. Bei Angiostovmim haben wir vor Augen, 
was wir für Seeigel postulierten, um unsere Hypothese auch dort an- 
wendbar zu machen, nämlich eine Einwirkung äußerer Faktoren auf 
die gleichen akzessorischen Chromosomen derart, daß die betroffenen 
von ihrem normalen Verhalten, das sich in ihrer Conjugation äußert, 
abweichen, indem sie eine Bindung nicht eingehen. Diese Tatsache 
berechtigt uns, eine derartige Beeinflussung bei den Seeigeln nicht 
als unwahrscheinliche Forderung ad hoc anzusehen. Näher darauf 
einzugehen verlohnt nicht, solange noch nicht festgestellt ist, ob hier 
bei parthenogenetischer Entwicklung ebenso wie bei Seesternen 
(Buchner) die eine Eeifeteilung unterdrückt wird. 

Noch über eine andere Frage gibt uns Schleip's Befund Aus- 
kunft. Bei den Zwittern ist ja die Geschlechtsbestimmung indirekt 
auf äußere Faktoren angewiesen, und man kann sich nun fragen: 
wird durch diese bewirkt, daß verschiedene Nebenkerne entstehen, 
oder wird immer derselbe gebildet, in diesem aber durch äußere 
Faktoren eine Anlage hintangehalten? Beobachtungen an Helix 
geben hier keine bestimmte Antwort. Man findet hier zuweilen Eier, 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 



85 



die nicht von Nährzellen umgeben sind, sondern die Lage von Sperma- 
tocyten haben (Textfig. B). Sie sind daher stark unterernährt, d. h, 
nur der Kern ist gewachsen, während das Plasma einen sehr dünnen 
Saum um den großen Kern bildet. Diese Abnormitäten lassen es ja 
wohl plausibler erscheinen, daß hier die Chromosomen nicht genügend 
stark von dem Milieu beeinflußt wurden, um von ihrem normalen Ver- 
halten abzuweichen, plausibler, als daß hier das Milieu die weibliche 
Anlage im Nebenkern nicht zu unterdrücken vermochte. Eine sichere 
Entscheidung dieser Frage ist hiermit aber nicht gegeben. Doch finden 
wir sie in den Beobachtungen Schleip's. Wenn hier die gleichen 
akzessorischen Chromosomen sich das eine Mal paaren, das andere Mal 
kompakt bleiben und sich nicht paaren, so ist es deutlich, daß man die 
Differenz, die sich später in der Genese der beiden Arten von Keim- 
zellen offenbart, bereits als in den Chromosomen gegeben annehmen 
darf. Die äußeren Fak- 
toren mögen also bei 
den Zwittern die paa- 
rigen akzessorischen 
Chromosomen zu einem 
Verhalten veranlassen, 
wie es dem der 
isolierten entspricht. 
Sie vermögen sie von 
der Conjugation und 
hiermit von der Be- 
teiligung an derNeben- 
kernbildung abzuhal- 
ten. Zu den Zwittern 
sind bei dieser Be- 
trachtungsweise auch 
solche Formen zu 
rechnen, die partheno- 
genetisch Männchen 
und Weibchen aus 

sich hervorgehen lassen. Die betreffenden Eier müssen einen sexuell 
differenzierten Nebenkern erhalten, der in den männlichen Eiern 
allerdings insofern veränderte Reaktionen bedingt — im Gegensatz zu 
den Reaktionen in den männlichen Keimzellen—, als er mit anormalem 
Material arbeiten muß. Statt unpaarer akzessorischer Chromosomen 
findet er paarige. Und nun werden diese entweder als ein unpaares 




Fig. B. Ei ohne Nährzellenhülle, mit nur schwachem 

Plasmasaum um den Kern. Die anliegenden Zellen 

sind Spermatocyten. 



86'. • - Eetnhard Demoll, 

Gàromosomeu behandelt wie bei den Molluskenzwittern, oder das eine 
von beiden wird ignoriert, es bleibt bei der Teilung liegen wie bei 
ApMden und bei Nematodenzwittern. 

., Zum Schluß muß noch einiges über die Geschlechtsbestimmung 
bei den Pflanzen gesagt werden. Trotz eifriger Bemühung konnten 
auch in neuester Zeit (Steasbuegee, 1910) hier keine Chromosomen 
gefunden werden , die sexuelle Unterschiede erkennen lassen. Es 
stellt uns dies vor die Frage, ob in beiden Organismenreichen die Be- 
stimmung von prinzipiell verschiedenen Faktoren ausgeht, oder aber, 
ob wir annehmen dürfen, daß der ursprünglichere Typus, wie ihn 
die Pflanzen repräsentieren (Steasbuegee), sich darin äußert, daß 
hier eine deutlich erkennbare Scheidung in Autosomen und in 
akzessorische Chromosomen noch nicht eingetreten ist. 

Erinnern wir uns nochmal an das, was wir über die Echinodermen 
gesagt haben. Hier bilden die Männchen (?) stets gleiche Gameten. 
Die Eier jedoch unterscheiden sich insofern, als zwar jedes ein akzes- 
sorisches Chromosom enthält, das eine davon (in der Hälfte der Eier 
enthalten) zeichnet sich aber gegenüber dem anderen und gegenüber 
denen der Spermatozoen durch seine eigentümliche Gestalt aus, die 
es in gewissen Phasen annimmt. Wir haben weiter oben darauf 
hingewiesen, daß es der Annahme einer rein quantitativen Deter- 
minierung durchaus nicht widerspricht, wenn dieses eine Chromosom 
in irgendeiner Hinsicht als qualitativ verschieden von den übrigen 
drei angenommen wird, da dieses eine ja stets mit dem weiblichen 
Geschlecht verknüpft sein muß, mithin eine Qualitätsdifferenz des- 
selben keine selektive Befruchtung verlangt. Wenn sich diese Spezi- 
fität des einen Chromosoms darin äußert, daß es zur Conjugation 
ungeeignet ist oder nicht dazu neigt, so besteht für seinen Partner 
dieselbe Lage, wie wenn er sich allein befände, so wie es in anderen 
Tiergruppen der Fall ist. 

Die Verhältnisse, wie sie Baltzee bei den Echinodermen auf- 
gedeckt hat, weisen uns meiner Meinung den Weg, den die Phj^lo- 
genie der akzessorischen Chromosomen eingeschlagen hat. Die erste 
Stufe mußte wohl darin bestanden haben, daß in jedem Gameten ein 
akzessorisches Chromosom vorhanden war. Von den vieren, die auf 
je zwei männliche und zwei weibliche Gameten entfallen, war aber 
eines physiologisch derart abgeändert, daß es seinem Partner eine 
Conjugation nicht mehr gestatte. Äußere Formdifferenzen brauchten 
auf dieser ersten Stufe noch nicht vorhanden sein. Wenn dieses 
Stadium, wie ich vermute, bei den Pflanzen heute noch erhalten 



Geschlechtsbestimmung und SexuaJcharaktere. 87 

ist, SO dürfen wir höchstens in dem Bukettstadium sexuelle Differenzen 
zu finden hoifen. 

Wenn das eine Chromosom nur die Conjug-ation verhindern sollte, 
so konnte dies auch dadurch erreicht werden, daß dasselbe voll- 
ständig verschwand. D. h. es mußte für den Effekt ganz gleich- 
gültig sein, ob es erhalten blieb, ob es sich in irgendeiner Weise 
änderte, ob es sich rückzubilden begann oder ob es schließlich voll- 
ständig verschwunden war. So entstanden dann die verschiedenen 
Entwicklungsstufen, wie sie sich bei Tieren finden. 

So glaube ich, daß die negativen Ergebnisse, zu denen die 
Cytologie in der Botanik hinsichtlich der akzessorischen Chromosomen 
gelangte, uns noch nicht zwingt, bei den Pflanzen nach Faktoren 
zu suchen, die von denen, die im Tierreich das Geschlecht bestimmen, 
prinzipiell verschieden sind. 

Gießen, 1. Dezember 1911. 



88 Reinhard Démoli-, 



Nachtrag. 



Während der Drucklegung dieser Arbeit erschien eine Abhand- 
lung von Goldschmidt, „Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen", die 
hier noch berücksichtigt werden muß, da er darin zu einer neuen 
Auffassung der hier behandelten Frage geführt wird. Goldschmidt 
macht sich auf Grund seiner interessanten Versuchsreihen folgende Vor- 
stellung von der Wirkungsweise der Geschlechts-bestimmenden Fak- 
toren : Bei ungleichem Bestand der akzessorischen Chromosomen sind 
in diesen nur die Anlagen für eines der beiden Geschlechter enthalten. 
Hat das Männchen das unpaare Heterochromosom, so sind in diesem 
die weiblichen Anlagen und nur diese lokalisiert. Das Männchen 
besitzt demnach die weiblichen Anlagen nur einmal, das Weibchen da- 
gegen zweimal. Die männlichen Anlagen, die den Autosomen zugeteilt 
sind, sind in beiden Geschlechtern zweimal vorhanden. Dominiert nun 
weiblich über männlich, so dominiert auch zweimal weiblich über 
zweimal männlich. Dagegen wird im männlichen Geschlecht die Ent- 
faltung der männlichen Anlagen dadurch garantiert, daß diese in 
der Zweizahl über die nur einmal vorhandenen weiblichen Anlagen 
dominieren. 

Goldschmidt lokalisiert demnach die Sexualanlagen ebenso wie wir 
teils in den akzessorischen Chromosomen, teils in den Autosomen. Doch 
entscheidet nach ihm nur die Dominanz über ihre Entfaltung, während 
bei der Bindungshypothese das Hauptgewicht auf der Aktivierungs- 
möglichkeit liegt. Darauf beruht die beschränktere Anwendungs- 
möglichkeit der GoLDscHMiDT'schen Hypothese. Denn nicht nur 
fordern diejenigen Insectengruppen, wo dem unpaaren akzessorischen 



Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 89 

Chromosom mehrere kleinere gegenüberstehen, komplizierte Hilfs- 
annahmen; das was uns wichtiger erscheint, ist der Umstand, daß 
in einigen Fällen eine Erklärungsmöglichkeit ganz zu fehlen scheint. 

Bei den Bienen entwickelt sich das Drohnenei mit dem halben 
Chromosomenbestand. Das Verhältnis zwischen Autosomen und akzes- 
sorischen Chromosomen ist demnach genau dasselbe wie in dem mit 
dem ganzen Bestand sich entwickelnden Weibchenei. So wie also bei 
diesen zweimal weiblich über zweimal männlich dominiert, so müßte 
auch nach dieser Hj^pothese im Drohnenei einmal weiblich über einmal 
männlich dominieren, d. h. es müßten auch bei halbem Chromosomen- 
bestand Weibchen entstehen. 

Noch auf eine andere Schwierigkeit möchte ich hier hinweisen. 
Goldschmidt kommt zu seinen Vorstellungen auf Grund eingehender 
Bastardierungs- und Inzuchtsexperimente, die dann an der Hand der 
gewonnenen Hypothese erklärt werden. Doch ist dabei zu beachten, 
daß für das angenommene Intensitätsverhältnis von beiden Ge- 
schlechtsfaktoren sowohl innerhalb derselben Art als auch zwischen 
beiden bastardierten Arten ganz bestimmte Zahlenwerte einzusetzen 
sind, wenn auf diesem Wege eine Erklärung gelingen soll. So setzt 
Goldschmidt für A (= Erbfaktor der männlichen sekundären Ge- 
schlechtscharaktere) bei dispar den Wert 60 ein, für den entsprechenden 
weiblichen Erbfaktor G 40. Bei japonica wird das Verhältnis 3:2 
beibehalten, die absoluten Werte aber doppelt so hoch angenommen, 
also 120:80. Unter dieser Voraussetzung lassen sich die Züchtungs- 
ergebnisse als Funktion des Potentialgefälles der beiden Geschlechts- 
faktoren, wie es durch ihre Intensität und Anzahl gegeben wird, 
erklären. Setzen wir aber z. B. für japonica, ohne das Verhältnis 
3 : 2 zu stören, andere absolute Werte (75 : 50), so versagt die Hypo- 
these. Freilich, man kann sagen, es bestehen nun einmal hier so scharf 
abgeglichene Werte, und es wird daher nötig sein, von Fall zu Fall 
zu untersuchen, welche absolute und relative Intensität den Ge- 
schlechtsfaktoren zukommt. 

Aber auch wenn ich diese für biologische Geschehnisse uner- 
wartet mathematisch genaue Quantitätsbestimmung in Kauf nehme, 
so kann ich mich dennoch nicht ganz von der Erklärungstüchtigkeit 
der GoLDscHMiDT'schen Hypothese im gegebenen Fall überzeugen. 
Denn nach meiner Berechnung dürften unter den gesetzten Voraus- 
setzungen bei Kreuzung von japonica Ç mit dispar ^ in Fg nicht zur 
Hälfte reine Männchen auftreten, sondern es müßten wie bei den 
Weibchen ^/g gynandromorph sein, nämlich die Kombinationen (p. 10) 



90 Reinhard Demoll, / 

2, 6 u. 8. Die Bastardierimgsversuclie ergaben jedoch nur reine 
Männchen, Es scheint mir daher nicht möglich, auch nur für diesen 
speziellen Fall in der gegebenen Hypothese eine restlose Erklärung 
zu finden. Die Bindungsh3^pothese dagegen verzichtet allerdings 
auf eine derartig mathematisch scharfe Faßbarkeit der vorliegenden 
Ergebnisse, bietet aber dafür ein einfache und ungezwungene Er- 
klärung dieser Erscheinungen weit über das einzelne Experiment 
hinaus. Die Neigung zu Zwitterbildung sowohl bei Bastardierung als 
auch bei Inzucht läßt sich als durch eine Störung in den Bindungs- 
vorgängen verursacht auffassen. Solche Störungen können einmal da 
auftreten, wo zwei artfremde Chromosomen zusammentreffen, und dann 
auch bei Inzucht, wenn Schädigungen allgemeiner Natur die Chromo- 
somen getroffen haben. Ohne näher darauf eingehen zu wollen, 
möchte ich nur bemerken, daß sich auf diese Weise auch die 
speziellen Ergebnisse von Goldschmidt, so das Auftreten von nur 
reinen Männchen bei der oben zitierten Kreuzung, leicht erklären 
läßt ; ja es werden sogar zur Hälfte reine Männchen beim Zugrunde-; 
legen dieser Anschauungen direkt gefordert. 



Geschlechtsbestimramig- und Sexualcharaktere. 91 



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94 Reinhard Demoll, Geschlechtsbestimmung und Sexualcharaktere. 



Erklärung der Abbildungen. 



VK Kerne der Nährzellen. 

FK Kerne der Follikelepithelzellen. 

Sämtliche Figuren sind mit dem AsBÉ'schen Zeichenapparat bei einem 
Okular-Bildabstand von 30 cm gezeichnet. 

Tafel 4. 

Alle Figuren sind mit Leitz Ok. 18 und Winkel Fluorit-Imm. 1,8 
gezeichnet. 

Fig. 1 — 4. Ovocyten in verschiedenen Entwicklungsstadien. 

Fig. 5 — 11. Die markantesten Stadien in der Genese der Spemia- 
tocyten 1. Ordnung, 

Tafel 5. 

Fig. 18. Ovocyte gleich nach dem Bukettstadium. Kernanschnitt. 
Leitz Ok. 18, "Winkel Fluorit-Imm. 1,8. 

Fig. 13 — 19. Entwicklung der Ovocyten von dem Bukettstadium an; 
Winkel Ok. 5 und Fluorit-Imm. 1,8. 

Fig. 20. Ovocyte mit vorgeschrittener Dotterbildung. Winkel Ok. 2, 
Fluorit-Imm. 1,8. 

Fig. 21. Ovocyte auf der Entwicklungsstufe, auf welcher sie die 
Zwitterdrüse verläßt. Winkel Ok. 3, Fluorit-Imm. 1,8. 



Nachdruck verboten, 
übersetzungsrecht vorbehalten. 



Wie ziehen die Eegenwürmer Blätter in 
ihre Eöhren? 

Ein Beitrag zur Physiologie der nahrung-s- 

aufnehmenden Organe und zur Psychologie der 

Eegenwürmer. 

Von 

Hermauu Jordan (Tübingen). 



Es ist eine allgemein bekannte Tatsache, daß Regenwürmer des 
Nachts abgefallene Blätter, aber auch andere Gegenstände, wie Stiele, 
Baumzweige, Papierstückchen, Federn, Wollbüschel u. a. m., in die 
Mündung ihrer im Boden gegrabenen Gänge (Eöhren) einziehen. 
Zum Teile mögen diese Gegenstände dazu dienen, den Eingang zu 
den Eöhren schützend abzuschließen; die Blätter tragen aber auch 
zur Ernährung der Tiere bei. Zieht man nämlich solche Blätter 
heraus, so findet man sie an der Stelle, die sich im Innern der 
Eöhre befand, in eigentümlicher Weise erweicht, ja nach Angabe 
mehrerer Autoren, Pontallié, Daewin, nach längerem Verweilen,, 
ihres Parenchyms beraubt, skeletiert. Teile des Parenchyms aber 
findet man im Darmtrakt des Wurmes^) (Pontallié). 



1) Pontallié, Observations sur le Lombric terrestre, in : Ann. Sc. 
nat. (3) Zool.^ Vol. 19, 1853, p. 18. 



96 Hermann Joedan, 

Über die Art, wie die Eegenwürmer die Blätter einziehen, ver- 
danken wir Daewin^) genauere Angaben. Beobachtet man am 
Morgen, wie die Blätter in den Wurmröhren stecken, so gewinnt 
man den Eindruck, als seien die Würmer in außerordentlich 
zweckmäßiger Weise zu Werke gegangen. Blätter, die an ihrer 
Spitze schmäler sind als an ihrer Basis, stecken meist mit der 
Spitze in dem Loche. Es leuchtet ein, daß das viel zweckmäßiger 
ist, als wenn der Wurm versucht hätte, die breite Basis in 
die enge Mündung zu ziehen; sie würde viel mehr Widerstand 
gefunden haben als die Spitze. Von den vielen Beispielen Daewin's 
wollen wir einige wenige anführen : Von 227 eingezogenen verwelkten 
Blättern verschiedener Art staken 181 mit der Spitze und nur 20 
mit der Basis in der Röhre; „26 endlich waren in der Nähe der 
Mitte ergriffen worden, so daß dieselben quer in die Eöhre gezogen 
worden und sehr gerunzelt waren;" (also 80% mit der Spitze, 9% 
mit der Basis, 11 ^o ^^ der Mitte). Um ein Beispiel von einer ein- 
zigen Blattart zu geben, bei der die Spitze schmal, die Basis aber 
recht breit ist: Daewin fand Lindenblätter 79mal mit der Spitze, 
4mal mit der Basis, 17mal in der Mitte eingezogen. Goldregen- 
blätter dahingegen, die an der Basis eher schmäler sind als an der 
Spitze, wurden unter 73 Fällen in 63% mit der Spitze, in 27 % mit 
der Basis und in 10% der Fälle in der Mitte eingezogen, Rhodo- 
dendronblätter (teilweise an der Basis am schmälsten) unter 91 
Fällen in 66% an der Basis und in 34% an der Spitze. Sehr 
deutlich zeigt sich die Zweckmäßigkeit des Einziehens bei den Doppel- 
nadeln der Kiefer, Pinus silvestris und anderer Arten; sie werden 
fast ausnahmslos mit der Basis eingezogen (2 — 3 Ausnahmen wurden 
beobachtet). Würde die eine Nadel an der Spitze ergriffen, so würde 
die andere sich quer über die Mündung legen. 

Auch bei Papierdreiecken bestätigte sich das für natürliche 
Blätter beobachtete: Von 303 solchen Dreiecken waren 62% mit 
der Spitze eingezogen, 15% in der Mitte und 23% mit dem ba- 
salen Teil. 

Aus alledem schließt Daewin auf eine wohlausgebildete In- 
telligenz der Regenwürmer, die sie befähige, zu erkennen, wo es 



1) Daewin, Gh., Die Bildung der Ackererde durch die Thätigkeit 
der Würmer mit Beobachtungen über deren Lebensweise. Gesammelte 
Werke übersetzt von J. ViCTOE Caeus, Vol. 14, Abt. 1, Stuttgart, 
Aufl. 2, 1899, p. 31 ff. (die Arbeit erschien 1881). 



Wie ziehen die ßegenwtirmer Blätter in ihre Röhren? 97 

zweckmäßig sei, die Blätter oder Dreiecke zu packen. Man könne 
das zumal an denjenigen Blättern sehen, die an der Basis nicht 
breiter sind als an der Spitze (Rhododendron). „Die Tatsache, dass 
nicht eine verhältnismässig noch grössere Menge von Goldregen- 
blättern mit der Basis eingezogen worden ist, können wir vielleicht 
daraus erklären, dass die Würmer die Gewohnheit erlangt haben, 
allgemein die Blätter mit den Spitzen hereinzuziehen, um auf diese 
Weise die Blattstiele zu vermeiden." 

Gewiß macht sich Daewin selbst Einwände. Wir wollen das 
Folgende wörtlich anführen, weil es für uns besondere Wichtigkeit 
hat: „Es könnte mit augenscheinlich grosser Wahrscheinlichkeit ver- 
muthet werden, dass eine verhältnismässig so grosse Anzahl von Drei- 
ecken mit der Spitze in die Löcher gezogen wurden, nicht weil die 
Würmer dieses Ende als das zweckmässigste sich ausgewählt haben, 
sondern, weil sie es zuerst auf andere Weise versucht und es damit 
nicht fertig gebracht haben. Diese Ansicht wurde durch Beob- 
achtungen der Art und Weise unterstützt, in welcher gefangen 
gehaltene Würmer die Papierdreiecke herumziehen und wieder fallen 
lassen; dann führen sie aber ihre Arbeit nachlässig aus. Ich sah 
nicht gleich anfangs die Bedeutung dieses Gegenstandes ein, sondern 
bemerkte nur, dass die Basaltheile derjenigen Dreiecke, welche mit 
der Spitze eingezogen worden waren, meist rein und nicht zerknittert 
waren. Später wandte ich dem Gegenstand sorgfältige Aufmerksam- 
keit zu. An erster Stelle wurden mehrere Dreiecke, welche mit 
dem basalen Winkel oder mit der Basis selbst oder ein wenig ober- 
halb der Basis eingezogen worden waren, und welche dadurch stark 
zerknittert und beschmutzt waren, einige Stunden in Wasser liegen 
gelassen und dann noch unter Wasser tüchtig geschüttelt ; es wurden 
aber dadurch weder der Schmutz noch die Brüche im Papier ent- 
fernt. Nur unbedeutende Falten konnten beseitigt werden, selbst 
nach Durchziehen der nassen Dreiecke mehreremale durch meine 
Finger. In Folge des von den Körpern der Würmer herrührenden 
Schleimes war der Schmutz nicht leicht abzuwaschen. Wir können 
daher schliessen, dass, wenn ein Dreieck, ehe es mit der Spitze ein- 
gezogen wurde, mit seiner Basis auch nur mit einem geringen Kraft- 
aufwand in eine Wurmröhre hineingezogen worden wäre, der basale 
Theil dann noch lange seine Falten und Brüche und seinen Schmutz 
behalten würde. Es wurde nun der Zustand von 89 Dreiecken 
(65 schmalen und 24 breiten), welche mit der Spitze eingezogen 
worden waren, untersucht ; und die Basaltheile von nur 7 unter ihnen 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aüg. Zool. u. Physiol. , '^ 



98 Hekjiann Jordan, 

waren überhaupt faltig und gleichzeitig- meistens auch schmutzig . . . 
Wenn die Würmer die Dreiecke mit ihren Basen ebenso häufig wie 
mit ihren Spitzen nach den Mündungen ihrer Röhren gezogen und 
dann wahrgenommen hätten, ohne faktisch den Versuch zu machen^ 
sie in die Röhren zu ziehen, dass das breitere Ende für diesen Zweck 
nicht so gut passe, — selbst in diesem Falle würde der basale Theil 
einer verhältnismässig grossen Zahl wahrscheinlich beschmutzt ge- 
wesen sein. So unwahrscheinlich nun auch der Schluss sein mag, 
so können wir doch schliessen, dass die Würmer durch irgend 
welche Mittel zu beurtheilen imstande sind, welches 
das beste Ende ist, mit welchem Papierdreiecke in 
ihre Höhlen gezogen werden können."^) 

In neuerer Zeit hat Elise Hanel^) den Versuch gemacht, zu 
zeigen, daß das von Daewin beschriebene Verhalten sich auch ohne 
Annahme eines Intellekts bei Regenwürmern erklären lasse: die 
Verfasserin meint beweisen zu können, daß wir es nur mit einer 
Summe von Reflexen hierbei zu tun haben. Zunächst weist sie 
nach, daß in manchen Fällen chemische Unterschiede zwischen Blatt- 
stiel und Blattspitze ausschlaggebend für die Art sein dürften, in 
der unsere Würmer die Blätter einziehen. Als Beispiele für solche 
Blätter werden diejenigen der Linde genannt, die stets mit der 
Spitze zuerst in die Röhren gezogen wurden. Daß hieran die Form 
der Blätter unmittelbar nicht schuld ist, ergibt sich daraus, daß 
man Lindenblättern durch Ausschneiden mit der Schere Formen^) 
geben kann, die ein Ergreifen am Blattstiel viel zweckmäßiger er- 
scheinen lassen, als an der Spitze; doch war diese letztere stets er- 
griffen worden. Entfernt man aber den Stiel, so wird die Basis 
— wenn die Spitze 46 mal ergriffen wurde — 12 mal eingezogen. 
Der Blattstiel allein aber wird in 50 Fällen 35 mal an der Basis 
gepackt: es hemmt also der Stiel den zum Ergreifen führenden 
Reflex, aber nur dann, wenn ein Teil der Blattspreite vorhanden ist. 
Daß es sich bei diesem Hemmen um Eigentümlichkeiten der che- 



1) Von mir gesperrt. 

2) Elise Hanel, Ein Beitrag zu „Psychologie" der Regenwurm er, 
in: Ztschr. allg. Physiol., Vol. 4, 1904, p. 244. 

3) Z. B. an der Spitze breit, am Stiel spitz, oder gar an der Spitze 
in zwei Zipfeln auslaufend, so daß beim Einziehen des einen der andere 
Zipfel sich an der Lochmündung sperren muß. 



Wie ziehen die Regenwürmer Blätter in ihre Röhren? 99 

mischen Zusammensetzung mit größerer Wahrscheinlichkeit handelt 
als um die Form, ergibt sich aus Versuchen mit „künstlichen Linden- 
blättern"j die aus Papier hergestellt wurden: die Würmer zogen 
sie nur 11 mal mit der Spitze, 48 mal aber mit der Basis in ihre 
Röhren. 

In vielen anderen Fällen scheint die F'orm, neben chemischen 
Unterschieden, das zweckmäßige Ergreifen eines der Blattenden zu 
bedingen : so bei Kiefernnadeln. Wenn Darwin bei Kiefernnadeln 
die beiden Spitzen vereinigte, damit also den Einfluß der Form aus- 
schaltete, so bevorzugten die Würmer trotzdem die Basis (chemischer 
Einfluß). Schneidet man nun die natürliche Verbindung an der 
Basis durch, so daß die beiden Nadeln nur mehr an ihrer Spitze 
miteinander, und zwar künstlich, verbunden sind, so werden sie 
nun 95 mal an der (getrennten) Basis, 119mal an der Spitze er- 
griffen. 

Um nun an den, wie zuletzt erwähnt, präparierten Nadeln den 
chemischen Einfluß der Basis auszuschalten, wird diese entfernt, 
und es ergibt sich, daß die vereinigten Spitzen 79 mal, die Basis 
8m al in die Röhren gezogen werden. Künstliche Kiefernnadeln 
(aus Rohr) waren 36 mal an der Basis, 8 mal an den Spitzen er- 
griffen worden. 

Wir wenden uns nun der Frage zu: wie kommt es, daß die 
Form derart auf die Würmer wirken kann, daß sie diese zum zweck- 
mäßigen Ergreifen reflektorisch veranlassen kann? Es braucht nicht 
daran erinnert zu werden, daß die Regenwurm er zwar Lichtsinnes- 
zellen, nicht aber irgendeine Einrichtung zum „Formensehen" be- 
sitzen. 

Elise Hanel stellte ihre Versuche mit spitzen Papierdreiecken 
an. Solche Dreiecke werden in um so mehr Fällen an derjenigen 
Ecke ergriffen, die dem spitzesten Winkel entspricht, je größer das 
Verhältnis der Höhe zur Basis ist: 

An den weniger 

spitzen Ecken ergriffen 

in Fällen 

28 

6 

29 

7* 



Höhe 


: Basis 


An 


der 


Spitze ergriffen 
in Fällen 


2: 


:1 






57 


4: 


:1 






27 


6; 


:5 






33 



\QQ Hermann Jordan, 

Sp 




Sp 

E. Hanel versucht auch dieses Verhalten der Regenwürmer 
durch folgende Hj^pothese auf einen Reflexmechanismus zurückzu- 
führen. Sie sagt: „Nennen wir den Reiz, welcher ausgeübt wird, 
wenn der Wurm an der Längsseite eines Dreiecks kriecht, a, und 
denjenigen, der durch Kriechen an der kurzen Seite bewirkt wird, b, 
so können wir uns vorstellen, dass die Reize nur in der Aufeinander- 
folge b + Spitze -j- a -j- Spitze den Reflex des Hineinziehens aus- 
lösen, was dann natürlich zur Folge hat, daß nur das spitzeste Ende 
erfaßt wird. Hingegen würden die Reize in der Aufeinander- 
folge a + Spitze -j- b -|- Spitze in den meisten Fällen gar keinen 
oder einen Hemmungsreiz ausüben, der Effekt wird also der negative, 
des Nichteinziehens sein." 

Eigene Beobachtungen. 

Ich will zunächst bemerken, daß meine Untersuchungen sich 
nicht auf die Frage der chemischen Reize beziehen. Es ist recht 
wohl möglich, daß es Blätter gibt, bei denen ein chemischer Unter- 
schied, der zwischen Stiel und Spitze besteht, die Würmer veranlaßt, 
die Blätter stets an ein und derselben Stelle zu ergreifen. Ich be- 
sitze hierüber keine Erfahrung. Die Blätter, deren Einziehung ich 
beobachtete, stammten durchweg vom Holunder (Sambucus nigra), 
und man wird aus den Resultaten unschwer sehen, daß von der an- 
gedeuteten Polarität keine Rede ist. 

Meine Beobachtungen beziehen sich auf mittelgroße Regen- 
würmer. Ich kann ebensowenig wie Darwin und Hanel den Namen 
angeben. Sie leben unter dem Pflaster eines Hofes in großer Zahl. 
Die Mündung ihrer Röhren befinden sich in einem Spalt, der das 
Pflaster von einer Mauer trennt. Oberhalb der betreffenden Stelle 
steht ein Strauch von Sambucus nigra, auf dessen abgefallene 
Blätter die Würmer es abgesehen haben. 

Ich habe mich nicht darauf beschränkt, das Resultat des Ein- 
ziehens am anderen Morgen festzustellen, sondern habe das Treiben 
der Würmer in der Nacht beim Scheine einer Petroleumlampe be- 
obachtet.i) iç\^ stellte in zahlreichen Fällen folgendes fest: 



1) Soweit ich sehen kann, hat Darwin das Gebaren der Würmer 



Wie ziehen die Regenwürmer Blätter in ihre Röhren? 101 

I. Das Einziehen der Blätter. 

Die Eegenwürmer strecken einen Teil des Vorderkörpers zum 
Spalt heraus ; das Loch selbst verlassen sie nie. Von einem Um- 
kriechen der Blätter, wie H an el' s Hypothese es annimmt, war nie- 
mals die Rede. 

Die Würmer machen mit dem Vorderkörper pendelnde („nutie- 
rende") Suchhewegungen von ausgesprochener Planlosigkeit. Berühren 
sie hierbei ein Blatt (oder legt man ihnen ein solches auf den Kopf), 
so greifen sie es sofort an. Hierbei konnte ich in allen 
Fällen feststellen, daß von der Auswahl einer be- 
stimmten Stelle des Blattes gar keine Rede ist. Das 
gilt auch dann, wenn man dem Blatte mit der Schere irgendwelche 
andere Formen gibt, etwa wie E. Hanel es tat. Die Würmer 
packen das Blatt da, wo sie es eben berühren, und das ist nach dem 
Grade der Wahrscheinlichkeit in der Regel eine Stelle der Blatt- 
spreite. Hat der Wurm sich an dem Blatte festgesogen, so zieht er 
sich schnell in sein Loch zurück, und versucht unmittelbar Kopf 
und Blatt in die Röhre zu ziehen. Allein mit ziemlicher Regel- 
mäßigkeit legte sich das Blatt deckelartig vor den Pflasterspalt 
und machte der Rückziehbewegung des Wurmes ein vorzeitiges Ende. 
Die Würmer verhielten sich nunmehr in verschiedenen Fällen recht 
verschieden. Einige wenige unter ihnen zogen trotz des unüber- 
windlichen Widerstandes weiter. Dann schnellte das Blatt, wenn 
seine Spannung einen bestimmten Grad erreicht hatte, vom Munde 
des Wurmes los und wurde durch seine eigene Elastizität ziemlich 
weit fortgeschleudert. Meistens aber gaben die Würmer, sobald das 
Blatt, das sich ja quer über den Spalt legte, ihrem Ziehen ernstlichen 
Widerstand in den Weg legte, den Versuch auf, ließen los, ergriffen wieder 
aufs Geratewohl eine andere Stelle, zogen, fanden Widerstand, ließen 
wieder los, bis sie — ganz offenbar zufällig — den Mund an einer 
geeigneten Stelle des Blattes festsogen, derart gelegen, daß das Blatt 
sich nicht mehr am Eingang des Loches sperren konnte, wenn der 
Wurm sich mit ihm zurückzog. Als solche Stelle kommt vornehm- 
lich die Spitze in Betracht. Mit diesem zufälligen Ergreifen der 
Spitze gelingt es in den meisten Fällen also auch, diese Spitze in 
das Loch hineinzubringen. Mehr aber zunächst — in den meisten 



selbst nur in einzelnen Fällen, die für uns nicht in Betracht kommen, be- 
obachtet, Hanel aber scheint sich völlig auf das Feststellen der Resultate 
des Einziehens am anderen Morgen beschränkt zu haben. 



102 Hermann Joedan, 

Fällen — nicht. Noch ist das Weiterziehen mühsam, und ich sah 
Fälle, in denen die Arbeit noch in diesem Stadium verlassen wurde. 
In den anderen Fällen wird weiter probiert. So sah ich einmal 
einen Wurm unter dem Blatt, dessen Spitze schon im Loche stak, 
hervorkommen, das Blatt etwa in der Mitte der Spreite packen 
und hineindrücken oder -schieben. Es hängt natürlich ganz von 
der Beschaffenheit der Lochmündung ab, ob der Regenwurm, sobald 
die Spitze des Blattes einmal in die Röhre eingeführt ist, noch weitere 
Schwierigkeiten zu überwinden haben wird oder nicht. 

Wie wenig das endliche Erfassen der Blattspitze durch Litellekt 
oder Reflexzwang in die Wege geleitet wird, ergibt sich auch daraus, 
daß ein Wurm die schon erfaßte Spitze wieder losließ und, ehe er 
nur zu ziehen versucht hatte, seinen Mund an einer viel unzweck- 
mäßigeren Stelle des Blattes befestigte. 

IL Mit welchen Organen ergreift der Regenwurm 

die Blätter? 

Wir haben nun noch die Frage zu beantworten, wie es dem 
Regenwurm möglich ist, ein Blatt überhaupt zu ergreifen. Von 
verschiedenen Autoren wurden verschiedene Organe für dieses Er- 
greifen verantwortlich gemacht, einmal die Lippen (deren Form 
ja allgemein bekannt sein dürfte), dann der etwa tonnenförmige 
Pharynx.^) Gleich Pontallié (und Vaillant) konnte auch ich mich 
davon überzeugen, daß beim Ergreifen der Blätter die Lippen keine 
Rolle spielen. Ich glaube auch nicht, daß sie hinreichend stark sein 
würden ein Blatt so fest zu packen, wie wir das sahen. Ich habe 
stets gesehen, daß der Regenwurm sich an dem Blatte fest- 
saugt. 

Es unterliegt keinem Zweifel, daß als Saugorgan nur der Pharynx 
in Betracht kommt. Außer der in seiner Wand gelegenen Muskulatur 
ziehen radiäre Muskelbündel von ihm durch die Leibeshöhle und 



1) Literatur, außer Darwin : Pontallié, Observations sur le Lombric 
terrestre, in: Ann. Sc. nat. (3), Zool, Vol. 19, 1853, p. 18; Edouaed 
Clapaeède, Histologische Untersuchungen über den Regenwurm etc., in : 
Z. wiss. Zool., Vol. 19, 1869, p. 563; LÉON Vaillant, Histoire naturelle 
des Annelés marins et d'eau douce etc., 1889, Vol. 3, Pt. 1. Auf eine 
Darstellung der in der Literatur enthaltenen hierher gehörigen Angaben,- 
glaube ich verzichten zu sollen. 



Wie ziehen die Regenwürmer Blätter in ihre Röhren? 103 

setzen sich an die Leibeswand an. Sie dienen dazu, den Pliarynx 
zu erweitern. Im Momente, wo der Mund sich auf ein Blatt drückt, 
schwillt die Kopfregion des Wurmes an. Es geschieht dies dadurch, 
daJ3 die Eingmuskulatur der hinter dem schwellenden Kopf bezirk 
liegenden Segmente sich verkürzt und den Kopf durch Blutdruck 
auftreibt. Folgendes wird dadurch erzielt: der durch Blutdruck 
geschwellte Teil des Hautmuskelschlauches umgibt als Ringwulst 
den Mund und bildet den Rand eines Saugnapfes, der sich luftdicht 
schließend an die Blattfläche andrückt. Dieser kreisrunde turgeszente 
Wulst eignet sich hierzu viel besser als die ungleichförmigen Lippen. 
Der zum Saugen nötige luftverdünnte Raum wird durch den Pharynx 
hergestellt: eine Bewegung des knopfartig verdickten Kopfes ist 
beim Saugakte nicht wahrzunehmen, so bleibt als Saugorgan nur 
der Pharynx. Aber dessen saugende Erweiterung wird nunmehr sehr 
ergiebig sein, da den Radiärmuskeln durch die Erweiterung des 
Kopfteiles ein großer Spielraum gewährt ist. 

Daß es sich wirklich um nichts anderes als um Saugwirkung 
handelt, ergibt sich aus Folgendem: 1. Schnellt, wie beschrieben, das 
Blatt vom Munde des Tieres ab, so sieht man in den weit geöffneten 
Mund (Pharynx) des Wurmes hinein. 2, Die Lumbriciden bevor- 
zugen, um sich daran zu befestigen, die Blattfläche, der gegenüber 
nur Saugen in Betracht kommt. Falls sie den Rand des Blattes 
oder den Stiel vor den Mund bekommen, so glaube ich, daß sie 
auch dann sich des gleichen Verfahrens bedienen, indem sich der 
Ringwulst eben dem Objekte anpaßt, doch schien es mir, als ver- 
ursache ihnen das viel mehr Mühe als das Festsaugen an der Blatt- 
liäche. 



Diskussion der Resultate, soweit sie sich auf die 
Art des Einzieh ens von Blättern beziehen. 

Hat ein Pendel die Gleichgewichtslage nach rechts überschritten, 
so hat das zur notw^endigen Folge, daß es sie im nächsten Augen- 
blicke nach links überschreiten wird. Diesem Gesetze unterliegt 
das Pendel und scheinen die geistigen Strömungen der Menschen 
zu gehorchen. Hatte Daewin im Geiste der Periode, der er ange- 
hörte, die er begründete, dem Regenwurm menschenähnliche Intelligenz 
zugesprochen, so machte Elise Hanel im Geiste neuerer Forschung 
den Versuch, auch dieses Stückchen tierischer Handlung, das uns im 
Obigen beschäftigte, als Summe zwangsmäßiger Reflexe zu er- 



104 Hermann Joedan, 

klären. Allein schon beginnt das Pendel sich seiner Gleich- 
gewichtslage, die Forschung, wie wir glauben, der Wahrheit sich 
zu nähern. Man fängt an, die tierische Handlung unbefangen zu 
beobachten. Allzuwenig hatte man in jüngerer Zeit sich tierisches 
Naturleben angesehen, zu sehr sich gewöhnt, aus den Resultaten 
analysierender Tierversuche Schlüsse auf jenes Naturleben zu ziehen. 
Das Experiment schält aus komplexem Geschehen die Einzelfaktoren 
heraus. Ihre offenkundige Gesetzmäßigkeit reizt zur Verallge- 
meinerung, scheint doch gesetzmäßiges Geschehen erklärtes Geschehen 
zu sein. Und da das Experiment eine Fülle von zwangsmäßigen Reflexen 
kennen lehrte, so gewöhnte man sich daran, das Nervensystem als 
eine Summe von Reflexbogen zu betrachten: jede tierische Hand- 
lung war die notwendige Folge bestimmter Reize und Reizkom- 
binationen, wie der Schuß die Folge des Druckes auf den Abzug 
des geladenen Gewehres ist. Als man aber wieder anfing das Leben 
schlechthin zu beobachten — das geschah wohl am erfolgreichsten 
in Amerika — , da sah man gar manche Handlung, die in ihrem Ein- 
tritt und Ablaufe mit der Notwendigkeit eines Naturgesetzes wenig 
oder gar nichts zu tun hatte. An echten, zwangsmäßigen Reflexen 
fehlte es gewiß nicht; sie allein aber machten das „Verhalten", das 
Handeln des Tieres nicht aus. Mit größtem Nachdrucke auf diese 
Tatsache hingewiesen zu haben, ist in erster Linie das Verdienst 
von Jennings ^) : Trial and error. Probieren und Irrtum nennt er 
eine „Methode", durch die sowohl niedere als höhere Organismen in 
vielen Fällen dasjenige leisten, wozu weder die festgefügte Bahn des 
Reflexes noch ein Erkenntnisvermögen der notwendigen Mittel in 
hinreichendem Maße vorhanden ist: den Reiz, den die Nahrung, 
das Sonnenlicht und anderes mehr auf das Tier ausüben, beantwortet es 
durch mannigfach variierte, planlose Bewegungen (Tasten, „Probieren"), 
bis es schließlich, mehr oder weniger zufällig, seinen Körper in 
diejenige nützliche Lagebeziehung zur Reizquelle gebracht hat, in 
welcher diese den angedeuteten beunruhigenden Reiz nicht mehr auf 
unser Tier ausübt : die Beute ist gepackt, der Schatten ist erreicht usw. 
Gewiß, auch das ist Reizbeantwortung ; führt das erste, durch Zufall 
herbeigeführte Resultat aber nicht zum Ziel, so vermag das Tier 
die Beantwortung zu variieren, immer wieder zu variieren, und in 
diesen Variationen verfügt es über einen beachtenswerten Grad von 



1) Zusammenfassend: Jennings, H. S., Das Verhalten der niederen 
Organismen. Übersetzt von Mangold, Leipzig 1910. 



Wie ziehen die Eegenwürmer Blätter in ihre Eöhren? 105 

Freiheit. Wir sahen, wie ein Wurm es mit dem Abändern seiner 
Bewegungen so eilig hatte, daß er die ergriifene Blattspitze wieder 
losließ, ohne den Versuch zu machen, daß Blatt einzuziehen, wie er es 
vielmehr an einer anderen, unzweckmäßigeren Stelle faßte und nun ver- 
geblich zog. Wir beobachteten Würmer, die in ihrem Bestreben sozusagen 
auch das Unmögliche erreichen wollten. Sie zogen an dem Blatt, das quer 
über dem Pflasterspalt lag, bis es ihnen vom Munde wegschnellte. 
Anderen genügte der Widerstand, um sofort die Variation des 
Handelns eintreten zu lassen, sie arbeiteten angestrengt, sehr mühsam, 
bis sie Erfolg hatten. Aber wiederum sind an diesen Tieren, die 
sich also offenbar am normalsten verhalten, nicht alle gleich 
beharrlich: schon scheint es, als haben sie gewonnenes Spiel, da 
lassen einige wenige die Arbeit ganz im Stiche und suchen lieber 
ein anderes Blatt, um von vorne anzufangen: Probieren, Mißlingen, 
Variieren und erst Aufhören, wenn das Ziel erreicht ist. 

Ich glaube, wir haben mit dem Gesagten nicht nur ein neues 
Beispiel für die Methode des häufig variierten „Probierens" ^) ge- 
funden, sondern auch die Erklärungen Darwin's und E. Hanel's 
durch hypothesenfreie Beobachtungen ersetzt. Gewiß ist es möglich, 
daß verschiedene Lumbriciden- Arten sich verschieden verhalten. Ich 
habe auch kein Recht zu behaupten, daß es nicht Blattarten gibt, 
deren Stiel etwa ein hemmendes Agens für den Regenwurm besitzt, 
die Tiere dergestalt veranlassend, die Spitze zu fassen. Nehmen 
wir aber alle Resultate Darwin's und E. Hanel's, die sich auf die 
Reaktion der Würmer auf die Blattform beziehen, so leuchtet es ein, 
daß sie stets in dieser Weise ausfallen müßten, wenn die Objekte der 
beiden Autoren sich verhielten wie unsere Regenwürmer. So haben 
wir denn keinen Grund, weiterhin an die Intelligenz oder an jenen 
komplizierten Reflex — beruhend auf dem Umkriechen längerer und 
kürzerer, von Spitzen getrennter Seiten — zu glauben. Es ist eben 
ein bedeutender Unterschied, ob wir die Würmer bei der Arbeit selbst 
beobachten oder am anderen Morgen deren Resultat feststellen. 
Hierauf haben aber beide Autoren sich, wie gesagt, offenbar beschränkt, 
Darwin zum mindesten bei denjenigen Versuchen, die hier in Betracht 



1) Diese zahlreichen Variationen des Probierens vergleicht ZUR STRASSEN 
mit einem Schrotschusse, bei dem viele Geschosse ausgesandt werden, damit 
die Wahrscheinlichkeit, daß eines trifft, größer wird. Hierbei fehlt freilich 
ein Bild für die neues Variieren anregende Wirkung des Mißerfolges. 



106 H- Joedan, Wie ziehen die ßegenwürmer Blätter in ihre Eöhren? 

kommen.^) Und freilich, nichts verrät, wenn man am Morgen all 
die Blätter sieht, welche die Eegenwürmer mit der Spitze eingezogen 
haben, daß zahlreiche Versuche und Mißerfolge dieses Kesultat 
endlich herbeigeführt haben. Nichts liegt dann näher, als nach 
irgendeinem spezifischen Vermögen im Intellekt oder im Reflex- 
apparat der Würmer zu suchen, befähigt, derartig Zweckmäßiges 
herbeizuführen. 

Daewin hatte der Wissenschaft einen Weg gezeigt, Zweck- 
mäßiges als Übrigbleibsei von vielem Zufälligen zu erklären, wenn nur 
eben ausschließlich das Zweckmäßige sich zu erhalten vermag. Bei 
den Regenwürmern hat er übersehen, daß schließlich auch sie ein 
Beispiel für diesen Lehrsatz sind. 



1) Man beachte die eingangs wörtlich zitierte Ausführung Daewin's, 
in welcher er durch Argumente eine unserer Beobachtung ähnliche Er- 
klärunof ablehnt. 



Nachdruck verboten. 
Übersetzimgsrecht vorbehalten. 



Sind die Fische farbenblind? 

Von 
Karl Y. Frisch, 

Privatdozeiit n. Assistent am Zool. Institut in München. 
Mit 2 Abbildnngen im Text. 



Auf der vorjährigen Versammlung der Deutschen Zoologischen 
Gesellschaft habe ich in einem Vortrage) einen Versuch mitgeteilt, 
dessen Resultat mir mit der Annahme des Ophthalmologen Hess, 
die Fische wären farbenblind, unvereinbar schien. Später stellte 
ich noch einige weitere Versuche an, die ich gleichfalls als Beweise 
für einen Farbensinn der Fische auffassen mußte. Noch bevor diese 
Arbeit^) erschienen war, erhob Hess^) gegen jenen Vortrag Ein- 
wände, die ich nicht unbeantwortet lassen kann. 

Zunächst wendet sich Hess gegen die von mir zitierten Ver- 
suche Bauer's. Diesen Teil möchte ich übergehen. Denn die An- 
gaben von Hess und Bauer ^) stehen zum großen Teil miteinander 
' 1) K. V. PeiSCH, Über den Farbensinn der Fische, in : Verh. deutsch, 

zool. Ges., 1911. .. , . T.- 1 • rz 1 

2) K. V. FßiSCH, Über farbige Anpassung bei Fisclien, m : Ziool, 

Jahrb., Vol. 32, Physiol., p. 171—230. 

3) C. Hess, Untersuchungen zur Frage nach dem Vorkommen von 
Farbensinn bei Fischen, ibid.. Vol. 31, p. 629 — 646. 

4) C Hess, Untersuchungen über den Lichtsinn bei Fischen, __ m : 
Arch. Augenheilk., Vol. 64, Ergänzungsheft, 1909. — V. BAUER, Über 
das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische, in: Arch. ges. Physiol., 
Yol 133 1910 p 7 — 26. — C. Hess, Über den angeblichen Nachweis 
von Farbensinn bei Fischen, ibid , Vol. 134, 1910, p. 1—14. — V. BAUER, 
Zu meinen Versuchen über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische, 
ibid.. Vol. 137, 191], p. 622—626. — C. Hess, Experimentelle Unter- 
suchungen zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes, ibid., Vol. 142, 
1911, p. 405—446. 



108 Karl t. Frisch, 

in schroffem Widerspruch, und ich selbst habe die Versuche nicht 
nachgeprüft. 

Hess zitiert nun (p. 632) meine Angabe, daß sich Crenüabrus, 
in monochromatischem rotem und grünem Lichte gehalten, an diese 
Farben anpaßt und macht es mir zum Vorwurf, daß ich es unter- 
lassen habe den Kontrollversuch anzustellen, wie sich die Fische bei 
Einwirkung solcher farbloser Reizlichter verhalten, deren Hellig- 
keitswert mit dem farblosen Helligkeitswerte der verwendeten 
roten und grünen Lichter übereinstimmt. Dieser Kontrollversuch 
war für mich unter den gegebenen Umständen nicht durchführbar; 
deshalb habe ich auch die Beobachtung in meinem Vortrag nicht 
als strikten Beweis für einen Farbensinn angeführt, sondern nur als 
Wahrscheinlichkeitsgrund, indem ich hinzufügte (p. 222): „Vielleicht 
liesse sich für derartige Tatsachen eine (äusserst gezwungene) Deutung 
mit Umgehung des Farbensinnes finden." Ich dachte dabei eben an 
die Möglichkeit der Annahme: daß durch die Verminderung der 
Lichtstärke, wie sie der Aufenthalt in dem von mir angewendeten 
Rot für die Fische mit sich brachte, zufällig die maximale Ex- 
pansion der roten und gelben Pigmentzellen bedingt würde (jedoch 
nicht der schwarzen Pigmentzellen, welche in rotem, grünem und 
weißem Lichte meist keinen Unterschied erkennen ließen), daß ferner 
eine vielleicht geringere Herabsetzung der Lichtstärke, wie sie 
durch das von mir angewendete grüne Licht bedingt war, zufällig 
die Ursache für eine maximale Kontraktion der roten und 
gelben Zellen gewesen wäre (wodurch eben die Fische grün er- 
schienen) und daß endlich die roten und gelben Zellen einen mittleren 
Expansionszustand einnähmen, wenn die Fische in weißem, un- 
geschwächtem Tageslicht gehalten werden.^) Wer diese Annahme 
machen will, dem steht es frei. 

Hess begnügt sich nicht mit diesem theoretischen Einwand, sondern 
führt auch ein Experiment gegen meinen Versuch ins Feld: er hielt 
von einer Anzahl Crenüabrus 8 Tage lang die einen in rubinrotem 
Lichte, die anderen in völliger Dunkelheit und konnte keinen Unter- 
schied in der Färbung zwischen ihnen auftreten sehen (p. 633). 
„Auch aus diesem Versuche folgt die Unzulässigkeit des Schlusses, 
den V. Feisch aus seinen Befunden zog." 

Nun folgt ein Absatz (in Petitdruck!), in dem mitgeteilt 

1) Möglicherweise hätte Hess diese Sache anders beurteilt, wenn er 
meine ausführliche Mitteilung („Über farbige Anpassung bei Fischen'', 1. c.) 
abgewartet hätte. In dem Vortrag konnte ich auf Details nicht eingehen. 



Sind die Fische farbenblind? 109 

wird, daß diese Crenilabren auch am Tageslicht ihre Färbung' nicht 
deutlich änderten : „jedenfalls waren die von mir benützten . . . sehr 
kräftigen und bunten Exemplare von Crenüahrus zu farbenphysio- 
logischen Untersuchungen der fraglichen Art nicht geeignet". Dies 
ist nicht zu verwundern, da die verschiedenen Arten von Crenüahrus 
in sehr verschiedenem Maße zu Färb wechselversuchen brauchbar sind.^) 

Warum aber Hess diesen, an einem eingestandenermaßen un- 
geeigneten Material angestellten Versuch überhaupt anführt, ist mir 
nicht verständlich. 

Auch in seinen Ausführungen über den Gesichtssinn der Fische 
in : VVinteestein's Handbuch der vergleichenden Physiologie, Vol. 4, 
p. 616 bringt Hess diesen Versuch als Beweis dafür, daß meine 
„ OremZaörMS-Versuche für die Frage nach einem Farbensinn bei 
Fischen nicht in Betracht kommen können", doch hat er es für gut 
befunden, dort den eben zitierten Satz, aus dem die Wertlosigkeit 
des von ihm angestellten Versuches hervorgeht, wegzulassen. 

Weiter kritisiert nun Hess meinen Versuch an der Pfrille 
[Plioxinus laevis L.). Der Versuch basiert auf der Tatsache — um 
es kurz zu wiederholen —, daß die Pfrille sich an die Helligkeit 
des Untergrundes sehr rasch (durch Änderung des Kontraktions- 
zustandes ihrer schwarzen Pigmentzellen), an die Farbe des 
Untergrundes aber langsam (mit ihren roten und gelben Pig- 
mentzellen) anpaßt. Es läßt sich nun ein graues Papier finden, das 
für eine Pfrille gleichen Helligkeitswert besitzt wie ein bestimmtes 
gelbes oder rotes Papier; denn der Fisch färbt sich auf beiden gleich 
hell ; bei längerem Aufenthalt auf den Papieren tritt aber auf rotem 
oder gelbem Papier Expansion der roten und gelben Pigmentzellen 
ein, auf dem grauen Papier unterbleibt sie, oder es tritt — wenn 
die Zellen vorher expandiert waren — Kontraktion ein; der Fisch 
kann also das Gelb oder Rot nicht nur an seinem Helligkeitswert 
erkennen, sondern diese Farben müssen für ihn vom Grau qualitativ 
verschieden sein. 

Hess bemerkt zunächst (p. 634, Anm.), ich hätte zu den Ver- 
suchen keine Glanzpapiere verwenden dürfen, „da ja für bestimmte 
Eichtungen des zurückgeworfenen Lichtes die Farbe des Papiers 
durch den Glanz unterdrückt bzw. durch jene des auffallenden 
Lichtes ersetzt wird". Ich hielt die Verwendung von Glanzpapier 
deshalb für ungefährlich, weil die Versuche stets gleichzeitig an 



1) Vgl. meine inzwischen erschienene Arbeit (1. c). 



110 Karl v. Feisch, 

2 Fischen vorgenommen wurden, von denen sich der eine auf 
farbigem, der andere auf grauem Glanzpapier unter sonst genau 
gleichen Bedingungen befand, unter gleichen Beleuchtungsverhält- 
nissen, in gleichen Glasschalen etc.; der einzige Faktor, der für 
die beiden Fische verschieden war, war eben die Farbe des 
Glanzpapieres , und da sich unter diesen Umständen immer auf 
dem roten oder gelben Papier die farbigen Pigmentzellen expandierten, 
während sie sich auf dem grauen immer kontrahierten, konnte ich 
nicht eine Täuschung durch Lichtreflexe annehmen. 

Übrigens habe ich mich inzwischen überzeugt, daß der Ver- 
such mit matten Papieren in gleicher Weise gelingt wie mit 
glänzenden. Ich benützte eine Serie von mattgrauen Kopierpapieren, 
deren je zwei für mich in ihrer Helligkeit eben merklich verschieden 
waren, und ein weißes Blatt desselben Kopierpapieres, das ich mit 
Safran gelb gefärbt hatte. Ich wählte nun wieder nach der in 
meinem Vortrag (p. 223) geschilderten Methode ein Grau aus, auf 
dem sich die Fische gleichhell färbten wie auf dem gelben Blatt, 
das für sie also offenbar gleichen Helligkeitswert besaß; waren sie 
farbenblind, so waren für sie die beiden Blätter in nichts ver- 
schieden. Es expandierten sich aber nach einiger Zeit beim Gelb- 
tier die roten Pigmentzellen, beim Grautier nicht ; wurden die Fische 
miteinander vertauscht, so kontrahierten sich bei dem auf Grau ver- 
setzten Tier die roten Pigraentzellen, beim anderen expandierten sie 
sich; und diesen Versuch wiederholte ich oftmals, stets mit dem 
gleichen Eesultat. 

Hess behauptet ferner, auch abgesehen von der Verwendung 
von Glanzpapieren dürfe man aus dem Versuche nicht auf einen 
Farbensinn der Fische schließen, da sich diese nicht mit der nötigen 
Genauigkeit an die Helligkeit des Untergrundes anpaßten (p. 636). 
Sie seien vielmehr „auf farblosen Unterlagen von beträchtlich ver- 
schiedenen Lichtstärken nicht merklich verschieden gefärbt", und es 
dürfe daher „auch aus gleichem Aussehen derselben auf verschieden- 
farbigen Unterlagen nicht geschlossen werden, dass ihnen diese 
farbigen Lichter gleich hell erscheinen". 

Auch wenn Hess mit der Behauptung, die Anpassung der Pfrille 
an die Helligkeit des Untergrundes sei ungenau, recht hätte, 
wäre der Einwand von keiner Bedeutung. Denn ich habe nicht 
etwa nur das eine graue Papier, von dem ich angab, daß es 
für die Pfrille gleichen Helligkeitswert hatte wie das verwendete 
farbige Papier, sondern — und das steht auch in meinem Vortrag — 



Sind die Fische farbenblind? IW 

eine ganze Serie grauer Papiere im Vergleich mit dem farbigen Papier 
auf ihre Wirkung geprüft. Das dunkelste Grau war für den Fisch 
sicher dunkler, das hellste Grau für ihn sicher heller als das farbige 
Papier. Die zwischen diesen beiden Extremen gelegenen Abstufungen 
des Grau waren für das menschliche Auge nicht stärker als eben 
merklich verschieden ; dennoch übte jedes von diesen grauen 
Papieren auf den Fisch die entgegengesetzte Wirkung aus 
wie das farbige Papier, indem dieses die Expansion der roten 
Pigmentzellen, jenes ihre Kontraktion veranlaßte. Hier läßt sich 
ein Einwand nur erkünsteln. 

Diesen Versuch ignoriert Hess, und er hält sich an den anderen 
in meinem Vortrag beschriebenen Versuch, in welchem ich ein graues 
Papier verwendete, das nach meiner Angabe für den Fisch gleichen 
Helligkeitswert besaß wie das farbige Papier. Auf diesen Versuch 
bezieht sich der oben zitierte Einwand, den ich nun näher be- 
leuchten möchte. 

Da ich wußte, auf wie geringe Helligkeitsdifferenzen die Pfrillen 
durch Aufhellung resp. Verdunklung reagieren, war ich über die Be- 
hauptung, die Helligkeitsanpassung der Fische sei für mein Experiment 
zu ungenau, erstaunt. Doch wurde sie mir verständlich, als ich die 
Versuche näher betrachtete, aus denen Hess diesen Schluß zieht: 

(p. 634) Er brachte verschiedene Gruppen von Pfrillen 
auf verschiedene mattgraue Papiere, deren relatives Lichtremissions- 
vermögen er photoraetrisch bestimmt hatte, und fand, dass auch auf 
verschieden hell- bzw. dunkelgrauen Papieren die Fischgruppen 
gleiche Färbung zeigten. 

Ferner: (p. 635) „Um Flächen von kontinuierlicher und messbar 
variabler Lichtstärke zu erhalten, stellte ich mir folgende Vor- 
richtung her (vgl. Fig. A): Im Innern eines etwa 1 m langen, innen 
mattschwarzen Tunnels T ist eine Nernst-Lampe L messbar ver- 
schieblich, die eine mattweiße, am einen Ende des Tunnels unter 
einem Winkel von 45*' zu dessen Achse aufgestellte Fläche F be- 
strahlt. Das von dieser Fläche diffus zurückgeworfene Licht gelangt 
durch einen mattschwarzen Schlot S von quadratischem Querschnitte 
auf den gläsernen Boden des Bassins B mit den Fischen. Dicht 
neben dieser ersten befindet sich eine zweite, genau gleiche Vor- 
richtung, . . . Durch passendes Verschieben einer jeden der beiden 
Lampen können den Unterlagen, auf welchen die beiden Fischgruppen 
sich befinden, innerhalb ziemlich weiter Grenzen beliebig verschiedene 
Lichtstärken gegeben werden." 



112 



Karl v. Frisch, 



„Bei zahlreichen Versuchen nach den beiden hier geschilderten 
Methoden fand ich übereinstimmend, dass Ellritzen, die einige Zeit 
auf verschieden lichtstarken (angenähert farblosen) Unterlagen ge- 
standen hatten, durchschnittlich selbst dann noch nicht merklich 
verschieden hell erschienen, wenn die Lichtstärke der einen Unter- 
lage 5— 6mal grösser war als die der anderen. Ja, selbst bei lOmal 
grösserer Lichtstärke der einen Unterlage waren die auf ihr be- 
findlichen Fische nicht immer heller gefärbt als die auf der 
dunkleren." 







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Fig. A. 

Gegen den zweiten Versuch ist vor allem einzuwenden, daß 
der Fisch bei dieser Anordnung die graue Fläche, an die er sich 
anpassen soll, unter einem relativ kleinen Gesichtswinkel sieht; ich 
habe den Winkel in der aus der Arbeit von Hess entnommenen 
Figur mit punktierten Linien eingezeichnet. Es ist mir bei meinen 
früheren Farbwechselversuchen wiederholt aufgefallen, daß es, wenn 
man eine deutliche Anpassung erhalten will, nötig ist , die Fläche, 
an die sich der Fisch anpassen soll, möglichst nahe an den Boden 
seines Gefäßes heranzubringen resp. wenn das Gefäß klein ist, so daß 
sich der Fisch häufig an seinem Rande aufhält, seitlich über die 
Ränder des Gefäßes hinausragen zu lassen, so daß sie einen großen 
Teil des Gesichtsfeldes der Fische ausfüllt. Diese Bedingungen sind 
in dem von Hess angestellten Versuche, wenn seine Textfigur die 
Verhältnisse richtig wiedergibt, nicht erfüllt gewesen. 



Sind die Fische farbenblind? 113 

Der e r s t e Versuch, den Hess mit grauen Papieren anstellte, 
ist nicht genau genug beschrieben, um beurteilen zu können, ob bei 
ihm die eben erwähnten Bedingungen erfüllt waren; waren sie 
es, so kann ich mir seine Resultate nur daraus erklären, daß er mit 
ganzen Gruppen von Fischen arbeitete, die er offenbar nicht vor- 
her auf ihre Reaktionsfähigkeit geprüft hatte. Ich habe zu derartigen 
Versuchen immer einzelne Paare von Pfrillen ausgewählt, die sich 
an verschiedene Helligkeit des Untergrundes gut anpaßten. Auch 
habe ich stets zunächst geprüft, ob die beiden ausgewählten Pfrillen 
auf psychische Erregung sowie auf Helligkeitsänderungen des 
Grundes in gleicher Weise reagierten, also auf dunklem 
Grunde untereinander gleichdunkel, auf hellem Grunde gleichhell 
wurden (vgl. meinen Vortrag p. 223). Denn bei den abnormen Ver- 
hältnissen, welche die Gefangenschaft für die Fische bedeutet, kann 
man nicht ohne weiteres voraussetzen, daß alle Tiere gleichgut 
reagieren, wenn sie es auch vielleicht unter normalen Bedingungen tan. 

Ich habe bisher nur zu zeigen versucht , daß der zuletzt be- 
sprochene Einwand nicht die Bedeutung hat, die ihm Hess zuschreibt. 
Es läßt sich aber auch ohne Schwierigkeit positiv n ach w^ eisen, 
daß die Helligkeitsanpassung derPfrille mit einer für 
meinen Versuch hinreichenden Genauigkeit erfolgt. 

Es wird gut sein, zunächst die Sachlage nochmals zu präzisieren: 
Hess sagt, wenn ich (Feisch) die Pfrillen auf ein gelbes und ein 
graues Papier setze und konstatiere, daß die Fische sich auf beiden 
Papieren gleichhell färben, folgt daraus noch nicht, daß die beiden 
Papiere für die Fische gleichen Helligkeitswert haben; dazu ist 
die Helligkeitsanpassung der Pfrille nicht genau genug. Er nimmt 
vielmehr an, daß den Fischen, obwohl sie auf den beiden Papieren 
gleichhell gefäibt sind und ihre Helligkeit beim Vertauschen der 
Unterlagen nicht ändern, doch das Gelb von einer anderen Hellig- 
keit erscheint als das Grau und daß sie das Gelb an diesem seinen 
Helligkeitswert erkennen und dementsprechend ihre roten und gelben 
Chrom atophoren expandieren. 

Ich stellte mir nun gelbe Papiere von gleicher Farb- 
qualität, aber verschiedener Helligkeit her, und zwar war 
die Helligkeit so verschieden, daß eine Pfrille, von dem heller 
gelben auf das dunkler gelbe Papier versetzt, sich deutlich ver- 
dunkelte, im umgekehrten Falle sich deutlich aufhellte; und ferner 
ließ sich leicht ein Grau finden, das, z. B. mit dem hellgelben Papier 
kombiniert, keine Helligkeitsänderung der Pfrille auslöste; der 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 8 



114 Kael v. Fkisch, 

Fisch veränderte seine Helligkeit nicht merklich, wenn er von dem 
hellgelben auf das graue Papier versetzt wurde oder umgekehrt; 
dagegen erfolgte wieder eine deutliche Aufhellung, wenn er von 
dem dunkelgelben Papier auf jenes Grau, Verdunklung, wenn er 
von dem Grau auf das dunkelgelbe Papier versetzt wurde. Die 
beiden gelben Papiere waren also in ihrem Hellig- 
keitswert für den Fisch stärker voneinander ver- 
schieden als das hellgelbe und dasgrauePapier. Den- 
noch expandiert der Fisch bei längerem Verweilen 
auf einem der gelben Papiere, sei es das hellgelbe 
oder das dunkelgelbe, stets in gleicher Weise seine 
farbigen Pigmentzellen, während er sie auf dem grauen 
Papier stets kontrahiert. Damit ist der Einwand, den Hess 
erhoben hat, widerlegt 

Ich muß nun die Durchführung des Versuches genauer beschreiben. 
Zur Herstellung des grauen Untergrundes verwendete ich, wie schon 
mehrfach, eine Serie, die durch verschieden lange Exposition von 
mattem Kopierpapier am Lichte hergestellt war. Die aneinander- 
grenzenden Stufen des Grau waren für mein Auge eben merklich 
in ihrer Helligkeit voneinander verschieden. Die gelben Papiere 
erhielt ich, indem ich von dem gleichen Kopierpapier ein weißes und 
ein graues Blatt mit Safran gelb färbte. Daß die Qualität der 
Farbe, trotz der verschiedenen Helligkeit der beiden Blätter, nicht 
verschieden war, ergab sowohl die Betrachtung mit bloßem Auge 
wie die spektroskopische Prüfung durch ein Handspektroskop (mit 
Vergleichsspektrum — so daß die Spektren der beiden gelben Papiere, 
resp. von einem gelben und einem weißen Papier, unmittelbar 
miteinander verglichen werden konnten). Im Spektrum des hell- 
gelben Papieres war, im Vergleich mit dem Spektrum des von 
weißem Papier reflektierten Lichtes, das Violett, Blau und Blau- 
grün stark geschwächt, während das übrige Grün, Gelb und Rot 
in unverminderter Stärke reflektiert wurde. Die Grenze zwischen 
lichtstarkem und lichtschwachem Teil dieses Spektrums war scharf. 
Im Spektrum des dunkelgelben Papieres war die lichtstarke Strecke, 
im Vergleich mit dem Hellgelb-Spektrum, an beiden Seiten um eine 
minimale Strecke verkürzt (an beiden Seiten um gleich viel) ; ferner 
war das Rot, Gelb und Grün gleichmäßig in der Intensität geschwächt. 

Ich wählte zu dem Versuch, wie ich es schon mehrfach be- 
schrieben habe, zwei Pfrillen aus, die untereinander vergleichbar 
waren und die beide auf gelben Untergrund mit Expansion der 



Sind die Fische farbenblind? 



115 



roten Pigmentzellen reagierten^) und brachte sie in runden Glas- 
schalen von 13 cm Durchmesser auf die gelben resp. grauen Papiere, 
deren Dimensionen 18 X 24 cm waren. In Fig. B habe ich die 
Versuchsanordnung in der Aufsicht skizziert: Durch das Fenster L 
fällt das Licht ein. T ist die Tischplatte, auf welcher ein matt- 
graues Papier {A) ausgebreitet ist. Auf diesem sind die auf ihre 
Wirkung zu untersuchenden Papiere, z. B. ein gelbes und ein graues 
(Pi u. Pg) aufgelegt, auf welche die Fische in ihren Glasschalen 
(Äi u. S^) gesetzt werden. Die Falte Pin der Unterlage J. verhindert, 
daß der Untergrund des einen Fisches von dem anderen gesehen 
werden kann. Um die Fische miteinander zu vergleichen, werden 
die Glasschalen nach a verschoben, also auf gleichen Grund gebracht.") 




Fig. B. 



1) Dies tun nicht alle Pfrillen; vgl. meine Arbeit „über farbige An- 
passung bei Fischen", p, 191, 192. 

2) Ich habe natürlich auch bei den früheren Versuchen , wo es zu 
einer sicheren Beurteilung der Farbveränderungen nötig war, die Fische 
auf gleichen Grund gebracht , bevor ich sie verglich ; ich muß diese 
fast selbstverständliche Maßregel mit Rücksicht auf eine Bemerkung von 
Hess (p. 637, Anm.) hervorheben. 

8* 



116 Karl v. Frisch, 

Es dürfte angebracht sein, das Versuclisprotokoll eines derartigen 
Versuclies ausführlich mitzuteilen: 

Um 11h vormittags setzte ich von zwei untereinander gleichgefärbten 
Pfrillen die eine auf das dunkelgelbe, die andere auf das hellgelbe Papier. 
Nach 1 — 2 Minuten verglich ich sie auf grauem Grunde. Dg (der Fisch, 
der sich auf dunkelgelbem Papier befunden hat) ist deutlich dunkler als 
Hg (der Fisch, der sich auf dem hellgelben Papier befunden hat). Ich 
vertausche nun die beiden Fische miteinander (d, h. ich bringe die Glas- 
schale mit dem Fisch, der sich auf dem dunkelgelben Papier befunden hat, 
auf das hellgelbe Papier und umgekehrt). Abermals nach 1 — 2 Minuten 
ist wieder Dg (jetzt natürlich das andere Individuum) dunkler als Hg. 
Ich vertausche sie nun noch mehrmals , stets mit dem gleichen Resultat. 

Ich nehme nun statt des dunkelgelben Papieres ein graues ; ich finde 
bald ein Grau , auf dem die Fische sich ebenso hell färben wie auf dem 
hellgelben Papier, Es erfolgt nun keine Reaktion mehr beim Vertauschen 
der Fische. Ich nehme nun statt des hellgelben Papieres das dunkelgelbe, 
behalte aber das gleiche Grau bei Der Fisch auf dem dunkelgelben 
Papier färbt sich dunkler als der auf dem grauen. 

12h. Ich lasse nun die Fische ruhig stehen, und zwar den einen, 
der inzwischen (veranlaßt durch den wiederholten, wenn auch kurzdauern- 
den Aufenthalt auf gelbem Papier) schon prachtvolle Rotfärbung an- 
genommen hat, auf dem grauen Papier, den anderen, der nur am Maul 
und an der Basis der Brustflossen blaß rot ist, auf dem dunkelgelben Papier. 

2^^ h. Dg zeigt intensive Rotfärbung, bei Gr (der Fisch, der sich auf 
dem grauen Papier befanden hat) ist die Rotfärbung vollständig geschwunden. 

Ich vertausche die beiden Tiere miteinander. 

3^^ h. Dg ist an den Basen der Flossen und am Maul deutlich 
rot gefärbt, bei Gr ist die Rotfärbung fast vollständig geschwunden. 

Ich vertausche nun wieder die beiden Tiere und ersetze das dunkel- 
gelbe durch das hellgelbe Papier. 

4^^ h. Hg zeigt intensive Rotfärbung, bei Gr ist die Rotfärbung 
an der Basis der Rückenflosse und am Maul noch blaß zu erkennen , im 
übrigen fast vollständig geschwunden. 

Ich vertausche die Tiere. 

5^^ h. Hg sehr intensiv rot gefärbt, bei Gr Rotfärbung bereits 
stark abgeblaßt. ^) 

5^^ h. Nun bringe ich nochmals den einen Fisch auf das dunkel- 
gelbe, den anderen auf das hellgelbe Papier. 

5^' h. Dg deutlich dunkler als Hg. Ich vertausche sie. 

5^^ h. Beide annähernd gleichhell. „ „ „ 

5^^ h. Dg etwas dunkler als Hg. „ „ „ 

5*^ h. Beide gleichhell. „ „ „ 



1) Ich wartete bei diesem Versuch nicht das völlige Schwinden der 
Rotfärbung ab ; erfahrungsgemäß schwindet sie auf dem grauen Papier 
völlig, wenn man den Fisch länger darauf beläßt; doch bleibt ein blasses 
Rot oft noch mehrere Stunden zu erkennen. 



Sind die Fische farbenblind? W'j 

5^^ h. Dg dunkler als Hg. Ich vertauschte sie. 

5*^ h. Dg dunkler als Hg, 

Nun nehme ich statt des dunkelgelben wieder das gleiche graue 

Papier wie früher. 

5**^ h. Beide sind gleichhell gefärbt. Ich vertausche sie. 

5'^^ h. Gr eine Spur dunkler als Hg. „ „ „ 

5"*^ h. Beide sind gleichhell. „ „ „ 

K53 V, 

'-' "• ^^ )? )) )) H )j ?î 

" "• » V n n 57 !) V 

K57 y, 

" "• n )) n n 

Nun nehme ich nochmals das hellgelbe und das dunkelgelbe Papier 
und beobachte, während ich weitere 5mal die Fische miteinander ver- 
tausche (5'^^ h, 6*^^ h, 6*^^ h, 6^^^ h, 6°^ h), besonders den einen von ihnen: 
man erkennt deutlich, daß jedesmal, wenn er auf das dunkelgelbe Papier 
versetzt wird, auf seinem Rücken dunkle Fleckchen in großer Zahl hervor- 
treten, die, wenn er auf das hellgelbe Papier gebracht wird , rasch ab- 
blassen. Bei der anderen Pfrille ist dies nicht so deutlich. Ich lasse des- 
halb nun, um zu sehen, ob sie überhaupt reagiert, die deutlich reagierende 
Pfrille zum Vergleich auf grauem Grunde stehen und bringe die andere 
auf das dunkelgelbe Papier und vergleiche sie nach 1 Min. mit der Pfrille 
auf grauem Grunde. 

6^^* h. Sie ist etwas dunkler als das Vergleichstier. 

Ich setze sie auf das hellgelbe Papier. 

6^^ h. Sie ist etwas heller als das Vergleichstier. 

Ich setze sie auf das dunkelgelbe Papier. 

6 ■'■•'■ h. Sie ist etwas dunkler als das Vergleichstier. 

Ich setze sie auf das hellgelbe Papier. 

6^^ h. Sie ist etwas heller als das Vergleichstier. 

Es folgt eine kurze Unterbrechung. 

6^^ h setze ich sie wieder auf das dunkelgelbe Papier. 

6^^ h. Sie ist vielleicht eine Spur dunkler als das Vergleichstier. 

Ich setze sie auf Hellgelb. 

6^' h. Sie ist etwas heller als das Vergleichstier. 

Ich setze sie auf Dunkelgelb. 

6^^ h. Sie ist deutlich dunkler als das Vergleichstier. 

Ich setze sie auf Hellgelb. 

6^^. Sie ist etwas heller als das Vergleichstier. 

Sie reagiert also in gleichem Sinne wie die andere Pfrille. 

Ich habe diesen Versuch auch mit anderen Pfrillen angestellt, 
stets mit den gleichen Resultaten. 

Die Expansion der roten Pigmentzellen ist also 
innerhalb weiter Grenzen unabhängig vom Hellig- 
keitswert des Untergrundes und allein abhängig von 
seinem Farbwert. 

Es bleiben nun noch einige „prinzipielle" Bedenken zu 
besprechen, die Hess vorbringt. 



113 Karl v. Frisch, 

Auf p. 638 sagt er, man betrachte „wohl allgemein die An- 
passung des Aussehens der Fische an das des Grundes als eine 
zweckmässige Schutzvorrichtung" und es erscheine nicht recht ver- 
ständlich, „wie eine Expansion der gelben und roten Chromatophoren 
einen nennenswerten Schutz bieten soll, wenn dieselbe bei Fischen, 
die sich dauernd auf leuchtend rotem Grunde befinden, ,erst nach 
vielen Stunden' eintritt". 

Mit der Streitfrage nach dem Farbensinn der Fische hat diese 
Erörterung nichts zu tun, da die Reaktion nun einmal tatsächlich 
besteht. Doch möchte ich gern bei dieser Gelegenheit meine Ansicht 
über diesen Punkt mitteilen: 

Die Pfrillen sind Fische der seichten Uferregion, wo sie sich 
nahe am Grunde aufhalten, und kommen z. B. ebensowohl an 
schlammigen, grünlich-grau gefärbten Uferstellen vor wie an sandigen 
oder kiesigen, an denen gelbe Töne vorherrschen. Im ersteren Falle 
wird ihr Rücken einen graulichen, im anderen Falle durch Expansion 
der gelben Pigmentzellen einen gelblichen Ton annehmen, so daß der 
Fisch bei Betrachtung von oben an den Grund augepaßt erscheint. 
Da die Fische sich Stunden und Tage, vielleicht wochenlang in 
derselben Ufergegend aufzuhalten und Sand- und Schlammgrund 
nicht in kurzen Abständen zu wechseln pflegen, wird es ein 
genügender Schutz sein, wenn die Reaktionen der gelben Pigment- 
zellen sich im Verlauf von Stunden abspielen. Viel häufiger wird 
es eintreifeu, daß der Fisch sich plötzlich über einer Bodenstelle 
befindet, die in ihrer Helligkeit wesentlich von ihrer Umgebung 
abweicht — sei es eine dunkle Vertiefung im Boden, sei es der 
Schatten eines Steines, ein Büschel Wassermoos u. dgi. — , und so 
wird die Fähigkeit, sich in seiner Helligkeit in wenigen Sekunden 
an die Helligkeit des Grundes anpassen zu können, für ihn sehr 
vorteilhaft sein. Dabei wird es freilich auch gelegentlich vorkommen, 
daß der Fisch an eine Stelle gerät, die in ihrer Farbe von der 
Umgebung wesentlich abweicht; es ist aber hierzu noch zu bemerken, 
daß eine Pfrille, die im Farbton schlecht, in der Helligkeit gut an- 
gepaßt ist, viel schwerer zu sehen sein wird als eine andere Pfrille 
auf dem gleichen Grunde, die in ihrem Farbton gut, in ihrer Hellig- 
keit schlecht angepaßt ist, daß also die Helligkeitsanpassuug für 
die Pfrille wichtiger ist als die Farbanpassung. Eine Reaktion auf 
jede geringfügige Änderung in der Farbe des Untergrundes 
hätte für die Pfrille schon deshalb keine Bedeutung, weil ja die Genauig- 
keit, mit der sie die Farbe des Untergrundes kopiert, hinter der 



Sind die Fische farbenblind? 119 

Genauigkeit ihrer Hellig-keitsanpassung' weit zurücksteht, also 
eine genaue Übereinstimmung ihres Farbtones mit dem Farbton des 
Grundes nur gelegentlich, durch Zufall zu stände kommt. Dennoch 
wird das Annehmen eines gelblichen Tones auf vorherrschend gelb- 
lichem Grunde für sie vorteilhaft sein. Nicht einzusehen ist hin- 
gegen, welchen Nutzen die Expansion der roten Pigmentzellen für 
den Fisch haben soll. Ich erinnere daran, daß die Expansion dieser 
Zellen ebenso wie die Expansion der gelben Zellen sowohl auf roten 
wie auf gelbem Untergrunde eintritt ') und daß die roten Zellen nur 
an bestimmten Körperstellen (Wurzeln der Flossen, oft am ganzen 
Bauch) vorkommen. Die Bedeutung dieser roten Zellen suche ich 
lediglich darin, daß sie sich zur Laichzeit infolge der geschlechtlichen 
Erregung expandieren und so am Hochzeitskleid der Pfrille 
wesentlich beteiligt sind. Daß sie auch im übrigen die Expansionen 
und ■ Kontraktionen der gelben Pigmentzellen mitmachen , erklärt 
sich wohl aus der physiologischen Verwandtschaft zwischen gelben 
und roten Zellen; sie werden im Hirn ein gemeinsames Zentrum 
haben; für die Schutzanpassung ist dieser Umstand nicht störend, 
da es für die Betrachtung von oben gleichgültig ist, ob der Fisch 
einen weißen oder einen roten Bauch hat. 

Hess hebt nun weiters hervor (p. 638, 639), daß für unser Auge 
die „Sättigung" farbiger Flächen bei längerer Betrachtung abnimmt; 
beim Fischauge ein abweichendes Verhalten vorauszusetzen, liege 
kein Grund vor ; da nun die Expansion der gelben und roten Pigment- 
zellen auf rotem oder gelbem Grunde nicht sofort, sondern erst 
nach längerem Verweilen eintritt, werde man zu der Annahme 
genötigt, „dass das Ellritzen auge nicht imstande ist, die Expansion 
der gelben und roten Chromatophoren in den ersten Minuten zu 
vermitteln, solange der rote Grund für dasselbe noch einen verhältnis- 
mäßig großen farbigen Keizwert haben kann, sondern erst nach 
vielen Stunden, nachdem ausgiebige chromatische Adaptation erfolgt 
und der farbige Eeizwert des Grundes entsprechend gering ge- 
worden ist." 

Wäre dieses Bedenken berechtigt, so könnte es doch an den 
Tatsachen nichts ändern. Ich kann aber hier überhaupt keine 
Schwierigkeit finden. Denn es liegt kein Grund vor, anzunehmen, 
daß beim Versetzen auf roten Untergrund nicht schon vom ersten 



1) Näheres siehe in meiner Arbeit „Über farbige Anpassung bei 
Fischen", 1. c. 



]^20 Karl v. Frisch, 

Moment an die Gesichtswahrnehmungen auf das pigmentomotorische 
Hirnzentrum im Sinne einer Expansion der roten Pigmentzellen 
wirkt. Warum die roten Pigmentzellen diesem Impuls nicht sofort, 
sondern erst nach längerer Zeit nachgeben, warum überhaupt ver- 
schiedene Arten von Pigmentzellen so verschieden rasch auf Reize 
reagieren, ist eine unbeantwortete Frage. Daß tatsächlich die roten 
Pigmentzellen der Pfrille auf Eeize der verschiedensten Art (direkte 
elektrische Eeizung und Heizung des pigmentomotorischen Hirn- 
zentrums, thermische, chemische Reize) sehr viel langsamer reagieren 
als ihie schwarzen Pigmentzellen, habe ich bei meinen Arbeiten an 
diesen Fischen genugsam, erfahren. 

Ich habe nun alle Einwände, die Hess im ersten Teil seiner 
Abhandlung vorbringt, besprochen. Obwohl für die Entscheidung der 
Frage, wie Hess selbst sagt, die „rein tatsächlichen Verhältnisse" 
ausschlaggebend sind, sei es mir doch gestattet, auch zum zweiten 
Teil seiner Arbeit, in welchem die Frage „aus allgemein theoreti- 
schen Gesichtspunkten'- erörtert wird, einige Bemerkungen zumachen. 

Der wesentliche Inhalt dieses zweiten Teiles ist: Das Wasser 
absorbiert die langwelligen Strahlen besonders stark, so daß das 
eindringende Tageslicht schon in einer Tiefe von wenigen Metern 
relativ arm an roten und gelben Strahlen ist. p. 642: „Farbige 
Gegenstände, die uns in Luft schön rot, rotgelb oder gelb erscheinen, 
werden in Tiefen von mehr als etwa 8 — 10 m auch einem farben- 
tüchtigen Auge im allgemeinen nur ziemlich schwach rötlich bzw. 
gelblich-grau oder rein grau bis schwarz erscheinen. . . . Bei allen 
Fischen, die dauernd in grösseren Tiefen als etwa 8— 10 m leben, 
können somit rote, rotgelbe und gelbe Färbungen als Schmuckfarben 
schon deshalb kaum in Betracht kommen, weil dieselben den Art- 
genosseu auch dann nur sehr „ungesättigt" bzw. grau erscheinen 
müßten, wenn diese einen dem unserigen ähnlichen oder gleichen 
Farbensinn besässen," 

p. 643: „Wollte man für Fische, die in mehr als ungefähr 8 bis 
10 m Tiefe zu leben pflegen, bei ihnen etwa vorhandene rote oder 
gelbe Farben als Schmuckfarben auffassen, so wäre das nur möglich, 
wenn nachzuweisen wäre, dass diese Fische in gewissen Lebens- 
perioden, etwa in der Laichzeit, bei Tage nahe an die Wasserober- 
fläche kommen, denn nur unter diesen Bedingungen könnten ihre 
Färbungen den Artgenossen ähnlich erscheinen wie uns in Luft," 

p. 645: „Bei dem wiederholten Versuche, die Annahme eines 



Sind die Fische farbenblind? 121 

Farbensinnes bei Fischen durch Hinweis auf deren Färbung zu 
stützen, ist wesentlichen physikalischen und physiologischen Um- 
ständen nicht genügend Rechnung getragen. . . ." 

Hess betrachtet also offenbar die erwähnte (auch Zoologen be- 
kannte!) ph3^sikalische Eigenschaft des Wassers als Argument gegen 
die xlnnahme eines Farbensinnes bei Fischen, ohne aber den Ver- 
such zu machen, diesem Argument durch ein Eingehen auf die 
tatsächlichen biologischen Verhältnisse Beweiskraft zu 
geben. 

Läßt man von diesem Gesichtspunkte aus unsere Süßwasser- 
fische, bei denen wir über den Wechsel der Färbung, über Vor- 
kommen und Laichgewohnheiten relativ gut unterrichtet sind, Eevue 
passieren, so fällt folgendes auf: DiejenigenFische, vondenen 
bekannt ist, daß sie in größeren Tiefen laichen, wo 
rote und gelbe Färbungen infolge der blaugrünen 
Farbe des Wassers nicht mehr zur Geltung kommen 
könnten, entbehr eneinesHoc h zeitskleides, in welchem 
rote und gelbe Töne eine Rolle spielen. Auch Fische, 
welche nur zur Nachtzeit laichen, legen kein buntes 
Hochzeitsgewand an. Bei der Mehrzahl von jenen 
Fischen aber, welche bei Tag an seichten Ufer stellen 
laichen, unterscheidet sich das Hochzeitskleid vom 
Alltagskleid durch ein starkes Hervortreten roter und 
gelber Töne. Diese Verhältnisse sprechen also, wenn man mit 
ihnen überhaupt argumentieren will, nicht gegen, sondern für einen 
Farbensinn der Fische. 

Ich muß nun meine Behauptung im einzelnen durchführen und 
halte mich dabei an ein modernes Fischbuch ^) und mündliche Aus- 
künfte, die mir Herr Prof. Hofer freundlichst erteilt hat. Ich be- 
ginne mit den Fischen, die unter Bedingungen laichen, welche ein 
buntes Hochzeitskleid nicht erwarten lassen. 

Der Aal {Anguüla vulgaris L.) legt, wenn er sich zur Hoch- 
zeitsreise in die Tiefen des Ozeans anschickt, ein Hochzeitskleid an : 
sein Rücken und seine Brustflossen färben sich tiefdunkel, und die 
bis dahin gelbe Bauchseite verfärbt sich in ein intensives 
Weiß.'-^) Esschwindetalso hier beimÜbergang aus dem 
seichten in tiefes Wasser die vorhandene gelbe Fär- 

1) Geote, Vogt u. Hoeer, Die Süsswasserfische von Mittel-Europa, 
Leipzig 1909, 

2) 1. c, p, 229. 



122 Karl v. Frisch, 

bung-; obwohl die Pi gm en tie run g zu dieser Zeit im 
ganzen intensiver wird. 

Der Wels (Süurus glanis L.) entbehrt eines Hochzeitskleides. 
Er laicht sehr wahrscheinlich in den Tiefen der Flüsse, vielleicht 
zur Nachtzeit.^) 

Der Quappe {Lota vulgaris Cüvier et Valenciennes) fehlen 
auch zur Laichzeit rote Töne. Sie ist ein Tiefenfisch, der manch- 
mal in den Tiefen der Seen, manchmal — und dann wahrscheinlich 
zur Nachtzeit — an seichteren Stellen laicht.-) 

Der Maifisch {Alosa vulgaris Cüvier) und die Finte [Alosa 
■ßnta Cuviee) haben auch zur Laichzeit keine bunten Farben. Sie 
laichen an der Oberfläche, aber ausschließlich zur Nachtzeit.^) 

Unter den Salmoniden fallen die Renken durch den Mangel 
an bunten Farben auf. Sie sind Tiefenflsche, die oft auch in der 
Tiefe laichen. So Coregonus hiemalis Jueine „in Tiefen von 100 m 
und mehr" '^), der Kilch {Coregonus acronius Rapp) im Ammersee „in 
Tiefen von 40—50 m"^), im Bodensee „in 20 — 100 und mehr Meter 
Tiefe" *^), Coregonus scliinsii fera Jus. „in einer Tiefe von 100, ja 
selbst 200 m"'^), Coregonus asperi maraenoides Fatio „in Tiefen von 
15— 150 m"^), Coregonus noUlis BlAack in 100 — 150 m^), C. ivartmanni 
compactus Fatio „in Tiefen von 200 m und mehr" ^^), C. exiguus 
hondella Fatio in Tiefen von „meist über 100 m" ^^); manche laichen 
an der Oberfläche zur Nachtzeit: Coregonus albiüah^-), Coregonus 
exiguus danneri Carl Vogt.^^) 

Die übrigen Salmoniden dagegen sind fast durchwegs durch ein 
farbenprächtiges Hochzeitskleid ausgezeichnet und laichen in 
seichtem Wasser: die Äsche {Thymdllus vulgaris Nilson)^*), der 
Lachs (Trutta salar L.) ^^), die Bachforelle (Sahno fario L.)^*^), 
der H u c h e n {Sahno liucho L.) ^^), der Saibling {Salmo salvelinus L.). 

Der letztgenannte Fisch macht allerdings zum Teil eine Aus- 
nahme: er laicht zwar an manchem Ort im Seichten, so im Schlier- 
see „in 3 — 4 m Tiefe" i^), in der Regel aber in Tiefen von 20—30 m ^''), 
ausnahmsweise sogar in 60 m (Königsee) ^^) oder 80—100 m (Züricher- 
see) ^^) Tiefe. Sieht man von den Ausnahmefällen ab und hält man 



1) Mündl. Mitt. 2) Mündl. Mitt. 3) 1. c, p. 374. 

4) ]. c, p. 331. 5) 1. c, p. 341. 6) 1. c, p. 349. 

7) 1. c, p. 348. 8) 1. c, p. 351. 9) 1. c, p. 363. 

10) 1. c, p. 365. 11) 1. c, p. 367. 12) 1. c, p. 324. 

13) 1. c, p. 332. 14) 1. c, p. 302. 15) 1. c, p. 260. 

16) Mündl. Mitt. 17) 1. c, p. 335, letzter Absatz. 



Siud die Fische farbenblind? 123 

sich an die Reg'el, also an Tiefen von 20 — 30 m, so erhebt sich die 
Frage, ob in solcher Tiefe die lebhafte Orangefärbung-, die der Bauch 
und die Flanken des Saiblings zur Laichzeit annehmen, noch als 
farbig oder nur als grau empfunden werden kann. 

Es ist neuerdings die Absorption der Farben in verschiedenen 
Meerestiefen mit einer exakten Methode bestimmt worden ^), 
indem ein Apparat versenkt wurde, der in beliebiger Tiefe 
(bis zu 500 m) das Licht spektral zerlegte und das entworfene 
Spektrum photographisch aufnahm. Es war auf diese Weise Rot 
bis zu 5—10 m Tiefe, Orange bis 20 m, Gelb bis 100 m, Grün bis 
über 300 m nachweisbar. Wenn man bedenkt, daß das Meer- 
wasser das rote Licht stärker absorbiert als reines Wasser (nach 
Vogel 2)), daß in dem Orange des Saiblingbauches sicher auch sehr 
viel gelbes Licht enthalten ist, welches auch noch zur Geltung 
kommen könnte, wenn das Rot und Orange in 20 m Tiefe schon 
vollständig absorbiert wäre, und schließlich, daß die Saiblinge zum 
Laichen in die genannten Tiefen aus sehr beträchtlich größeren 
Tiefen aufsteigen^), daß also ihre Augen für rotes und gelbes Licht 
enorm ausgeruht und enorm empfindlich sein werden, so wird man 
nicht behaupten können, daß die lebhafte P'arbe in der genannten 
Tiefe nicht mehr als Farbe zur Geltung kommen könne. Es ist 
ein lehrreicher Ausnahmefall, daß eine Varietät des Saiblings, die 
auch zur Laichzeit in den größeren Tiefen bleibt, das 
bunte Kleid nicht besitzt: „ ...Eine andere besonders inter- 
essante Varietät bildet der Saibling im Bodensee und Walchensee. 
Hier hat sich gleichfalls eine Zwergrasse herausgebildet , dadurch, 
dass dieselbe sich an das Leben in der Tiefe angepasst hat. Es 
ist ein ausgesprochener Tiefseesaibling entstanden, der zu- 
sammen mit dem Kilche lebt. ... In seiner Farbe verrät der Tiefsee- 
saibling gleichfalls seinen Aufenthalt, indem er alle Schmuckfarben, 
d. h. alle gelben und roten Töne abgelegt hat und dafür das ein- 
farbige, fahle, braungelbe Kleid — wie es auch für den Kilch cha- 
rakteristisch ist — angelegt hat." *) 

Der Hecht (Esox lucius L.) besitzt rotgelbe Brust- und Bauch- 



1) E. Bertel, Sur une nouvelle méthode de recherches qualitatives 
de la lumière dans des profondeurs différentes de la mer, in : Bull. Inst. 
océanogr. Monaco 1911. 

2) zit. bei Beetel, 1. c, p. 2. 

3) Grote, Vogt u. Hofee 1. c, p. 296. 

4) 1. c, p. 297. 



124 Karl v. Frisch, 

flössen ^j, deren Farbe zur Laichzeit gesättigter wird ^) ; er laicht nur 
bei Hochwasser, auf überschwemmten Wiesen, also im Seichten.^) 

Der Stic h lin g {Gasterosteus aculeatus L.) ist wegen seines 
farbenprächtigen Hochzeitskleides allgemein bekannt.*) Er laicht 
im Seichten. 

Über das Laichen des Flußbarsches [Ferca fliwiaUlis L.), der 
auch ein Hochzeitskleid anlegt, fand ich nur eine Angabe^), die an 
Aquarienfischen, allerdings unter sehr günstigen Bedingungen, ge- 
macht ist. Danach laicht der Flußbarsch, trotz seines prächtigen 
Hochzeitskleides, nur bei Nacht. Um auch über das Verhalten des 
Fisches unter natürlichen Bedingungen, im Freien, etwas zu eruieren, 
erkundigte ich mich auf Herrn Prof. Hofee's Rat bei einem er- 
fahrenen Fischermeister des Chiemsees, Herrn G. Maex, ob ihm 
etwas über die Laichzeit und die Laichplätze des Flußbarsches be- 
kannt sei, und erhielt die Antwort, daß er im Chiemsee in 3—4 m 
Tiefe sowohl bei Tag wie bei Nacht laiche. 

Und nun die Familie der Cyprin oi den mit ihren zahlreichen 
Mitgliedern. Sie alle laichen in seichtem Wasser, und ein Teil von 
ihnen ist durch ein prachtvolles Hochzeitskleid ausgezeichnet, in dem 
rote Farben in großer Ausdehnung auftreten, so der Bitterling 
{Rhodeus amarus Bloch) ^), die Pf rille (Phoxinus laevis Agassiz) '). 
die Zährte {Abramis vimha L.)^); die Mehrzahl von ihnen besitzt 
rote oder gelbe Brust- und Bauchflossen, die zur Laichzeit sehr 
farbenprächtig werden [der Güster [Blicca hjörkna L.)^), der 
Schneider {Alburnus Upundatus L.) ^"), die Rotfeder {Scardinius 
erythropMJialmus L.) ^^), die Plötze (Leuciscus rutilus L,)-^), der 
Frauennerfling {Leuciscus virgo Heckel)^^), der Frauen fisch 
{Leuciscus meidingeri Heckel^^); dieser Fisch lebt in den Tiefen 
der Seen und kommt nur zur Laichzeit an die Oberfläche, 
um an flachen Stellen seine Eier abzulegen^''); ferner der Aitel 
{Sgualius cephalus L.)^), die Nase {Cliondrostoma nasus Ij)}^)] 

Ich habe nun die bei uns vorkommenden Süßwasserfische, von 




Sind die Fische farbenblind? 125 

denen bekannt ist, daß sie des Nachts oder in der Tiefe laichen, 
vollzählig angeführt, ebenso diejenigen Arten, von denen ich be- 
stimmte Angaben über ein Hochzeitskleid gefunden habe. Es bleibt 
noch eine Reihe von Fischen übrig, die, wie es scheint, kein aus- 
gesprochenes Hochzeitskleid haben und dennoch im Seichten laichen ; 
dies als Argument gegen die Seh mnck färb en -Natur des Hoch- 
zeitskleides der Fische anzusehen, wäre ebenso verkehrt, wie wenn 
jemand aus dem Vorkommen von unscheinbaren Blüten schließen 
wollte, daß die auffallenden Blumenblätter anderer Pflanzen für das 
Anlocken der Insecten keine Bedeutung hätten. 

Ganz kurz sei hier auch auf die zahlreichen exotischen 
Süßwasserfische hingewiesen, die heutzutage wegen ihrer Schön- 
heit und wegen der Leichtigkeit, mit der sie in der Gefangenschaft 
zur Fortpflanzung zu bringen sind, von so vielen Liebhabern in 
Aquarien gehalten werden. Sie laichen bei Tage und entfalten 
dabei in auffallender Weise ihre Farbenpracht vor den Augen des 
Weibchens. 

Was die M e e r e s f i s c h e anbelangt, so fehlt mir das Tatsachen- 
material, um die Verhältnisse, wie an den Süßwasserfischen, im ein- 
zelnen zu prüfen. Doch ist hinlänglich bekannt, daß die Tiefsee- 
fische von den oft so farbenprächtigen Küstenfischen sich durch ihr 
einförmiges Kleid unterscheiden. Zwar kommen Farben bei ihnen 
vor, aber nicht als auffallende lokalisierte Farbflecken an bestimmte 
Körperstellen gebunden, wie dies für die „Schmuckfarben" charak- 
teristisch ist; sie sind darum auch nicht als Argument gegen die 
„Schmuckfarben" zu verwerten ; sie zeigen vielmehr, daß das Fehlen 
von „Schmuckfarben" bei den Tiefseefischen nicht als eine direkte 
Wirkung der veränderten äußeren Faktoren (Lichtmangel usw.) auf- 
gefaßt zu werden braucht. Sollte jemand fragen: Wozu überhaupt 
ein Aufwand von Farben im Dunkeln, wo sie nicht wahrgenommen 
werden können? so ist ihm zu erwidern, daß ein einheitliches farbiges 
Kleid für die Natur nicht kostspieliger herzustellen ist als ein ein- 
heitliches schwarzes, daß man also im Dunkeln beide mit gleicher 
Wahrscheinlichkeit erwarten könnte. Wenn wir aber sehen, daß 
Fische zur Laichzeit, wo sie um einander werben, eine Farbenpracht 
entfalten, die sie zu anderen Jahreszeiten vermissen lassen, und 
wenn wir sehen, daß solches gerade für jene Fische charakteristisch 
ist, die im Seichten laichen, wo die Bedingungen dafür gegeben 
sind, daß die Farbenpracht auch wahrgenommen werde, so findet 



126 Karl v. Frisch, Sind die Fische farbenblind? 

dies nur eine befriedig-ende Erklärung-, wenn wir daran festhalten, 
daß das Hochzeitskleid ein Schmuckkleid ist. 



Unbefangene und vorurteilsfreie Leser muß ich wegen meiner 
Ausführlichkeit um Entschuldigung bitten. Denn solche werden 
nicht an einem Farbensinn der Pfrille zweifeln, wenn man ihnen 
sagt: Weder der Anblick eines hell weißen noch eines tief 
schwarzen, noch eines grauen Untergrundes von jeder be- 
liebigen Helligkeit veranlaßt den Fisch zur Expansion seiner gelben 
und roten Pigmentzellen; der Anblick eines g-elben oder roten 
Untergrundes aber veranlaßt stets die Expansion der gelben und 
roten Pigmentzellen. 

Dies ist das Wesentliche. Dadurch, daß ich neben der Farb- 
anpassung- die Helligkeit s anpassung der Pfrille zu Hilfe nahm, 
haben, wie ich glaube, die Versuche an Exaktheit und Beweiskraft 
gewonnen. Trotzdem hat Hess Einwände erhoben. Ich habe ge- 
zeigt, daß keiner von ihnen stichhaltig ist, und wo für einen über- 
triebenen Skeptiker noch Zweifel bestehen konnten, habe ich sie 
durch neue Versuche beseitigt. Es wäre erfreulich, wenn Hess nun 
endlich zugäbe, daß sowohl die Übereinstimmung des Hellig- 
keitssinnes der Fische mit dem der farbenblinden Menschen 
als auch der Farbensinn der Fische erwiesen ist, und wenn er 
dem neuen Problem, das durch diesen scheinbaren Widerspruch ge- 
geben ist, seine bewundernswerte Arbeitskraft widmen wollte. 



Nachdruck verboten. 
Ubersetsungsrecht vorbehallcn. 



Zur Kenntnis der Lebensweise von Pecten jacobaeus L. 

Im besonderen über die Funktion der Augen. 

Von 

Tictor Bauer, Positano (Pro 7. Salerno, Italien). 

(Aus der physiologischen Abteilung der Zoolog. Station zu Neapel.) 

Mit Tafel 6 nnd 5 Abbildnngen im Text. 



Zu den folgenden Untersuchungen wurde ich durch die Be- 
obachtung geführt, daß die Pilgermuscheln im Aquarium der Neapler 
Zoologischen Station sich gewöhnlich an der dem Beschauer ab- 
gewandten Seite des Bassins sammeln und daß die häufigen Schwimm- 
bewegungen, mit denen die Tiere in eigentümlich schwankenden, 
taumelnden Bahnen oft weite Strecken durchflattern, doch nie dazu 
fähren, daß sie die dem Licht zugewandte Hälfte des Beckens ver- 
lassen. Hier schien die Gelegenheit geboten, zu einer Vorstellung 
über die Funktion der lichtempfindlichen Organe dieser Muscheln 
zu gelangen, die durch ihren komplizierten anatomischen Bau die 
Bewunderung aller Untersucher erregt haben und über deren physio- 
logische Bedeutung wir bisher noch vollkommen im Unklaren geblieben 
sind. Die nähere Beschäftigung mit den Tieren zeigte bald, daß sie 
eine Fülle von ßefiexen besitzen, welche den scheinbar so einfachen 
Bewegungsapparat, der nur aus einem Schließmuskel und einem 
Scharniergelenk besteht, zu einem hochkomplizierten Organ mit mannig- 



128 Victor Bauer, 

faltiger Funktion machen. Diese anscheinend so stumpfsinnigen 
Tiere, welche oft stundenlang mit halbgeöffneten Schalen bewegungs- 
los daliegen, verfügen über ein unerwartet reich differenziertes 
Eeflexleben.^) 

I. Die Bedeutung der Augen für die Nahrungsaufnahme. 

Betrachten wir zunächst, wie das geschilderte Verhalten — die 
Ansammlung an der Lichtseite der Aquarien — im normalen j\lilieu der 
Tiere zum Ausdruck gelangt, so zeigen sie sich als typische Bewohner 
der beleuchteten Oberflächenzone und scheinen in größeren Tiefen zu 
fehlen. Daß es die mit der Wassertiefe abnehmende Lichtintensität 
ist, welche ihre Tiefenverbreitung begrenzt, wird ohne weiteres 
plausibel, wenn wir die Beschaffenheit der Nahrung unserer Tiere 
betrachten. Bei Eröffnung zahlreicher frisch gefangener Exemplare 
zeigte sich der Darmkanal regelmäßig erfüllt von Algensporen und 
Diatomeen, also von Phytoplancton, das in seiner Verbreitung ans 
Licht gebunden ist. Die auf pflanzliche Nahrung angewiesenen 
Muscheln besitzen offenbar einen Mechanismus, welcher sie instand 
setzt, stets das Lichtmilieu innezuhalten, in dem allein sie ihren 
Unterhalt gewinnen können. 

Es ist bekannt, daß die Pectiniden zu einer ausgiebigen Fort- 
bewegung durch Auf- und Zuschlagen ihrer Schalen befähigt sind, 
und der Gedanke liegt daher nahe, daß sie durch gerichtete Schwimm- 
bewegungen die hellbeleuchteten Gebiete aktiv aufsuchen, in denen 
sie das Optimum ihrer Eruährungsverhältnisse finden. 

Das Schwimmen der PecÜBiden ist wiederholt beschrieben worden, 
zuerst, soviel ich sehe, von P. PiSCHER. 2) Er bemerkte, daß bei der 
durch Auf- und Zuklappen der Schalen zustandekommenden Fortbewegung 
die Schalenöffnung stets nach vorn gerichtet ist. Das Inhaltswasser der 
Mantelhöhle strömt zu beiden Seiten des Schloßbandes in der der Schwimm- 
richtung entgegengesetzten Richtung aus ; die Bewegung ist also eine Rück- 
stoßbewegung. Die Bahn ist schräg nach oben gerichtet und setzt sich 
aus einer Reihe von Zickzacklinien zusammen, v. Jheeing ^) bestätigte 



1) Auf eine während der Drucklegung erschienene Mitteilung von 
J. V. TJexkÜLL (in: Ztschr. Biol., Vol. 58, p. 305—332), welche zum Teil 
die gleichen Erscheinungen behandelt wie die vorliegende, kann ich leider 
nicht mehr eingehen. 

2) P. FiSCHEE (1869), Note sur la natation du Pecten maximus, in: 
Journ. Conchyl., Vol. 17, p. 121—123. 

3) H. V. Jhering (1878) , Über Anomia, nebst Bemerkungen zur 



Pecten jacobaeus L. J29 

diese Angaben und zeigte in einer Seitenansicht der Schalen, daß die 
Ausströmungsöffnungen im Schalenrand vorgebildet sind. Es gelano- ihm 
ferner mit Hilfe von Durchschneidungen nachzuweisen, daß die raschen 
Bewegungen durch Kontraktionen des gelblich gefärbten Anteils des 
Sclialenmuskels zustande kommen, während die weißliche Partie desselben 
ein Tonusmuskel ist, der dem Zug des Schloßbandes dauernd entgegen- 
wirkt. LOBIANCO ^) wies dann zuerst auf die besondere Beschaffenheit 
des Mantelrandes hin, welche es ermöglicht, daß beim Zuklappen der 
Schalen ein fester Verschluß des Mantelspaltes entsteht, der das Inhalts- 
wasser zwingt, mit Gewalt durch die beiden präformierten Kanäle zu 
beiden Seiten des Scharniers zu entweichen (1. c, p. 514). Diese Notiz 
entging den späteren Beobachtern Anthony ^) und VlÉS ■^) , die daher 
selbständig die Bedeutung des Mantelrandverschlusses hervorhoben. Marey ■*) 
regte an, durch in die Mantelhöhle injizierte gefärbte Flüssigkeit das Aus- 
treten der rückwärts gerichteten ^Wasserstrahlen sichtbar zu machen. Dieser 
Vorschlag wurde von Anthony ausgeführt und hatte in der Tat den er- 
warteten Erfolg. Ferner gelang es diesem Autor die Ströme dadurch 
sichtbar zu machen, daß er den Boden des Gefäßes mit feinem Sand be- 
deckte, der bei der ersten Schwimmbewegung durch die beiden Wasser- 
strahlen fortgeblasen wurde und die Richtung derselben angab. VlÉS 
ahmte die Schwimmbewegungen mit dem Modell eines Pecten nach und 
beschäftigte sich mit der Ursache des Aufsteigens beim Schwimmen. Sie 
liegt nach seiner Ansicht erstens darin, daß die untere Schale eine schiefe 
Ebene bildet , welche der Bewegung eine vertikal nach oben gerichtete 
Komponente gibt, und zweitens in der Geschwindigkeit der Schwimm- 
bewegungen gegenüber der Trägheit des Systems : „ ... les valves se 
rejoignent aussi vite ou plus vite que le centre de gravité ne redescend 
à son niveau primitif, de sorte que la valve inférieure doit monter pour 
rejoindre la valve supérieure" (1. c. , p. 251). Die letztere Annahme 
sucht er durch eine Berechnung zu belegen, v. BuDDENBROCK ^) ist der 
Ansicht, daß beim Aufsteigen die Form der Mantelsäurae eine Rolle spiele. 
Sie sollen nicht fest aufeinander schließen , sondern der obere soll über 
den unteren vorragen, so daß ein nach unten gerichteter Wasserstrom ent- 
steht , der durch Rückstoß den Vorderrand der Schale hebt. Zu sehen 

vergleichenden Anatomie der Muskulatur bei den Muscheln, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 30, Suppl, p. 13—27. 

1) S. LOBIANCO (1899), Notizie biologiche etc., in: Mitth. zool. Stat. 
Neapel, Vol. 14, p. 448—573. 

2) R. Anthony (1906), Contribution à l'étude du mode de vie et 
de la locomotion du Pecten, in: Bull. Mus. oceanogr. Monaco, No. 85. 

3) F. VlÉS (1906), Théorie de la locomotion du Pecten, in: Mém. 
Soc. zool. France, Vol. 19, p. 243—254. 

4) M. Maeey (1901), La locomotion animale, in: Traité physiol. biol.. 
Vol. 1, p. 229—287. 

5) W. V. Buddenbrook (1911), Untersuchungen über die Schwimm- 
bewegungen und die Statocysten der Gattung Pecten, in: SB. Heidelberg. 
Akad. Wiss., math.-nat. Kl., Abh. 28. 

Zool. Jahrb. XXXIH. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 9 



130 Victor Bauer. 

ist von diesen Verhältnissen , wie v. BuDDENBROCK selbst hervorhebt, 
nichts. Daß die Schwimmbewegungen durch wechselnde Kontraktions- 
zustände der Mantelsäume reguliert würden, schließt er aus der Art, wie 
sich die Muscheln , wenn sie an einem Faden in verschiedenen Körper- 
lagen aufgehängt werden, stets in die beim Schwimmen normalerweise ein- 
genommene Gleichgewichtslage hineindrehen. Das recipierende Sinnesorgan 
vermutet er in den Statocysten. Aus der von ihm gefundenen anatomi- 
schen Asymmetrie dieser Organe leitet er in geschickter Weise einen 
Regulationsmechanismus ab, der sich auf folgende Voraussetzungen gründet: 
1. daß die Statocysten wirklich die Gleichgewichtsorgane sind, 2. daß der 
anatomischen Asymmetrie auch physiologisch ein dauerndes TJberwiegen 
des Erregungsimpulses der einen Kör^Derseite entspricht und 3. daß der 
Verlauf der Nervenbahnen und die Anordnung der sensiblen Elemente in 
den Statocysten mit den von Tschachotin für die Heteropoden be- 
schriebenen Verhältnissen übereinstimmt. Leider sind alle diese Voraus- 
setzungen bisher noch unbewiesen, so daß die interessante Hypothese vor- 
läufig noch der sicheren Stützen entbehrt. 

Soweit die Literaturangabeii, welche ich im wesentlichen be- 
stätigen kann. Zur Erklärung der Aufvväi'tsbewegung möchte ich 
eine einfache physikalische Überlegung anführen. Wenn die Muschel 
horizontal liegt, ist die untere Schale durch das Gewicht der inneren 
Organe, besonders des Fußes, belastet. Beim Zuklappen wird sie daher 
eine größere Trägheit besitzen. Außerdem muß sie sich dabei gegen ihr 
eigenes Gewicht nach oben bewegen. Die obere Schale aber ist 
nicht belastet, und, ihre Abwärtsbewegung beim Zuklappen erfährt 
durch ihre Schwere eine Beschleunigung. Das Zuklappen wird also 
in der in Fig. A dargestellten Weise erfolgen; die obere Schale 
führt eine größere Exkursion aus, der freie Schalenrand schlägt das 
Wasser stärker nach unten und erteilt dadurch dem System eine 
Rückstoßkomponente nach oben. 

Eückstoßkomponente nach oben 

\ 
^- ' überwiegende 

Schalenbewegung 




Belastete Schale 

Fig. A. 
Schema zur Erklärung der Aufwärtsbewegung beim Schwimmeri. 



Pecten jacobaeus L. 131 

Ferner ist noch nachzutragen, daß während des Schwimmens 
die Tentakel verkürzt und die Kiemen kontrahiert sind. Die Zickzack- 
bewegnng- entsteht m. E. dadurch, daß die zu beiden Seiten des 
Schlosses austretenden Ströme nicht genau gleichstark sind, sondern 
daß bald der eine, bald der andere überwiegt. Im ganzen jedoch, 
und das ist wichtig, liegt die nach oben gerichtete Bahn der Be- 
wegung in einer Ebene, niemals beobachtet man ein Abweichen von 
der Anfangsrichtung, und diese wiederum ist fest bedingt durch die 
Ruhelage, von der aus das Tier zur Bewegung überging. 

Durch die Aufwärtsbewegung allein wird nun zwar die Muschel 
schon in die oberflächlichen "Wasserschichten geführt; aber wir sahen, 
daß sie im Aquarium auch zu einer gerichteten Bewegung auf eine seitlich 
oder schräg oben angeordnete Lichtquelle zu befähigt ist, daß sie 
also auch innerhalb der Flachwasserzone noch hellbeleuchtete Ge- 
biete aktiv wird aufsuchen können. Da während des Schwimmens 
nach meinen Beobachtungen keine Regulierung der Richtung mehr 
stattfindet, muß die Muschel daher ofienbar schon in der Ruhe so 
orientiert gewesen sein, daß die Schalenöffnung dem Licht zu-, das 
Schloßband vom Licht abgewendet ist. Man kann in der Tat be- 
obachten, daß in einem Aquarium, welches alles Licht von einer 
Seite erhält, die am Boden liegenden Tiere vorwiegend ihre Schalen- 
öffnung dieser Seite zukehren. Die Regulierung der von der Richtung 
des Lichteinfalls abhängigen Ruhelage erfolgt durch einen m. W. 
bisher nicht näher beschriebenen Drehreflex. 

Soviel ich sehe, hat zuerst VlÉS den hier geschilderten Vorgang be- 
obachtet, ohne jedoch den Zusammenhang mit der Richtung des Licht- 
einfalls zu erkennen. Auch nimmt er offenbar irrtümlich an, der Wasser- 
strom trete in diesem Falle wie beim Schwimmen am Schloßband aus. Er 
schreibt, 1. c, p. 250: „L'animal au repos sentant un obstacle ou un 
ennemi devant l'ouverture de ses valves peut tourner sur lui-même d'une 
seule contraction. On remarque qu'il n'existe alors qu'un seul courant 
d'éjaculation d'eau du côté externe par rapport à la rotation ; l'autre est 
à peu près nul." Daran knüpft der Beobachter die Annahme, daß die 
Muschel auch beim Schwimmen imstande sei, eine der beiden Austritts- 
öffnungen am Schloßband zu verschließen und auf diese Weise zu steuern, 
indem er fortfährt : .,11 est d'ailleurs certain que l'animal peut regier, 
probablement par une contraction des muscles circumpalléaux la puissance 
de chacun de ses refoulements d'eau moteurs, comme on peut s'en rendre 
compte par la facilité avec laquelle le Pecten en nage se dirige et con- 
tourne les obstacles." Ich habe, wie erwähnt, ein derartiges Steuern 
während des Schwimmens und eine Änderung der anfänglichen Bewegungs- 
richtung bei Pecten jacobaeus nicht beachten können. 

9* 



132 Victor Bauer, 

Auch V. Buddenbrook erwähnt, allerdings nur vorübergehend, die 
Drehbewegungen. 

Dreht man eine Muschel aus ihrer Ruhelage, in der sie dem Licht 
die Schalenöffnung zuwendet, heraus um 90" (s. Fig. B), so bildet 
sich an der der Lichtquelle abgewandten Seite des Mantelrandes 
eine deutliche Erweiterung des Mantelspaltes; darauf weichen lang- 
sam die beiden Schalenhälften ein beträchtliches Stück auseinander, 
wobei die beiden vorhangartigen Hautfalten den Spalt bis auf die 
erwähnte Stelle fest verschließen. Endlich klappen die Schalen mit 
einem scharfen Ruck zu, und aus der klaffenden Öffnung zwischen 
den Mantelrändern tritt ein Wasserstrom aus, dessen Rückstoß das 
Tier so dreht, daß die im Schatten liegende Seite nun wieder dem 
Licht zugekehrt wird (s. Fig. B, die punktierte Linie). Dieses Spritz- 
loch im Mantel kann sich sowohl auf der Mundseite wie auf der 
Afterseite ausbilden, und zwar befinden sich hier schon normaler- 
weise beim ruhenden Tier zwei Stellen, an welchen der Mantelrand 
mehr als im übrigen klafft. Es sind die Stellen, an denen der dem 
Tier die Nahrung zuführende Wasserstrom ein- und austritt, welcher 
durch die Flimmerung der inneren Mantelfläche entsteht. Doch ist 
besonders die Öffnung an der Mundseite normalerweise nie so deut- 
lich ausgebildet und so scharf begrenzt wie beim Drehreflex. An 
der Afterseite tritt sie auch dann deutlich hervor, wenn das 






Fig. B. Fig. C. 

Fig. B. Schema zur Veranschaulichung des Drehreflexes. Die ausgezogenen 
Pfeile bezeichnen die Richtung, des Lichteinfalles, der punktierte die Eichtung 
des ausgestoßenen Wasserstromes. Der ausgezogene Umriß deutet die Lage des 
Tieres vor dem Versuch, der punktierte die normale Ruhelage nach der Reaktion an. 

Fig. C. Bewegung der Muschel auf eine Lichtquelle (L) zu. Die punktierte 
Linie bezeichnet die Schwimmrichtung und von dem mit * bezeichneten Punkte an 
das passive Absinken. 



Pecteu jacobaeus L. ]^33 

Tier den Kot ausstößt, welcher durch einen ziemlich lieftigen Wasser- 
strom weit aus der Schalenöffnung herausgetrieben wird ; ebenso, wie 
Dakin ^) angibt, bei der Entleerung des Spermas. Fig. 1 auf Taf. 6 
zeigt den Vorgang der Defäcation, Fig. 2 u. 3 die Ausbildung des 
Spritzloches beim Drehreflex, einmal an der Afterseite, das andere 
Mal an der Mundseite. Durch die Krümmung der rechten Schalen- 
hälfte wird bewirkt, daß das Tier nur mit einer kleinen Fläche dem 
Boden aufliegt, so daß die Reibung verhältnismäßig gering ist. Es 
ist interessant, daß die Intensität des Wasserstromes gerade stark 
genug ist, um die Reibung zu überwinden. Auf glattem Boden, 
z. B. der Marmorplatte der Neapler Aquarien, ist daher der Effekt 
ein viel zu heftiger, das Tier dreht sich weit über die normale Lage 
hinaus, und dem ersten folgt dann gewöhnlich alsbald ein neuer 
Drehreflex in entgegengesetzter Richtung. Dieses Spiel kann sich 
mehrmals wiederholen. 

Schwimmt nun die richtig orientierte Muschel schräg hinauf, 
so kommt sie nach dem Aufhören der Bewegung und nach dem 
passiven Absinken der Lichtquelle ein Stück näher (s. Fig. C). 

Um noch einmal zusammenzufassen, so sehen wir, daß die 
Pilgermuschel imstande ist, durch ihre Schwimmbewegungen aus 
einer von der Beleuchtungsrichtung abhängigen, von den Augen aus 
reflektorisch regulierten Ruhelage heraus aktiv hellbeleuchtete Ge- 
biete aufzusuchen, welche ihr günstige Ernährungsbedingungen 
bieten. 

IL Die Bedeutung der Augen für den Schutz gegen Feinde. 

Die Reaktion, welche man am häufigsten bei unserer Muschel 
zu beobachten Gelegenheit hat, ist das Zuklappen der Schalen bei 
Annäherung des Beobachters oder eines anderen größeren Gegen- 
standes.^) Die in der Ruhe halbgeöffneten Schalen werden rasch 
bis auf einen schmalen Spalt geschlossen. Die Bewegung ist aber 
lange nicht so heftig wie das Zuklappen beim Schwimmen und führt 
daher auch nicht zu einer Ortsveränderung des Tieres. Nachdem die 
Schalen sich geschlossen haben, vergeht gewöhnlich eine längere 
Zeit, bis sie wieder langsam so weit geöffnet werden wie vorher. 



1) W. J. Dakin (1910), The visceral ganglion of Pecten etc., in: 
Mitt. zool. Stat. Neapel, Vol. 20, p. 1—40. 

2) Die ßeaktion tritt auch ein, wenn dabei jede Erschütterung sorg- 
fältig vermieden wird, die im übrigen den gleichen Effekt hat (s. u.). 



134 Victor Bauer, 

Dieses Zufahren der Schalen auf Eeizung photosensibler Sinnes- 
organe ist ein bei den Muscheln weitverbreiteter Reflex. Er findet 
sich nicht nur bei den Formen mit hochentwickelten Lichtsinnes- 
org-anen, sondern auch bei den augenlosen Arten und wurde hier 
besonders von Nagel ^) ausführlich untersucht. Als auslösender 
Reiz kann sowohl Belichtung als Beschattung wirken. Die ver- 
schiedenen Arten verhalten sich verschieden, doch ist die „Schatten- 
empfindlichkeit" weiter verbreitet. Ich glaube, daß die allgemeine 
Ansicht dahin geht, auch Pecten reagiere auf Beschattung (z. B. 
Dakik: „casting a shadow on the eyes"). Es muß dagegen betont 
werden, daß bei Pecten nicht die Herabsetzung der Lichtintensität 
den auslösenden Reiz darstellt, sondern daß das Tier die Be- 
wegung des Schattens „sieht". 

Das geht, wie ich glaube, aus folgender Überlegung mit Sicherheit 
hervor: Gäbe die Verdunklung denReiz ab, so müßte ofl'enbar dieErregung 
um so größer werden, je steiler dieser Reiz einbräche, d. h. je rascher 
unter sonst gleichen Bedingungen die Lichtabnahme erfolgte. Handelt 
es sich jedoch um ein Bewegungssehen, so wird man eine obere 
Grenze der Geschwindigkeit erwarten müssen, jenseits welcher die 
Bewegung als solche nicht mehr recipiert werden kann. Der Versuch 
entscheidet in letzterem Sinne. Bringt man mit variierter Ge- 
schwindigkeit einen undurchsichtigen Körper, z. B. einen schwarzen 
Karton, zwischen die Muschel und die Lichtquelle"-), so findet man, 
daß die Reaktion des Tieres nur bis zu einer gewissen Grenze ein- 
tritt, bei einer Vergrößerung der Beschattungsgeschwindigkeit über 
diesen Punkt hinaus bleibt der Effekt plötzlich aus ; das Tier ver- 
hält sich nach der Verdunklung völlig bewegungslos. Um eine 
ungefähre Vorstellung vom absoluten Wert dieser Grenze zu geben, 
mag die Angabe genügen, daß die größte Geschwindigkeit, mit der 
man die Hand vor einen Pecten bringen kann, bei heller Tages- 
beleuchtung in den meisten Fällen genügt, um eben keinen Schalen- 
schluß mehr hervorzurufen. 

Geht man andrerseits mit der Geschwindigkeit allmählich her- 
unter, so findet sich, wie zu erwarten, eine untere Grenze, bei w^elcher 
man sich in den Reiz einschleichen kann. Zu langsame Bewegung 
bringt ebensowenig eine Reaktion hervor wie zu rasche. 

1) W. Nagel (1896), Der Lichtsinn augenloser Tiere, Jena. 

2) Der Versuch ist natürlich nicht so zu verstehen, daß der be- 
schattende Karton am Tier vorbeigeführt wurde, sondern er wurde zwischen 
Tier und Lichtquelle eingeschaltet und dort belassen. 



Pecten jacobaeus L. 135 

Die Adaptatioiisfäliigkeit des Organs spielt beim Zustande- 
kommen des hier geschilderten Reflexes insofern eine Rolle, als je 
nach dem Adaptationszustand des Tieres die „Intensität" ^) eines 
sich bewegenden Schattens, der eben noch als Reiz wirkt, eine 
andere ist. Bringt man eine im Dunkeln gehaltene Muschel ans Licht, 
so bleibt in den ersten Minuten selbst die stärkste Beschattung mit 
einem undurchsichtigen Gegenstand absolut wirkungslos (Blendung).-) 
Bei einem vollkommen adaptierten Tier dagegen, welches lange Zeit 
denselben Beleuchtungsbedingungen ausgesetzt war, genügt schon 
eine ganz geringfügige Beschattung, sobald sie nur einigermaßen 
unvermittelt und doch auch wiederum nicht zu rasch erfolgt. 

Wir begegnen aber nicht nur einer Adaptation an die allge- 
meinen Beleuchtungsbedingungen, sondern zweifellos findet außerdem 
eine lokale Anpassung der einzelnen Retinaelemente statt. Dafür 
spricht folgende Beobachtung. Wenn ich zur Herstellung der hier 
mitgeteilten Photographien lange Zeit bewegungslos vor einer Fecten 
in etwa 2 m Entfernung gestanden hatte, um den zur Aufnahme 
günstigen Augenblick abzuwarten, genügte eine Bewegung meines 
hellbeleuchteten Armes vor dem dunklen Hintergrund, um das Tier 
zum Zusammenzucken zu bringen.^) Ich halte diesen Punkt für 
besonders wichtig, weil damit die erste Leistung der Augen bekannt 
wdrd, welche ihren hohen anatomischen Bau erklärt. Ohne Bild- 
erzeugung, d. h. ohne Linse und Netzhautmosaik, w^äre in diesem 
Falle keine Reaktion möglich, w^ährend der bewegte Schatten auch 
in der Weise wirken könnte, daß ein Sinnesorgan nach dem anderen 
{Pecten besitzt bekanntlich zahlreiche Augen am ganzen Mantel- 
rand) vom Reiz getroffen würde, etwa wie wir eine Bewegung auf 
der Haut fühlen. 

Die biologische Bedeutung des Reflexes liegt vermutlich in 
einem Schutz gegen kleine Fische, welche nach den Tentakeln 
schnappen. Große Fische knacken selbst die viel dickschaligeren 



1) Gemeint ist der Grad der Verdunklung, geprüft mit verschieden 
starken Rauchgläsern. 

2) Es muß betont werden, daß Belichtung selbst, auch wenn sie 
nach vorausgegangener Verdunklung ganz plötzlich erfolgt, keine Reaktion 
irgendwelcher Art auslöst. Nur wenn man die Muscheln längere Zeit 
intensivem Sonnenlicht aussetzt, bemerkt man zuweilen ein mehrmaliges 
Zuklappen der Schalen, doch kann in diesem Fall von physiologischen 
Lichtreizen nicht mehr die Rede sein. 

3) Erschütterung war ausgeschlossen. 



136 Victor Bauer, 

Austern mit einem Biß auf, indem sie sie ganz ins Maul nehmen. 
Im Aquarium der Neapler Station kann man das bei Chrijsophrys 
mirata, Bentex vulgaris und großen Sargus beobachten. 

Eine weitere Reaktion der Tiere auf einen optischen Eindruck 
besteht in Folgendem : Bringt man einen relativ kleinen Gegenstand, 
z. B. einen senkrecht gehaltenen Bleistift, in einer Entfernung von 
wenigen Zentimetern vor das Tier ^), zwischen dieses und die Licht- 
quelle, und zwar so langsam, daß kein Zuklappen auf Bewegungs- 
sehen eintritt, so strecken sich die dem Gegenstand benachbarten 
Randtentakel diesem entgegen. Aus dem Umstand, daß dieser 
Reflex nur dann eintritt, wenn man einen Gegenstand wirklich in 
die Nähe des Tieres bringt, könnte man auf ein Entfernungsseheu 
schließen. Die Unterscheidung naher und entfernter Objekte könnte 
auf sehr verschiedene Weise zustande kommen. An einen Accom- 
modationsapparat wird man bei der Kleinheit der Augen kaum zu 
denken haben (vgl. Pütter, Organologie des Auges, in: Geäfe-Sämisch's 
Handbuch p. 379); die Deutung gewisser Muskelzüge in diesem 
Sinne ist äußerst problematisch. V^on Wichtigkeit könnte sein, 
daß von einem ganz nahen Gegenstand nur ein kleiner Teil der 
Augen, unter Umständen nur ein einzelnes, ein Bild entwerfen wird, 
während er für die übrigen infolge der Krümmung des Mantelsaumes 
außerhalb des Sehfeldes fällt. (Die große Zahl der Augen läßt 
darauf schließen, daß das Sehfeld jedes einzelnen eng begrenzt ist.) 
Ferner ist daran zu denken, daß für Wassertiere die Deutlichkeit 
der Abbildung naher und entfernter Gegenstände aus dem Grunde 
eine sehr verschiedene sein wird, weil die von den letzteren kommen- 
den Strahlen durch die im Wasser suspendierten, überdies sich stetig 
bewegenden Teilchen eine starke Zerstreuung erfahren. 

Die biologische Bedeutung dieses Augen-Tentakelreflexes 
dürfte sein, die Prüfung eines herannahenden Gegenstandes mit 
Hilfe der taktilen und chemischen Sinnesorgane, die in den Tentakeln 
ihren Sitz haben, vorzubereiten. Besonders beim Herannahen eines 
Seesternes, des gefährlichsten Feindes der Muscheln, wird dieser Reflex 
zur rechtzeitigen Einleitung der Fluchtbewegung, von der im 
folgenden Kapitel noch die Rede sein wird, von großem Werte sein. 



1) Natürlich außerhalb des Gefäßes zur Vermeidung von Wasser- 
bewegungen. 



Pecteu jacobaeus L. 137 

III. Taugo- iiud Chemoreflexe. 

Empfindlich gegen Berührungsreize sind: Der Manteh-and 
mit seinen Anhängen, den großen nnd kleinen Tentakeln und den 
Augenstielen, die Innenfläche des Mantels, die Kiemen und vielleicht 
andere Teile des Körpers, die wegen ihrer versteckten Lage der 
isolierten Untersuchung schwer zugänglich sind. Der Reizerfolg ist 
je nach dem Ort sowie nach Stärke und Ausdehnung des Reizes 
ein verschiedener. 

Berührt man mit einer feinen Borste oder einem Glasfaden einen 
einzelnen Tentakel sehr zart an einer Seite, so krümmt er sich zum 
Reizort hin. Schon etwas heftigere Berührung genügt, um ihn zur 
Kontraktion zu bringen; die großen Tentakel rollen sich dabei ein. 
Die größeren Tentakel der Nachbarschaft führen außerdem eine 
peitschende Bewegung gegen den Reizort hin aus, wodurch offenbar 
Sinnesorgane in größerer Zahl mit dem zu prüfenden Gegenstand 
in Berührung gebracht werden. Bei stärkerer Reizung ziehen sich 
auch die Nachbartentakeln ebenso wie die gereizten zusammen, Reizung 
eines ausgedehnten Teils des Mantelsaumes löst noch einen weiteren 
Reflex aus, das Zuklappen der Schalen. Zunächst werden alle vom Reiz 
getroffenen Tentakel eingezogen, und dann schließen sich nach einer 
kleinen Pause die Schalen rasch bis auf einen schmalen Spalt. Reizt 
man nun weiter die noch vorstehenden Spitzen der kontrahierten Ten- 
takel, so schließt sich die Muschel langsam weiter bis die Schalen- 
zähne ineinandergreifen ; der Mantelrand zieht sich ganz ins Innere 
zurück. Wiederum verschieden ist der Effekt, wenn man lokale, 
aber sehr heftige Reize anwendet, z. B. mit einer Nadel in den 
Mantel einsticht oder mit einem scharfkantigen Sandkorn auf den 
Mantelrand drückt. Es tritt dann eine Reihe koordinierter Reflexe 
ein, die dazu führen, durch einen heftigen Wasserstrom den Fremd- 
körper zu entfernen, und die ich daher zusammen als „Spritz- 
reflex" bezeichnen will. Die Reaktion spielt sich in folgender 
Weise ab. Zunächst ziehen sich an der gereizten Stelle und in ihrer 
nächsten Umgebung die Tentakel ein, dann kontrahiert sich der 
Mantelrand und bildet eine mundartige Erweiterung des Mantel- 
spaltes. Hierauf gehen die Schalen langsam ein Stück weit aus- 
einander, dann kontrahieren sich rasch sämtliche Tentakel, und 
endlich klappen die Schalen mit scharfem Ruck zu, wobei sich die 
freien Ränder des Mantels fest aufeinanderlegen, doch so, daß an 
der Reizstelle ein scharf umschriebenes Loch bleibt. Dadurch wird 



138 ViCTOE Bauer, 

an dieser Stelle ein heftiger Wasserstrahl ausgestoßen, dessen Rück- 
stoß das Tier, wenn es auf glattem Grunde liegt, mehrere Zenti- 
meter weit zurückschleudern kann. 

Anthony hat den Spritzreflex bei Pecten opercularis L. auf Be- 
rührung des Mantelrandes erhalten (1. c, p. 9). Diese Art ist also 
viel empfindlicher gegen Berührungsreize als P. jacohaeus, wovon 
ich mich auch überzeugen konnte. Die leiseste Berührung bewirkt 
schon Zuklappen der Schalen, und etwas stärkere hat bereits den 
Spritzreflex zur Folge. 

Zuklappen der Schalen und Spritzreflex sind außer vom Mantel- 
rand her auch durch mechanische Reizung der Kiemen auslösbar. 
Führt man z. B. in den Mantelspalt eines mit der Schalenöffnung 
nach oben auf das Schloß gestellten Tieres vorsichtig eine Pipette 
ein und bläst einen Wasserstrom gegen die Kiemen, so werden die 
Schalen heftig geschlossen; und läßt man in gleicher Weise feinen 
Sand auf die Kiemen rieseln, so hat das den meist mehrmals wieder- 
holten Spritzreflex zur Folge. Auf mechanischer Reizung der Kiemen 
beruht ferner das Auftreten koordinierter Schwimmbewegungeu, 
wenn man das Tier aus dem Bassin nimmt und dabei so hält, daß 
das im Mantelraum befindliche Wasser abfließt. Daß wii-klich in 
diesem Fall die Kiemen die Receptoren sind und nicht der Mantel- 
rand mit seinen Anhängen, geht daraus hervor, daß die Bewegungen 
sofort aufhören, wenn man das Tier mit dem Schloß voran so weit 
ins Wasser eintaucht, daß die Kiemen sich wieder entfalten können, 
während der Mantelsaum noch zum größten Teil mit der Luft in 
Berührung ist. 

Dakin gibt an, daß auch Wasserbewegung und Erschütterung 
des Gefäßes Schwimmbewegungen auslösen können; bei P. jacobaeus 
habe ich das nie beobachtet, sondern Reize dieser Art haben stets 
den Zuklappreflex zur Folge. 

Der biologische Effekt des Spritzreflexes ist klar: Fremd- 
körper und kleine Eindringlinge werden fortgeschleudert, und durch 
die Rückstoßbewegung kann das Tier einem größeren Feinde ent- 
fliehen („a dart back from the irritating object", Dakin). 

Chemische Reizung der Tentakel hat, soweit sie wirksam 
ist, den Erfolg starker mechanischer Reize, sie löst den Spritzreflex 
aus. Bringt man z. B. ein Salzkorn in die Nähe des Mantelrandes, 
so tritt der Reflex sofort ein, meist sogar mehrmals hintereinander. 
Ebenso wirkt häuflg die Bei'ührung mit einem anderen Tier, z. B. 
einem Seestern, der ein stark reizendes Secret absondert. Dem 



Pecten jacobaeus L. 139 

ersten Spritzreflex folgt dann gewöhnlich eine ganze Reihe weiteiei-, 
so daß das Tier durch den Rückstoß gewissermaßen rückwärts 
schwimmt. Vlés spricht von einem „nager à reculons" ; auch 
V. BüDDENBEOCK beobachtete diese Fluchtbewegung. 

Diesen wiederholten Spritzreflex habe ich besonders bei P. oper- 
cularis beobachtet; auch das Rückwärtsschnellen bei nicht gei-ade 
durch B3^ssus angehefteten Individuen. Die stets frei lebende Art 
P. jacohaeus führt bei Annäherung eines Seesternes meist echte 
Schwimmbewegungen aus, und zwar handelt es sich dabei sicher 
um einen Chemoreflex und nicht um ein „Sehen" des Feindes. Die 
Reaktion tritt nämlich immer erst dann ein, wenn Berührung der 
Tentakel stattgefunden hat. Das oben geschilderte Ausstrecken 
derselben auf einen optischen Reiz hin dürfte dagegen häufig den 
Chemoreflex einleiten. Die chemische Natur des Reizes geht ferner 
daraus hervor, daß es mir gelaug, durch Aufträufeln von in See- 
wasser verriebener Seesternhaut auf den Mantelrand Schwimm- 
bewegungen auszulösen. Dakin hat denselben Versuch an P. oper- 
adaris angestellt und kommt ebenfalls zu der Ansicht, daß es sich 
um eine chemische Reizung handelt. 

Der Reflex tritt mit sehr kurzer Latenz ein. Gewöhnlich fahren 
sofort nach der Berührung die Schalen auseinander, und zwar bei 
geschlossenem Mantelspalt, so daß der freie Mantelsaum sich beider- 
seits vorhangartig verlängert. Nur an der Reizstelle bleibt er etwas 
zurückgezogen und klafft. Klappen nun bei der ersten Schwimm- 
bewegung die Schalen zusammen, so tritt außer zu den Seiten des 
Schloßbandes auch an dieser Stelle ein AYasserstrom aus, der das 
Tier rasch vom Reizort entfernt. 

Ferner sind wahrscheinlich die häufigen Schwimmbewegungen 
auf eine chemische Reizung zurückzuführen, welche man beobachtet, 
wenn zahlreiche Pecten in einem kleinen Gefäß ohne Wasserwechel 
längere Zeit bleiben. Ebenso löst Erwärmung des Wassers Schwimm- 
bewegungen aus, wie auch Maeey (1. c, p. 259) angibt, vielleicht auf 
dem Umwege der Asphyxie durch Anhäufung von Kohlensäure oder 
durch Sauerstoffmangel. Es sei jedoch erwähnt, daß es mir nicht 
gelang, die Tiere zum Schwimmen zu bringen, wenn ich sie in 
entgastes Seewasser setzte oder durch das Gefäß mit den Muscheln 
Kohlensäure leitete. Es wurden nur nach einiger Zeit die Ten- 
takel eingezogen, der Schalenmuskel erschlaffte und. die Tiere rea- 
gierten endlich nicht mehr auf Reize. In gut durchlüfteten! Wasser 
trat stets bald Erholung ein. 



140 Victor Bauer, 



IV. Die Bedeutung der Augeu und Statocysten für die 
Erhaltung der normalen Körperlage. 

Mit der Asymmetrie der beiden Schalenliälften hängt es offenbar 
zusammen, daß unsere Muscheln normalerweise stets auf der gleichen, 
der rechten, stärker gekrümmten Schale liegen. Werden sie durch 
irgendeinen Zufall umgeworfen, so daß sie auf die verkehrte Seite 
zu liegen kommen, so sind sie imstande, sich durch einen kompli- 
zierten Bewegungsreflex in die richtige Lage zurückzuversetzen. 
Dieser U m k e h r r e f 1 e x wurde wiederholt beschrieben ; er ist jedoch 
so eigenartig, daß es wohl verlohnt, sich etwas eingehender mit ihm 
zu beschäftigen. 

Legt man einen P. jacobaeus auf die linke Schale, so werden 
zunächst auf den ßerührungs- und Erschütterungsreiz hin die Schalen 
fest geschlossen und bleiben so längere Zeit. Allmählich öffnen sie 
sich langsam, so daß die Tentakel hervortreten und die Augen 
sichtbar werden. Nun vergeht eine verschieden lange Zeit, die je 
nach Umständen von w^enigen Sekunden bis zu vielen Minuten 
dauern kann (vgl. die unten mitgeteilten Protokolle), dann öffnen 
sich die Schalen weit, die Mantelsäume werden kontrahiert, so daß 
eine spaltförmige Öffnung entsteht, die Tentakel werden rasch ein- 
gezogen und darauf die Schalen mehrmals mit scharfem Euck zu- 
sammengeklappt, so daß ein Wasserstrom zwischen den Mantel- 
säumen austritt. Dabei rotiert die Muschel um das Schloß als Achse 
und kommt so in die richtige Lage zurück. Die Zahl der Zu- 
schnappbewegungen ist bei verschiedenen Individuen verschieden, 
aber bei einem und demselben meist konstant; manche schnappen 
2mal, andere 3mal usw. Immer läuft der ganze komplizierte Vor- 
gang außerordentlich regulär ab. Ich habe in Fig. 4 auf Taf, 6 
den Umkehrreflex durch eine Reihe von Momentaufnahmen wieder- 
zugeben versucht. 4a zeigt die Muschel kurz nach dem Wieder- 
öffnen der Schalen; bei 4b beginnen sich die Schalenränder weiter 
voneinander zu entfernen, und die Spaltöffnung bildet sich aus; 4c 
zeigt diesen Vorgang noch weiter vorgeschritten und die Tentakel 
im Begriff sich einzuziehen; 4d gibt den Augenblick kurz vor dem 
Zuschnappen und 4e endlich ist eine kurze Zeitaufnahme während 
der Schnappbewegungen (in diesem Falle 2). Die beiden Stellen, 
an denen die Schalen bei der Umkehr der Bewegung einen Augen- 
blick in Ruhe waren, haben sich abgebildet. Man sieht deutlich, daß 



Pecten jacobaeiis L. 141 

beim Zuschnappen der Spalt zwischen den Mantelsäumen erhalten 
bleibt, so daß er das Wasser aus dem Innenraum austreten läßt. 

Was die Mechanik des Vorgang's betriift, so ist die Beweg-unç 
ohne Zweifel wieder eine Rückstoßbewegung-, und v. Buddenbrook 
konnte in der Tat den gegen den Boden gerichteten Wasserstrom 
nachweisen, indem er die Muschel auf eine niedrige Unterlage legte 
und den Boden mit feinem Sand bestreute. Beim Umkehrreflex 
wurde der Sand unter dem Schalenrand weggeblasen. Für das Zu- 
standekommen des abwärts gerichteten Wasserstromes macht er 
wieder die Form der Mantelsäume verantwortlich. Der obere, dies- 
mal rechte Saum, soll über den unteren vorragen. „Obgleich sich 
dieser Unterschied im Verhalten der beiden Mantelsäume der direkten 
Beobachtung entzieht", glaubt er, es könne „an seiner Existenz doch 
kein Zweifel sein, da es keine andere Möglichkeit gebe, die Umkehr- 
bewegung physikalisch zu erklären". Ohne diese Erkläruugsniög- 
lichkeit bestreiten zu wollen, wenngleich ich das Vortreten des oberen 
Mantelsaumes ebensowenig wie v. Buddenbeock gesehen habe, 
möchte ich doch darauf hinweisen, daß noch einige andere physika- 
lische Faktoren in Betracht kommen. Zunächst gilt auch hier die 
schon oben geäußerte Überlegung, daß beim Zuklappen die untere 
Schale belastet ist und dazu gegen ihre eigene Schwere gehoben 
werden muß, während die Abwärtsbewegung der oberen Schale 
durch die Schwerkraft eine Beschleunigung erfährt. Die Bewegung 
der oberen Schale wird daher die der unteren überwiegen, und dem- 
entsprechend wird sie dem Schalenrand eine Komponente nach oben 
erteilen. Dazu kommt, daß infolge der Krümmung der rechten 
Schale, auch wenn beide Schalenränder sich in gleichem Maße nähern 
würden, der Wasserstrom etwas nach unten gerichtet sein müßte 
(s. Fig. D). 

Besondere Aufmerksamkeit habe ich der Frage zugewandt, 
welches Sinnesorgan den Eeiz für den Lagereflex vermittelt. 
Dafür, daß der Statocystenapparat diese Funktion besitzt, ein Ge- 




Fig. D. 

Der Pfeil bezeichnet den weg-en der Schalenform schräg nach unten gerichteten 
Wasserstrom beim Umkehrreflex. 



142 Victor Bauer, 

danke, der mehrfach geäußert wurde, haben wir bisher eigentlich 
nur den zweifelhaften Anhalt der Analogie. Bei Cephalopoden und 
Krebsen haben ja in der Tat Versuche ergeben, daß die Statocysten 
der Erhaltung der normalen Körperlage dienen; aber schon der Um- 
stand, daß sie bei den Rippenquallen anscheinend dieselbe Bedeutung, 
bei gewissen Schirmquallen aber sicher eine ganz andere besitzen, 
läßt eine experimentelle Prüfung jedes einzelnen Falles wünschens- 
wert erscheinen. 

Als polarer Reiz, der eine Einstellung in bestimmter Richtung 
zur Erdachse ermöglicht, kann außer der Schwerkraft nur noch das 
Licht in Betracht kommen , das bei den Wasserbewohnern infolge 
der totalen Reflexion der in spitzem Winkel einfallenden Strahlen 
an der Wasseroberfläche stets einigermaßen von oben kommt. Ich 
habe mich schon seit längerer Zeit mit der Entscheidung der Frage 
beschäftigt, ob bei den Muscheln die Reizung der Augen oder der 
Statocysten oder beider Sinnesorgane für den Lagereflex ausschlag- 
gebend ist. Die Entscheidung war einigermaßen schwierig, und das 
mag zur Entschuldigung dienen, wenn die folgende Ausführung 
etwas ungebührlich breit erscheint. 

Der nächstliegende Versuch bestand darin, zu prüfen, ob der 
Umkehrreflex auch im Dunkeln zustande komme. Um sicher zu 
gehen, wurde zunächst untersucht, ob das Tier im Hellen normal 
reagierte, dann wurde es abwechselnd verdunkelt und wieder be- 
leuchtet. Im Dunkeln ließ sich das Eintreten des Reflexes mit dem 
Ohr verfolgen, da die Muschel in einer Glasschale beim Umdrehen 
ein lautes Klappern hervorbrachte. Das Resultat war wechselnd. 
Zuweilen blieb nach der Verdunklung der Reflex dauernd aus und 
kehrte sofort nach der Wiederbeleuchtung zurück. In anderen 
Fällen trat er auch nach dem Verdunkeln in normaler Weise ein. 
Die folgenden Protokolle geben für beide Fälle ein Beispiel. Die 
Versuche wurden so angestellt, daß die Tiere sofort nach dem Ein- 
treten des Umkehrreflexes wieder verkehrt gelegt wurden. Die an- 
gegebenen Reflexzeiten sind vom Augenblick des Umlegens bis zum 
Zuklappen der Schalen gerechnet. 

(Auf die allmähliche Zunahme dieser Zeiten während des Ver- 
suches komme ich sogleich zu sprechen.) 

No. 1. 9./3. 1907. Pecten jacohaeiis. fiO mm (größter Durchmesser). 
Frisch eingeliefert. Bedeckter Himmel. "Wassertemp. 14^ C. 

Beginn des Versuches um 12 Uhr mittags. Der Reflex war stets 
normal (2 — Smaliges, zuweilen 4maliges Klappen der Schalen). 



Pecteu jacobaeus L. 143 

Eeflexzeiten: 1 Min. 30 Sek. — 2 Min. — 11 Min., 30 8ek. 

— 15 Min. Pause) — 1 Min. — 1 Min. 30 Sek. — 7 Min. — (15 Min. 
Pause; dann wieder umgelegt und verdunkelt) — nach 15 Min. noch 
kein Erfolg; wieder ins Helle — nach 2 — 3 Sek. Reflex — 1 Min. 
30 Sek. — 1 Min. — 2 Min. 30 Sek. — (15 Min. Pause) — 55 Sek.; 
dann wieder verdunkelt — nach 15 Min. noch kein Erfolg; wieder 
ins Helle — nach 2 Min. 45 Sek. Reflex, 

In diesem Falle blieb also nach der Verdunklung der 
Reflex aus und trat nach Wiederbeleuchtung von neuem ein. 

No. 2. 9./3. 1907. P. jac. 54 mm. Frisch eingeliefert, maclit 
häufig „spontan" Schwimmbewegungen. Bedeckter Himmel. Wassertemp. 
14» C. 

Beginn des Versuches 4 Uhr 51 Min. nachm. Der Reflex war stets 
normal (2maliges Klappen). 

Reflexzeiten: 1 Min. 30 Sek. — 1 Min. 30 Sek. — 1 Min. 

— 1 Min. 30 Sek. — Pause von 5 Minuten, währenddessen Schwiram- 
bewegungen — I Min.; dann verdunkelt — 2 Min. — 1 Min. 
30 Sek. — 10 Min.; zurück ins Helle — einige Sek. — 3 Min. 20 Sek. 

In diesem Falle blieb also nach der Verdunklung der 
Reflex nicht aus. 

Andere Experimente gründeten sich auf folgende Überlegung: 
Die rasche Zunahme der Eeflexzeiten während des Versuches ist mit 
aller Wahrscheinlichkeit als Ermüdung des Sinnesorgans bzw. seiner 
Zentren zu deuten. Der Muskel dürfte durch die geringe Arbeit in 
größeren Pausen kaum berührt werden; wir sehen, daß er beim 
Schwimmen zu ganz anderen Leistungen befähigt ist. An »eine 
zentrale Hemmung des Reflexes ist wohl ebensowenig zu denken. 
Derartiges ist, soviel ich weiß, nur als Eegulationsmechanismus zur 
Unterdrückung eines wiederholt nicht von Erfolg- begleiteten und 
daher unnützen Reflexes bekannt. Es war zu erwarten, daß eine Ver- 
stärkung des Reizes die Reflexzeiten vorübergehend wieder abkürzen 
und die Ermüdung kompensieren würde. Wenn eine Erhöhung der 
Lichtintensität diesen Eflekt hat, so spricht das mit für die An- 
nahme, daß die Augen das Aufnahmeorgan oder eines der Aufnahme- 
organe für den Lagereflex sind, daß sie zum mindesten die Schwelle 
eines anderen Organs assoziativ beeinflussen. Der Versuch entscheidet 
in diesem Sinne. Als Beispiel sei folgendes Protokoll mitgeteilt: 

No. 3. 12./2. 1908. P. jac, seit mehreren Wochen im Aquarium. 
Reflex normal (1 — 2maliges Klappen). 

Beginn des Versuches 11 Uhr 30 Min. 

Reflexzeiten: Diffuses Zimmerlicht — 5 Min. 30 Sek. — 
1 Min. 30 Sek. — 2 Min. — 3 Min. — 6 Min. — 1 Min. — Sonnen- 



144 Victor Bauer, 

licht — ] Min. — 30 Sek. — 30 Sek. — 30 Sek. — 30 Sek. — 
1 Min. — 15 Sek. — 15 Sek. — 30 Sek. — 30 Sek. 

Durch die Verstärkung der Beleuchtung wird also die 
Eeflexzeit deutlich abgekürzt. 

Weitere Versuche wurden in der Weise angestellt, daß die Tiere 
umgedreht, zugleich aber von unten beleuchtet wurden, während sie 
vorher bei normaler Lage von oben her beleuchtet waren. Das 
heißt, die Beleuchtuugsverhältnisse blieben für das Tier die gleichen, 
verändert wurde nur die Orientierung zur Schwerkraft. Die Ver- 
buche wurden anfangs mit einem Spiegel angestellt, der unter oder 
über den Tieren in einem Winkel von 45'^ angebracht wurde, so 
daß man das Licht einer seitlichen Lichtquelle nach Wunsch von 
■oben oder von unten einfallen lassen konnte. Das Resultat dieser 
Versuche war zweifelhaft; ich bin daher zu einer vollkommeneren 
Anordnung mit künstlicher Lichtquelle übergegangen. Die Muschel 
wurde in einer Glasschale in einen mattschwarz gestrichenen, licht- 
dicht schließenden Kasten gebracht. Über und unter dem Glaßgefäß 
befand sich in gleicher Entfernung eine Glühlampe, und nach Bedarf 
konnte jeweils die obere oder untere eingeschaltet werden (im 
Protokoll mit „Oberlicht" und „Unterlicht" bezeichnet). In mehreren 
Versuchen blieb der Umkehrreflex, welcher bei konstanter Be- 
leuchtung von oben in normaler Weise eingetreten war, regelmäßig 
aus, wenn mit dem Umlegen des Tieres gleichzeitig die Beleuchtungs- 
richtung gewechselt wurde. Auch dafür sei ein Protokoll mitgeteilt : 

No. 4a. 24. /2. 1908. F. jac, seit 2 Tagen im Aquarium. 

Bezüglich der Zeiten gilt das oben Gesagte. Das Eintreten des 
Reflexes wurde mit dem Ohr am Klappern auf dem Glasboden erkannt, 
•das Tier darauf sofort wieder umgelegt. Beginn des Versuches 1 Uhr 
15 Min. Die Muschel wurde zur Adaptation an die Lichtquelle (16kerzige 
■Glühlampe) zunächst 30 Min. in ßuhe gelassen. 

ßeflexzeiten: Oberlicht — 1 Min. — 6 Min. — (10 Min. 
Pause) — 4 Min. — 5 Min. 30 Sek. — (10 Min. Pause) — 2 Min. 
30 Sek. — Unterlicht — nach 15 Min. noch keine Reaktion. 

No 4b. 25. /5. 1908. P. jac, seit 3 Tagen im Aquarium. 

Beginn des Versuches 3 Uhr 15 Min. 

Peflexzeiten: Oberlicht — 4 Min. — 3 Min. — (6 Min. 
Pause) — Unterlicht — nach 15 Min. noch kein Erfolg — Ober- 
licht — 3 Min. — 1 Min. — 3 Min. 

Dieses Verhalten spricht dafür, daß die abnormen Beleuchtungs- 
bedingungen zur Erzeugung des Reizzustandes bei verkehrter Körper- 
lage beitragen. 



Pecten jacobaeus L. 145 

Urn zu untersuchen, ob eventuell die Augen allein imstande 
wären, den Umkelirreflex zu vermitteln, habe ich zwei verschiedene 
Wege gewählt. Erstens wurde versucht, durch verscliiedene Mani- 
pulationen den Statocystenapparat zu ermüden, um zu prüfen, ob 
dieser Umstand auf das Zustandekommen des Umkehrreflexes oder 
wenigstens auf die Reflexzeiten von Einfluß wäre. Und zweitens 
wurde der Statocystenapparat operativ ausgeschaltet, um zu sehen, 
ob zu den Ausfallserscheinungen das Unterbleiben des Umkehr- 
reflexes gehöre. 

Zur Ermüdung der Statocysten wurden die Tiere längere Zeit 
lim sich selbst gedreht, oder es wurde wiederholt stark auf die 
Schalen geklopft. 

Beides blieb ohne erheblichen Einfluß auf den Umkehrreflex. 
Dafür ein Beispiel: 

No. 5. 6./6. 1908. P. jac, mittelgroß, frisch eingeliefert. 

Beginn des Versuches 2 Uhr 30 Min. Im übrigen wie oben. 

Reflexzeiten: 2 Min. — 1 Min. — 5 Min. lang unter "Wasser 
i'ascli herumgedreht (abwechselnd die rechte und linke Schale nach 
oben) — 4 Min. — 1 Min. — 5 Minuten lang in der Hand gehalten 
und die Tentakeln berührt — 4 Min. — 1 Min. — 5 Min. langsam 
herumgedreht (wie oben) — 3 Min. — 1 Min. 30 Sek. — 5 Min. 
lang die Tentakel mit einem Wasserstrom angeblasen — 4 Min. — 
(Unterbrechung, 11 Min.) — 1 Min. — 1 Min. — 5 Min. lang sehr 
vorsichtig herumgedreht — 2 Min. 30 Sek. — 3 Min. — 2 Min. — 
o Min. lang stark mit einem Glasstab an die Schalen geklopft — 6 Min. 
— 1 Min. 30 Sek. 

Nach dem Drehen des Tieres bleibt also der Umkehr- 
reflex nicht aus. Es tritt zwar eine geringe Verzögerung 
der Reflexzeit ein, die aber, wie der Versuch zeigt, auch 
auf mechanische Reizung der Tentakel durch den Wasser - 
ström und die berührende Hand bezogen werden kann. 
Starkes Klopfen an die Schalen, welches die Statolithen 
heftig erschüttern muß, ist ebenfalls ohne Einfluß. 

In anderen Fällen wurde abwechselnd auf die linke und nach 
Umlegen des Tieres auf die rechte Schale geklopft, je V2 Minute. 
Trotzdem trat, allerdings mit Verzögerung, der Umkehrreflex ein, 
Avährend der gleichzeitig geprüfte Erschütterungsreflex (das Zufahren 
der Schalen bei leichtem Klopfen auf die Unterlage) selbst nach 
weiteren 10 Minuten noch ausblieb und sich dann erst allmählich 
wieder herstellte. 

Man wird aus diesen Versuchen wohl schließen dürfen, daß 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 10 



146 



Victor Bauer, 



unter Umständen durch die Augen allein der Umkelirreflex zustande 
kommen kann. 

Der operative Eingriff bestand in einer Durchschneidung 
der beiden Cerebrovisceralcommissuren dicht vor dem Visceral- 
ganglion (s. Fig. E). 

Fig. E. 

Nervensystem von Pecten 
schematisiert nach Deew. 

Linke Hälfte. 
C Cerebralgfaugliou. P Pedal- 
ganglioD. F Visceralganglion. 
CW Circumpallialnerv. j\Π
Muskelnerven. Statocyste. 
M Querschnitt des Schließ- 
muskels. S Stelle, wo die 
Cerebrovisceralcommissuren 
durchschnitten wurden. 

Dadurch wird der Re- 
flexbogen von den Stato- 
cysten zum Schließmus- 
kel unterbrochen. Die 
ersteren bleiben nur mit 
dem Cerebralganglion 
in Verbindung, während die Muskelnerven vom Visceralganglion 
ihren Ursprung nehmen. Der „Circumpallialnerv" ist nach den Unter- 
suchungen von Deew ein Ganglion und keine Bahn, kommt 
also zur Verbindung der beiden fraglichen Zentren kaum in Betracht. 
Zur Operation wurden die Tiere aus dem Wasser genommen 
und dadurch in der oben beschriebenen Weise zu Schwimmbewegungen 
veranlaßt. Im Moment der Öffnung wurde ein passendes Stück Holz 
zwischen die Schalen geschoben und diese so geöffnet erhalten. Mit 
einem feinen Hakenmesserchen ließen sich sodann die Commissuren 
unschwer durchschneiden. Die Muscheln sind nicht sehr widerstands- 
fähig ; meist sterben sie bald nach der Operation. In einigen Fällen 
blieben jedoch die Tiere nicht nur am Leben, sondern ihre volle 
Eeflexerregbarkeit stellte sich wieder her. 

Dreimal habe ich den Umkehrreflex nach der be- 
schriebenen Operation noch erhalten gefunden. Die 
Protokolle seien hier mitgeteilt: 

No. 6a. 11. /6. 1908. P. jac, mittelgroß, seit 5 Tagen im Aquarium. 
TJmdrehreflex geprüft; gut (Smaliges Klappen). Die Commissuren durch- 
schnitten. 




Pecten jacobaeus L. I4.7 

Das Tier reagiert kurz nach der Durchschneidung auf Annäherung 
der Hand und leise Berührung mit Einziehen der Tentakel und Zu- 
klappen der Schalen. Kein TJmdrehreflex. Nach etwa ^2 Stunde ist die 
Reflexerregbarkeit erloschen ; die Schalen klaffen mehr als normal. 

13. /6. 1908 (am 12. nicht geprüft): Haltung normal. Erregbarkeit für 
Bewegungssehen und Berührung gut, anscheinend normal. 

12 Uhr 2 Min. 30 Sek. umgelegt. Nach 5 Min. Reflex (Smaliges 
normales Klappen ; dann bleiben die Schalen weit ofiPen und gehen nur 
langsam wieder zu). Bis 12 Uhr 20 Min. kein Reflex mehr: in die nor- 
male Lage zurückgelegt. 

I Uhr 2 Min. umgelegt. Nach 7 Min. Eeflex (3maliges Klappen ; 
zwischen dem 2. und 3. Male eine übernormal lange Pause). Bis 2 Uhr 
11 Min. kein weiterer Reflex; richtig gelegt. 

3 Uhr 3 Min. 30 Sek. umgelegt. Nach 7 Min. Reflex (2maliges 
Klappen). 3 Uhr 13 Min. auf 3 Min. richtig gelegt. Dann umgelegt. 
Nach 3 Min. 30 Sek. Reflex (Imaliges Klappen). 

3 Uhr 23 Min. auf 1 Min. richtig gelegt. Dann umgelegt. Nach 
4 Min. 30 Sek, Reflex (Imaliges schwaches Klappen). 

(Die Tentakel werden nicht wie normal eingezogen, sondern hängen 
schlaff, ohne Tonus herab.) 

Auf Berührung der Tentakel Einziehen derselben und Zufahren der 
Schalen. 

14. /6. 1908. Umkehrreflex normal (3mal. Klappen). Reflexzeit 
beim 1. Male 4 Min. 

15. /6. 1908. Umkehrreflex normal (3mal. Klappen). Reflexzeit 
wie am Tage vorher. 

16./6. 1908. Tot. 

No. 6b. 22./10. 1909. P. jac, seit 2 Tagen im Aquarium. 

II Uhr 30 Min. Beide Commissuren durchschnitten und das Visceral- 
ganglion oral ganz abgelöst. Nach der Operation klafi'en die Schalen etwas. 

4 Uhr : Auf starkes Klopfen auf den Boden des Gefäßes reagiert das 
Tier durch Kontraktion der Tentakel verbunden mit Nachinnensclilagen 
des Mantelrandes und Zusammenschlagen der Kiemen. Der Schalenmuskel 
bleibt unberührt. Klappern beim Herausnehmen aus dem Wasser normal. 

Umgelegt reagiert es mit rudimentärem Umkehrreflex. (Langsames 
Offnen der Schalen normal, aber nur einmaliges Zuklappen ohne Erfolg.) 
Reflexzeit etwa ■'/g Min. 

23. /lO. 1909. Ln Laufe des Vormittags mehrfach umgelegt. Nor- 
maler Umkehrreflex: Langsames Aufgehen, Einziehen der Tentakel, 
3maliges Klappen. Reflexzeiten: 40 Sek., 45 Sek., 45 Sek., nachmittags 
80 Sek., 80 Sek. (2maliges Klappen), 2 Min. 7 Sek. 

25./10. 1909. Um 12 Uhr geprüft: Reflex normal (4maliges 
Klappen) nach 3 Min. 20 Sek. 

26./10. 1909. Um 12 Uhr 30 Min. geprüft: Reflex normal 
3maliges Klappen). Auf Erschütterung des Bodens reagiert das Tier nur 
durch Kontraktion des Mantelrandes ; auf Klopfen auf die Schale auch 
durch Zusammenschlagen der Kiemen. 

29./10. 1909. Tot. 

10* 



148 Victor Bauer, 

30./10. 1909. P. jac, reagiert normal mit 2maligen Klappen. Com- 
missuren durchschnitten. 

Bis zum Abend kein TJmkehrreflex. 

l./ll. 1909. 11 Uhr umgelegt. Nach 3 Min. 5 Sek. normaler 
Umkehrreflex mit Einziehen der Tentakel usw.; 2maliges Klappen. 
Dann weiter keine Reaktion. 

Versuch abgebrochen. 

Dakin, dem ich seinerzeit von diesen Experimenten Mitteilung- 
gemacht habe, hat über das erste derselben (No. 6a) vorläufig be- 
richtet (1. c, p. 21) und darauf selbst entsprechende Versuche an 
einer anderen Peden-kii angestellt, allerdings ohne Erfolg. Er be- 
obachtete nur krampfhaftes ungeordnetes Zusammenziehen der 
Schalen und glaubt, ich könne etwas Ähnliches vor Augen gehabt 
haben. Ich bin aber der Ansicht, daß die Reaktionen, welche ich 
beobachtet habe, trotz geringfügiger Unregelmäßigkeiten echte Um- 
kehrreflexe waren. 

Alle Versuche zusammengenommen scheinen mir dafür zu sprechen, 
daß die Augen an der den Umkehrreflex auslösenden Erregung mit- 
beteiligt sind, daß sie sogar unter Umständen bei Ausschaltung der 
Statocysten allein die Funktion übernehmen können, daß aber andrer- 
seits auch die Statocysten allein zweifellos gelegentlich den vollen 
Eifekt hervorbringen. 

Wir haben hier offenbar einen jener Fälle des Vikariierens ver- 
schiedener Sinnesorgane bei ein und derselben Leistung vor uns, 
wie es gerade bei der Erhaltung der normalen Körperlage mehr- 
fach vorzukommen scheint. Das Eintreten der Augen für die 
Leistung des Labyrinths und der sensiblen Muskelnerven in patho- 
logischen Fällen (Tabes) beim Menschen ist bekannt. Ähnliches 
findet sich bei Krebsen. Abschneiden der Augen hat z. B. bei 
Mysiden und Palaemoniden auffällige Bewegungsstörungen beim 
Schwimmen (Rollen um die Längsachse) zur Folge. Andrerseits 
stehen auch die Statocysten dieser Tiere sicher im Dienste der 
Gleichgewichtsregulierung, und ihre Ausschaltung führt zu ganz ent- 
sprechenden Störungen. 

Ich bin weit davon entfernt zu glauben, daß mit diesen Schilde- 
rungen die Funktion der Augen unserer Tiere erschöpfend dar- 
gestellt sei, meine aber doch hinreichend Material beigebracht zu 
haben, um zu zeigen, wie unzutreffend die schematische Vorstellung 
ist, die mit Phototaxis und Unterschiedsempfindlichkeit die Leistungen 
der Lichtsinnesorgane der „niederen" Tiere erschöpft zu haben 
glaubt. 



Pecten jacobaeus L. \^Q 

Zusammenfassung. 

Entsprechend ihrem komplizierten anatomischen Bau sind auch 
die physiologischen Leistungen der Pec^e^^-Augen sehr vielgestaltig. 

Zunächst stehen sie indirekt im Dienste der Nahrungs- 
aufnahme. Die Nahrung der Tiere besteht vorwiegend aus Phyto- 
plancton, welches an die beleuchtete Oberflächenzone gebunden ist. 
Durch die Schwimmbewegungen wird die Muschel in die ober- 
flächlichen Schichten geführt. Außerdem vermag sie noch aktiv 
hellbeleuchtete Gebiete aufzusuchen, indem sie gegen eine seitliche 
Lichtquelle gerichtete Bewegungen ausführt. Da ein Steuern 
w^ährend des Schwimmens nicht vorzukommen scheint, muß die Orien- 
tierung gegen das Licht in der Ruhe erfolgen. Das geschieht durch 
den Drehreflex (s. Taf. 6 Fig. 2 u. 3). 

Zum Schutz gegen Feinde vermitteln die Augen das Zu- 
klappen der Schalen bei Annäherung eines bewegten Gegen- 
standes. Nicht die Herabsetzung der Lichtintensität, sondern die 
gesehene Bewegung vermittelt den Eeiz. Nicht nur das Wandern 
eines Schattens über die Augenreihe hin, sondern auch Verände- 
rungen des Bildes im Einzelauge w^erden recipiert. Lokale Adap- 
tation im Netzhautmosaik bildet wahrscheinlich die physiologische 
Grundlage für den Eeflex. Ein weiterer optischer Reflex besteht im 
Ausstrecken der Tentakel gegen einen in nächster Nähe 
auftauchenden Gegenstand. 

In Verbindung mit Tango- und Chemoreflexeu bildet 
er ebenfalls einen Schutz gegen Feinde, im besondern gegen See- 
sterne, deren Hautsecret einen spezifischen Reiz zur Auslösung von 
Schwimmbewegungen setzt. Andere Reaktionen auf chemische 
und Berührungsreize sind Zuklappen der Schalen und der 
Spritzreflex. 

Auch bei der Erhaltung der Körperlage durch den Um- 
kehrreflex (s. Taf. 6 Fig. 4a— e) spielen neben den Statocysten 
die Augen eine Rolle. Normalerweise wirken anscheinend beide 
Sinnesorgane zusammen, können aber unter Umständen auch vika- 
riierend füreinander eintreten. 



150 Victor Bauer, Pecten jacobaeus L. 



Erklärung der Abbildungen. 



Tafel 6. 

Fig. 1. Defäcation. Die ovale Öffnung zwischen den Mantelrändern 
ist durch den Pfeil bezeichnet. 

Fig. 2 u. 3. Drehreflex. Die Pfeile bezeichnen die Offnungen, aus 
denen der "Wasserstrahl gespritzt wird ; bei Fig. 2 an der aboralen, bei 
Fig. 3 an der oralen Seite des Tieres. (Die Aufnahmen sind gegen das 
Licht gemacht; der dunkle Hintergrund wurde im letzten Moment aus 
technischen Gründen eingeschaltet.) 

Fig. 4a — e. Umkehrreflex. (Näheres im Text.) 



Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 



Über die Farbenanpassung des Crenilabrus. 

Von 

Karl V. Frisch, 

Privatdozent und Assistent in München. 

(Ans der Zoologischen Station in Neapel.) 



Eiüleitung. 

Nach Gamble ^) nimmt Crenilabrus melops, ein zu den Labriden 
gehöriger, an der englischen Küste häufiger Fisch, in farbigem Lichte 
eine zur Beleuchtungsfarbe komplementäre Färbung an, er wird in 
rotem Lichte grün, in grünem rot. Die ünwahrscheinlichkeit eines 
solchen Verhaltens, das ja mit allen unseren Kenntnissen vom 
Farbenwechsel der Fische in krassem Widerspruch stünde, die ge- 
rade in diesem Versuche nicht sehr exakte Methodik Gamble's, die 
geringe Zahl der Versuchstiere, auf welche er seine Angabe stützt, 
und seine nicht ganz einheitlichen Resultate ließen mir die Sache 
zweifelhaft erscheinen und haben mich veranlaßt, die Versuche nach- 
zuprüfen. Meine Resultate habe ich bereits mitgeteilt.^) Es sei 
mir gestattet, sie kurz zu wiederholen: 



1) Gamble, The relation between light and pigment formation in 
•Crenilabrus and Hippolyte, in : Quart. Journ. microsc. Sc. (N. S.), Vol. 55, 
1910. 

2) V. Fkisch, Über farbige Anpassung bei Fischen, in: Zool. Jahrb., 
Vol. 32, Physiol, 1912, p. 209—214. 



152 Karl v. Frisch, 

Die Versuche wurden an Crenüahrus massa, Cr. roissali und 
Cr. oceUatus ailgestellt ; der von Gamble untersuchte Cr. melop» 
kommt bei Neapel nicht vor. Die Fische wurden in rotem, grünem 
und weißem Lichte gehalten. Die verschiedenen Arten verhielten 
sich dabei verschieden. Cr. massa reagierte überhaupt nicht auf 
die Farben. Cr. roissali wurde nach wenigen Tagen in rotem Licht 
rötlich, in grünem Licht grün, und zwar durch entsprechende Ände- 
rung des Kontraktionszustandes seiner roten und gelben Pigment- 
zellen, die sich bei Aufenthalt im roten Licht stark expandierten,, 
in grünem Licht stark kontrahierten und dann die blaugrüne, durch 
einen diffusen Farbstoff bedingte Grundfarbe des Körpers zur Geltung 
kommen ließen. Es hatte den Anschein, als würde in grünem Licht 
auch der diffuse blaugrüne Farbstoff vermehrt und die Anpassung- 
dadurch noch verstärkt, doch war das Material zu wenig umfang- 
reich, um Zufälligkeiten auszuschließen. Bei blinden Tieren blieben 
diese Eeaktionen, und somit eine deutliche Anpassung an die Be- 
leuchtungsfarbe, vollständig aus; doch schien es, als wäre der 
Aufenthalt der blinden Tiere im farbigen Lichte auf die Pigment- 
bilduug nicht ohne Einfluß geblieben, als wären doch Andeutungen 
einer Farbanpassung auch bei den blinden Tieren, durch Änderung- 
der Pigmentmenge, zu bemerken; es waren nach 1 — 2 AVochen 
2 von den 5 im roten Licht gehaltenen Tieren etwas mehr rötlich,. 
2 von den 5 im grünen Licht gehaltenen Tieren etwas mehr grün- 
lich als die entsprechenden Kontrolltiere, und die Untersuchung er- 
gab, daß diese Unterschiede auf Differenzen in der Menge der 
roten Pigmentzellen zurückzuführen waren. Ob es sich hier wirklich 
um einen Einfluß des farbigen Lichtes handelte oder aber um zu- 
fällige Differenzen in der Pigmentierung, die erst längere Zeit nach 
der Blendung deutlich zum Vorschein kamen, mußte in Anbetracht 
der geringen Zahl der Versuchstiere unentschieden bleiben. Cr. 
oceUatus ließ, wenn er geblendet war, keine Spur von einem Einfluß 
des farbigen Lichtes erkennen. Die sehenden Tiere hatten meist 
(4 von 5 Individuen) nach 2 Wochen in grünem Licht einen röt- 
lichen Ton angenommen, während in rotem Licht nur ein Tier 
rötlich wurde, die anderen grünlich blieben. Da von den Grün- 
tieren eines entgegengesetzt reagierte wie die 4 anderen, nämlich 
lebhaft grün wurde, und da bei den 4 anderen die rötliche Farbe 
nicht in gleicher Weise hervorgebracht war, nämlich bei den einen 
durch Expansion der Pigmentzellen, bei den anderen durch eine 
größere Menge roter und gelber Pigmentzellen (ohne Differenzen 



Farbeuanpassung des Crenilabrus. 153 

in der Expansion im Vergleich zum Rot- und Kontrolltier), konnte 
ich diesem Eesultat keine große Bedeutung zuschreiben. 

Es war somit wenigstens für eine Cr enüabnis- Art erwiesen, 
daß bei ihr, wie bei anderen Fischen, die Pigmentzellen von den 
Augen aus im Sinne einer Anpassung an die Farbe der Umgebung 
beeinflußt werden. Zweifelhaft blieb: 

1. wie die merkwürdige Reaktion des Cr. ocellatus aufzufassen 
ist, 2. ob die Anpassung des Cr. roissali an grünes Licht nur durch 
Kontraktion der roten und gelben Pigmentzellen oder auch durch 
eine Vermehrung des diffusen blaugrünen Farbstoffes hervorgerufen 
wird, 3. ob bei blinden Individuen von Cr. roissali farbiges Licht 
binnen einigen Wochen einen merklichen Einfluß auf die Pigment- 
bildung, im Sinne einer Anpassung an die Beleuchtungsfarbe, ausübt. 
Als ich auf diese Fragen aufmerksam wurde, reichte die Zeit nicht 
mehr aus, um sie an einem größeren Material zu entscheiden. Doch 
konnte ich wider Erwarten schon heuer bei einem neuerlichen 
Aufenthalt in Neapel die Versuche fortsetzen und die Lücken aus- 
füllen. 

Die Versuchsanordnung war im wesentlichen die gleiche 
wie das erstemal, doch kam außer rotem und grünem auch 
gelbes und blaues Licht zur Anwendung. Es wurden in einem 
sehr hellen, nach Norden gelegenen Räume 8 Doppelwannen, wie 
sie 1. c, p. 199 beschrieben und abgebildet sind, aufgestellt und bei 
je zweien der Zwischenraum zwischen den beiden Wannen mit roter, 
gelber, grüner und blauer Farblösung ^) ausgefüllt. Die eine Serie 
war zur Aufnahme normaler Tiere, die andere für geblendete Tiere 
bestimmt. In den inneren Wannen zirkulierte Meerwasser. Der 
Einfachheit halber wurden diesmal die Kontrolltiere nicht in Doppel- 
wannen, bei denen der Zwischenraum mit Wasser angefüllt war, 
sondern in einfachen Wannen (auf grauem Grunde) gehalten. Statt 



1) Die rote Lösung (Lithiumkarmia) absorbierte von 580 fÀfi an 
alles Licht. 

Die gelbe Lösung (Kaliumbichromat -j- Essigs, gekocht mit Kupfer- 
acetat) absorbierte von 520 [ÂfÀ an alles Licht. 

Die grüne Lösung (gesättigte Kupferacetatlösung -|- Essigs, mit 
wenig Kaliumbichromat versetzt) ließ nur den Bezirk 575 — 500 [Xfx 
durch. 

Die blaue Lösung (Kupferacetat -\- Essigs. -|- Methylgrün -[- Gentiana- 
violett) ließ den Bezirk 485 — 455 iajjl (und sehr lichtschwach den 
Bezirk 510 — 485 [,ip) durch. 



154 Kael v. Frisch, 

der lichtdicht anschließenden Deckel mit übergreifenden Rändern 
verwendete ich diesmal einfache, nicht übergreifende Deckel aus 
Pappe, so daß unter dem Deckel ein klein wenig weißes Licht ein- 
dringen (aber nicht direkt in das Fischauge gelangen) konnte. Es 
war dies eine Erleichterung und eine Änderung der Resultate war 
davon nicht zu erwarten. 

Natürlich wurden immer je 5 Tiere ausgewählt, die einander 
in der Färbung völlig glichen — bei der großen Variabilität des 
Crenüabrus eine ziemlich zeitraubende Sache — , und diese blieben, 
bevor sie in die Behälter eingesetzt wurden, zunächst einige Tage 
unter Beobachtung; traten Färbungsdifferenzen auf, so wurden die 
abweichenden Tiere ausgeschieden und durch andere ersetzt oder 
die Differenzen genau notiert. Dann wurden diese Gruppen von je 
5 Tieren auf die 5 Versuchsaquarien (4 Farbaquarien -\- 1 Kontroll- 
aquarium) verteilt. Um die zusammengehörigen Gruppen kenntlich 
zu machen, wurden die Fische, wo eine bloße Beschreibung nicht aus- 
reichte, durch Abschneiden bestimmter Flossenstückchen gezeichnet. 
Die abgeschnittenen Flossenstückchen wurden konserviert und konnten, 
in Glycerin aufbewahrt, nach Abschluß des Versuches mit der übrigen 
Flosse auf ihre Pigmentierung hin direkt verglichen werden. Die Tiere 
blieben mehrere Wochen in den Versuchsaquarien, wobei sie von Zeit zu 
Zeit für ^^ — ^2 Stunde den Behältern entnommen und untereinander 
verglichen wurden. Schließlich wurden sie gruppenweise fixiert, 
und zwar so, daß sie sofort, d. h. 1—2 Sekunden nach der Entnahme 
aus dem Farbaquarium, mit kochendem Wasser übergössen wurden. 
Sie blieben Vd— V2 Minute in heißem Wasser und wurden dann in 
kaltes Wasser übertragen, worauf ihre Haut sogleich im Glycerin 
untersucht wurde. 



1. CrenUabriis ocellatus. 

Es war zu entscheiden, ob die Andeutungen von „Komplementär- 
färbung", die bei diesen Tieren im vorigen Jahre zu bemerken waren, 
regelmäßig eintreten oder ob die Resultate durch zufällige Färbungs- 
differenzen bedingt waren. 

Ich wählte für diesen Versuch 7 Gruppen von je 5 Tieren aus, wobei 
ich, nach den vorjährigen Erfahrungen, besonders sorgfältig darauf 
achtete, daß jede Gruppe nur aus Tieren bestand, die einander, soweit 
es sich beurteilen ließ, genau glichen. Von einer Gruppe starb das 
Gelb- und das Blautier, von einer anderen das Kontrolltier kurz 



Farbenanpassuug des Crenilabrus. 155 

vor Abschluß des Versuches. Die übrigen blieben ca. 3 Wochen 
(18—24 Tage) in den Farbaquarien und wurden dann fixiert. 

Schon wenige Tage nach Beginn des Versuches war zu be- 
merken, daß die Rot-, Gelb- und G r Untiere im Vergleich mit 
den Blau- und Kontrolltieren einen rötlich-gelben Ton ange- 
nommen hatten. Dieser Zustand blieb bis zum Abschluß des Ver- 
suches erhalten. Manchmal schienen mir die Rottiere etwas stärker 
rötlich als die Grüntiere, manchmal die Grüntiere stärker rötlich 
als die Rottiere, meist die Gelbtiere etwas weniger stark rötlich als 
die Rot- und Grüntiere, aber immer bestand, im Gegensatze zu diesen 
geringen Differenzen, zwischen diesen 3 Abteilungen einerseits und 
den Blau- und Kontrolltieren andrerseits ein sehr auffallender 
Unterschied, da die letzteren ihre ursprüngliche, grünliche Färbung 
beibehielten. Zirka 2 Wochen nach Beginn des Versuches stellte 
sich auch noch zwischen Blau- und Kontrolltieren ein deutlicher 
Unterschied ein, indem die Blautiere im Vergleich mit den grün- 
lichen Kontrolltieren einen bläulichen Ton annahmen. 

Die mikroskopische Untersuchung der fixierten Tiere ergab 
Folgendes : 

Kontrolltiere (6 Individuen, eines war gestorben): die roten 
und gelben Pigmentzellen sind bei allen in einem mittleren Expansions- 
zustand. 

Blautiere (6, eines war gestorben): die Zellen sind bei allen 
stark bis maximal kontrahiert (nur bei einem Tier an einzelnen 
Körperstellen expandiert). 

R 1 1 i e r e (7) : die Zellen sind bei einem Tier mittel expandiert, 
bei 6 Tieren stark bis sehr stark expandiert. 

Gelbtiere (6, eines war gestorben): die Zellen sind bei 1 Tier 
stark kontrahiert, bei 1 mittel expandiert, bei 2 stellenweise stark 
expandiert, stellenv/eise ziemlich stark kontrahiert, bei 2 am ganzen 
Körper stark expandiert. 

Gr Untiere (7): die Zellen sind bei 1 Tier sehr stark, bei 
1 anderen ziemlich stark kontrahiert, bei 1 mittel expandiert, bei 
den 4 übrigen stark expandiert. 

Crenilabrus ocellatus reagiert also im allgemeinen 
auf rotes, gelbes und grünes Licht in gleichem Sinne, 
durch Expansion seiner roten und gelben Pigment- 
zellen, doch tritt die Reaktion nicht regelmäßig ein. 
In blauem Licht erfolgt eine deutliche Anpassung, in- 
dem der Fisch seine Pigmentzellen stark kontrahiert. 



156 Karl v. Frisch, 

Ich habe noch hinzuzufügen, daß in der Hälfte der Fälle (3 von 6) 
die Anpassung noch dadurch gefördert war, daß der diffuse 
blaugrüne Farbstoff, der die Haut und den ganzen Körper 
des Crenüabrus diirclmetzt, im blauen Lichte vermehrt worden 
war. Es war dies deutlich zu erkennen, wenn man den Fischen die 
Haut abzog und die Farbe des Fleisches verglich. Es erschien 
dann das Fleisch des Blautieres mehr bläulich oder sogar stark 
blaugrün, im Vergleich mit dem blaßbläulichen Fleisch der übrigen 
Tiere. Bei einem Fisch war die Zunahme des blauen Farbstoffes 
schon im Leben unzweifelhaft zu erkennen, da er an den Wurzeln 
der ventralen Flossen viel lebhafter blau war als die anderen 
Fische, während zu Beginn des Versuches kein solcher Unterschied 
bestanden hatte. 

Von einem Gesetz der „Komplementärfärbung" kann also, 
wie man sieht, auch bei Cr. ocellatus nicht die Rede sein. Vielmehr 
zeigt auch er die Tendenz, seine Färbung der Beleuchtungsfarbe an- 
zupassen, nur ist die Anpassung weit weniger vollkommen als bei 
Cr. roissali. Dies mag mit Unterschieden in den Lebens- 
gewohnheiten zusammenhängen. Es ist mir oft aufgefallen, daß 
in eiuem großen Bassin, das viele Crenilabren beherbergte, Cr. ocel- 
latus rastlos im Schwärm umherzuziehen pflegte, während Cr. roissali 
sich gern in die Ecken drückte und sich überhaupt vorwiegend 
am Boden aufhielt. Nur bei Nacht lagen alle Fische still am Boden 
oder an den Wänden. Wenn auch im Freien die eine Art im 
Schwärm umherzieht, die andere sich zwischen den Pflanzen des 
Bodens hält, dann ist es verständlich, daß bei der letzteren die 
Farbanpassung vollkommener ist. Ich finde eine Stütze für diese 
Auffassung in den folgenden Angaben über das Freileben der beiden 
fraglichen Cre^iilabrus-Arten, die ich der Arbeit von Goueeet i) ent- 
nehme: über Cremlahrus roissali var. quinquemaculatus (es ist dies 
die Varietät, die ich zu den Versuchen vorwiegend benützte): „A 
Marseille, la variété quinquemaculatus est assez commune dans la 
belle saison au milieu des algues littorales et autour des roches de 
la côte"; über Crenilahrus ocellatus: „A Marseille, cette espèce est 
assez répandue. Elle fréquente aussi bien les prairies littorales que 
les prairies profondes de zostères; on la trouve aussi dans les fonds 
de sable côtiers." Also: die Form, die sich nur mangelhaft anpaßt, 
lebt im Küstensand oder in den Zostera- Wiesen, wo von einem Sich- 

1) Goueeet, Familie des Labroides, in: Ann. Mus. Hist. nat. Marseille, 
Zool., Vol. 4, Fase. 3, 1893. 



Farbenanpassuiig des Creuilabnis. 157 

anschmiegen an das dünne Seegras wohl kaum die Rede sein kann ; 
vielmehr werden die Fische wohl dort, wie im Aquarium, stetig umher- 
schwimmen. Die andere Form, die sich gut anpaßt, lebt an der 
Küste inmitten der Algen; und wenn man gesehen liat, wie dieser 
Fisch im Bassin sich in die Ecken schmiegt, kann man sich gut vor- 
stellen, wie er sich im Freien in die Falten der grünen und roten 
Algen drückt und daselbst durch die große Vollkommenheit seiner 
Farbanpassung trefflich geschützt ist. 

2. Crenilabrus roissali. 

(Sehende Tiere.) 

Es war zu entscheiden, ob die Anpassung an farbiges Licht 
lediglich durch Änderungen im Kontraktionszustande bewirkt zu 
werden pflegt oder ob auch Änderungen in der Menge des diffusen 
blaugrünen Farbstoffes regelmäßig mitspielen. Ferner benutzte ich 
gern die Gelegenheit, die Reaktion dieses Fisches auf gelbes und 
blaues Licht zu prüfen, das im Vorjabre nicht angewendet worden war. 

Ich wählte 5 Gruppen zu dem Versuch, 4 von je 5 Tieren und 
1 von 3 Tieren (diese für Gelb, Grün und Blau). Sämtliche Tiere 
gehörten der var. quinquemaculatus an. Es starb während des Ver- 
suches keines der Tiere. 3 Gruppen wurden 12 Tage nach Beginn 
des Versuches, 1 nach 18, 1 nach 19 Tagen fixiert. 

Makroskopisch war nach wenigen Tagen bei allen Gruppen, 
jedoch mit verschiedener Deutlichkeit, eine Anpassung an die Be- 
leuchtungsfarbe zu erkennen. Am undeutlichsten bei den Gelbtieren, 
doch waren auch diese in drei Fällen deutlich gelb grün im Ver- 
gleich mit den Grün- und Blautieren ; in den beiden anderen Fällen 
glich das Gelbtier in seiner Färbung genau dem Grüntier, doch finde 
ich bei diesen beiden Fällen im Protokoll die Bemerkung, daß vor 
Beginn des Versuches das für Gelb bestimmte Tier einen mehr 
grünen Farbton hatte, als das mehr rötliche für Grün bestimmte 
Tier. Zwischen allen Grün- und Blautieren bestand ein auffallender 
Unterschied, indem die letzteren einen stark bläulichen Grundton 
annahmen, während der Farbton der Grüntiere sich mehr einem 
reinen Grün näherte. 

Die mikroskopische Untersuchung der fixierten Tierr*. führte zu 
folgendem Resultat: 

Kontrolltiere (4 In di viduen). Die roten und gelben Pigment- 
zellen sind bei 3 Tieren mittel, bei einem ziemlich stark expandiert. 



158 Kael v. Frisch, 

Blautiere (5). Die Zellen sind bei allen stark bis maximal 
kontrahiert. 

Rottiere (4). Die Zellen sind bei allen sehr stark bis maximal 
expandiert. 

Gelbtiere (5). Die Zellen sind bei 2 Tieren ziemlich stark 
kontrahiert, bei zweien mittel expandiert, bei einem sehr stark ex- 
pandiert. 

Gr Untiere (5). Die Zellen sind bei 4 Tieren ziemlich stark, 
bei einem maximal kontrahiert. 

Bei 2 Grüntieren und bei sämtlichen Blau tier en 
war der diffuse blaugrüne Farbstoff stark vermehrt, 
was nach Entfernung der Haut au der Färbung des Fleisches deut- 
lich zu erkennen war. Dagegen war nur bei einem der 5 Gelbtiere 
und bei einem der 4 Rottiere das Fleisch stärker blau als bei den 
Kontrolltieren. Im Vorjahre waren beim Abschluß der Versuche 
bei keinem der 3 Rottiere, jedoch bei zweien der 3 Grüntiere die 
Gewebe auffallend reich an dem blaugrünen Farbstoff gewiesen. 
Man muß also wohl annehmen, daß bei Cr. roissali in blauem Licht 
regelmäßig, in grünem Licht oft der blaugrüne Farbstoff in den 
Geweben vermehrt ward. Worauf ist dies zurückzuführen? Ist es 
eine direkte Wirkung des farbigen Lichtes? Weder im Vorjahre 
noch heuer war, wie ich gleich vorwegnehmen wäll, bei einem der 
blinden Tiere auch nur eine Spur einer Vermehrung des frag- 
lichen Farbstoffes im blauen oder grünen Lichte zu bemerken. Das 
Funktionieren der Augen ist also conditio sine qua non. Es be- 
stehen nun, soviel ich sehe, zwei Möglichkeiten : entweder die Wahr- 
nehmung des Blau resp. Grün bewirkt direkt (durch Vermittlung 
des Nervensystems) eine Zunahme des blaugrünen Farbstoffes; oder 
diese Zunahme ist eine Folge der andauernden Kontraktion der 
roten und gelben Pigmentzellen ^), also indirekt durch die Ge- 
sichtswahrnehmungen ausgelöst. Beides wäre in gleichem Maße 
zweckmäßig, d. h. förderlich für eine gute Farbanpassung. Welche 
Möglichkeit verwirklicht ist, kann ich nicht entscheiden. 

Es wird wohl kein Zufall sein, daß die Farbenanpassung des 



1) Keeble u. Gamble [The colour-pliysiology of higher Crustacea, 
in: Phil. Trans. Eoy. Soc. London (B.), Vol. 196, 1904] geben an, daß 
bei gewissen Krebsen die Kontraktion des roten und gelben Pigments 
den Austritt eines diffusen blauen Farbstoffes aus den Chromatophoren 
zur Folge hat. 



Farbenanpassung des Crenilabrus. 159 

Crenilabrus roissali gerade bei Anwendung- von roten, blauen und 
grünen Farben besonders schön ist. Ich habe oben schon erwähnt, 
daß dieser Fisch sich fast nur am Boden aufhält, im Freien 
inmitten von Algen. Seine Rot- und Grünanpassung wird mit 
dem Dominieren der roten und grünen Fai^ben bei den Meeres- 
algen , seine Blauanpassung vielleicht mit dem wechselnden 
Aufenhalt in verschiedener Meerestiefe zusammenhängen. 

Ich habe die Versuche am Crenilabrus lediglich aus Interesse au 
seiner Farbenanpassung unternommen und nicht, um an ihm 
die Frage nach dem Fehlen oder Vorhandensein von Farbensinn 
zu entscheiden. Doch schienen mir die im Vorjahre erhaltenen 
Resultate schwer verständlich, wenn die Fische farbenblind wären; 
denn es ist nicht einzusehen, wie sie die Farben an ihrem relativen 
Helligkeitswerte erkennen sollen, wenn ihnen die Möglichkeit ge- 
nommen ist, diese Farben mit anderen Farben oder weißem Lichte 
in ihrer Helligkeit zu vergleichen (die Fische waren vollständig im 
monochromatischen Lichte gehalten). Ich habe deshalb in einem 
Vortrag ^) diese Versuchsergebnisse kurz als Stütze für die Annahme 
eines Farbensinnes der Fische angeführt. Nun hat Hess 2) ein- 
gewendet, daß gewisse Krebse sich (nach Doplein) bei längerem 
Aufenthalte im Dunklen rot färben. „. . . Diese Erfahrungen an 
Krebsen mussten also nahe legen, zu prüfen, ob nicht auch bei jenen 
Fischen schon Lichtstärkenverminderung allein auf ihre Färbung 
von entsprechendem Einflüsse sein kann. Denn auch für sämtliche 
bisher von mir untersuchten Fischarten hat rotes Licht, ebenso wie 
für den total farbenblinden Menschen, nur relativ geringen Hellig- 
keitswert, und der Aufenthalt in monochromatischem roten Licht 
wird daher auch hier im wesentlichen ähnlich wirken können, wie 
entsprechende Lichtstärkenverminderung eines farblosen Reizlichtes 
bzw. wie völlige Verdunklung." Ich habe schon an anderem Orte ^) 
auseinandergesetzt, welche Summe von Zufälligkeiten erforderlich wäre, 
um bei dieser Auffassung die Farbenanpassung des Crenüahrus zu 
erklären. 



1) V. Frisch, Über den Farbensinn der Fische, in : Verh. deutsch. 
Zool. Ges., 1911. 

2) C. Hess, Untersuchungen zur Frage nach dem Vorkommen von 
Farbensinn bei Fischen, in: Zool. Jahrb., Vol. 31, Physiol. 1912, p. 632. 

3) V. Frisch, Sind die Fische farbenblind?, s. diesen Band, 
p. 108. 



160 Kaei. v. Frisch, 

Bei meinem diesjährigen Versuche habe ich nun absichtlich die 
blaue Farblösung sehr konzentriert, sehr lichtschwacli ange- 
wendet. Sie erschien meinen h eil adaptierten Augen wesentlich 
dunkler als die anderen Farblösungen. Als ich Proben der Farb- 
lösungen mit dunkel adaptierten Augen bei herabgesetzter Licht- 
stärke betrachtete, so daß sie mir farblos erschienen, war für mein 
Auge das Rot etwas dunkler als das Blau, diese beiden Lösungen 
aber tief dunkel im Vergleich mit dem Grün und Gelb. Zwischen 
den Helligkeiten der grünen und gelben Lösung konnte ich keinen 
Unterschied finden. Ein anderer, unbefangener Beobachter gab das 
gleiche Urteil ab. Wenn man nun die Fische für farbenblind hält 
und ihnen einen Helligkeitssinn zuschreibt, der mit dem des farben- 
blinden Menschen annähernd übereinstimmt^), muß man annehmen, 
daß in meinem A^ersuche den Fischen {Crenilabrus roissali) die Farben 
lediglich als Helligkeitsabstufungen erschienen, und zwar in 
folgender Reihe: 1. Gelb und Grün (am hellsten), 2. Blau, 3. Rot; 
man muß also annehmen, daß zufällig — denn das Gelb war 
gleich hell wie das Grün — die Mehrzahl der Gelbtiere ihre roten 
und gelben Pigmentzellen stärker expandiert hatte als die Grün- 
tiere, man muß ferner annehmen, daß diese Fische auf eine starke 
Herabsetzung der Lichtstärke mit maximaler Kontraktion der roten 
und gelben Pigmentzellen und Vermehrung des diffusen blaugrünen 
Farbstoffes reagieren (Blautiere) und daß sie, wenn die Lichtstärke 
noch etwas mehr herabgesetzt wird, gerade entgegengesetzt 
reagieren, die roten und gelben Pigmentzellen maximal expandieren 
und ihren blaugrünen Farbstoff nicht vermehren (Rottiere), wobei 
durch jede dieser Reaktionen eine Anpassung an die Beleuchtungs- 
farbe erreicht wird. Wie diese zweckmäßigen Reaktionen auf die 
von mir gerade angewendeten Helligkeiten in der Natur erworben 
sein sollten, wäre mir rätselhaft. Dagegen ist alles sehr leicht ver- 
ständlich, wenn der Crenilabrus nicht farbenblind ist. Da ich für 
einen anderen Fisch (Pfrille, Bioxinus laevis) das Vorhandensein von 
Farbensinn nachgewiesen habe'-), kann man, wie mir scheint, auch 
dem Crenilabrus einen Farbensinn zuerkennen, da erst dann die oben 
beschriebenen Resultate verständlich werden. 



1) Vgl. z. B. C. Hess , Experimentelle Untersuchungen zur ver- 
gleichenden Physiologie des Gesichtssinnes , in : Arch. ges. Physiol., 
Vol. 142, 1911, p. 426. 

2) üeber farbige Anpassung bei Fischen, I. c, und: Sind die Fische 
farbenblind? 1. c. 



Farbenanpassung' des Crenilabrus. 161 

3. Crenilabrus roissali, 
(Blinde Tiere.) 

Es war zu entscheiden, ob die Andeutungen einer Farbanpassung-, 
welche im vorjährigen Versuche bei einigen der blinden Eot- und 
Grüntiere aufzutreten schienen, auf zufällige Diiferenzen in der 
Pigmentierung zurückzuführen waren, die vielleicht von vornherein 
bestanden hatten, oder ob die Pigmentbildung tatsächlich durch da& 
farbige Licht im Sinne einer Anpassung beeinflußt wurde. 

Es besteht hier die Gefahr, daß man zu dem Versuch Tiere 
auswählt, die einander in ihrer Färbung zwar scheinbar gleichen, 
tatsächlich aber Verschiedenheiten in ihrer Pigmentierung aufweisen, 
die durch den regulierenden Einfluß der Gesichts Wahrnehmungen 
unterdrückt waren und erst einige Zeit nach der Blendung zur 
Geltung kommen und dann das Eesultat trüben. Da die Zeit, die 
mir zur Verfügung stand, beschränkt war, konnte ich die Fische 
nach der Blendung nicht erst lange Zeit beobachten, sondern mußte 
sie schon 1 — 2 Tage, nachdem ich ihnen die Augen exstirpiert 
hatte, in die Farbaquarien einsetzen. Ich suchte nun der genannten 
Gefahr dadurch zu begegnen, daß ich besonders sorgfältig gleich- 
gefärbte Individuen zum Versuch auswählte, und dadurch, daß ich 
den Fischen vor dem Einsetzen in die Versuchsaquarien Flossen- 
stückchen abschnitt, die konserviert wurden und nach Abschluß des Ver- 
suches mit den nicht abgetrennten Flossenstücken verglichen wurden. 

Bei Anwendung dieser Vorsichtsmaßregeln war nun nicht die 
geringste Spur einer Farbanpassung der blinden Tiere zu bemerken. 

Ich verwendete zu diesem Versuch 5 Gruppen von je 5 Tieren. 
Leider starb eine beträchtliche Zahl nach wenigen Tagen an den 
Folgen der Augenexstirpation (wie es schien an einer Infektion der 
Wunden, die ich nicht vermeiden konnte), und zwar von einer Gruppe 
4 Tiere (diese Gruppe scheidet daher aus), von den 4 anderen Gruppen 
je 2 Tiere. Die übrigen Tiere erholten sich gut von der Operation 
und gingen ans Futter. Die am Leben geblieben waren: 

von Gruppe I: Kontroll-, Eot-, Grüntier; 

von Gruppe II: Gelb-, Grün-, Blautier; 

von Gruppe III: Eot-, Grün-, Blautier; 

von Gruppe IV: Kontroll-, Eot-, Blautier; 
insgesamt also 2 Kontroll-, 3 Eot-, 3 Grün-, 3 Blautiere und 1 Gelb- 
tier. Gruppe IV war Crenilabrus roissali, Gruppe I — III Cr. roissali 
var. guinqiiemaculatus. Die Fische wurden 3 — 4 Wochen in den Ver- 

Zool. Jahrlj. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. H 



162 Karl v. Frisch, 

Suchsaquarien gelassen (21, 22, 26 und 27 Tage) und dann nach ge- 
wohnter Weise fixiert. (Die scheinbare Anpassung war im Vorjahre 
schon nach 1 — 2 Wochen aufgetreten.) AVährend der Dauer des Ver- 
suches wurden die Fische mehrmals aus den Farbaquarien ge- 
nommen und untereinander genau verglichen. Bei Gruppe II und 
III blieben die Fische untereinander völlig gleichgefärbt. Bei 
Gruppe I war nach einiger Zeit das Rottier mehr blaugrün gefärbt 
als die beiden anderen: die Untersuchung nach Abschluß des Ver- 
suches zeigte, daß dies auf eine Vermehrung des blaugrünen Farb- 
stoffes zurückzuführen war. Bei Gruppe IV färbte sich das Blautier 
etwas lebhafter rot als die beiden anderen Tiere. Die spätere Unter- 
suchung zeigte, daß bei diesem Tiere das Pigment der roten Pigment- 
zellen lebhafter gefärbt war als bei den Vergleichstieren. Im 
übrigen ging aus der Untersuchung der fixierten Tiere hervor, daß 
weder im Expansionszustande der Pigmentzellen Unterschiede be- 
standen, die mit der Beleuchtungsfarbe in Zusammenhang zu bringen 
waren, noch die Menge des blaugrünen Farbstoffes durch die Farben 
beeinflußt worden war (es war nur in einer Gruppe das Fleisch des 
Rottieres etwas mehr blaugrün, in einer anderen Gruppe das Fleisch 
des Blautieres etwas mehr weißlich als bei den Vergleichstieren), 
noch auch der Farbton oder die Menge des roten oder gelben Pig- 
ments eine Änderung erlitten hatte; in einer Gruppe bestanden 
zwar beträchtliche Unterschiede in der Intensität der Pigmentfarben 
zwischen den Individuen, doch lehrte der Vergleich mit den zu Be- 
ginn des Versuches abgeschnittenen Flossenstückchen, daß diese 
Differenzen schon vorher bestanden hatten. 

Man sieht also: es traten auch diesmal wieder, wie 
im Vorjahre, zwischen den Individuen der einzelnen 
Gruppen Farbdifferenzen auf, aber diese standen mit 
der Beleuchtungsfarbe in keiner Beziehung. Ich 
schließe daraus, daß die Übereinstimmung der Farb- 
abweichung mit der Beleuchtungsfarbe, welche im 
Vorjahre in einzelnen Fällen auftrat, eine zufällige war. 

Neuerdings hat Seceeov^) angegeben, daß sich Bartgrundeln 
{Nemachilus harhatula) auch in geblendetem Zustande an den Unter- 
grund anpassen. Auf orangefarbenem Grunde gehaltene blinde Tiere 
sollen im Gegensatz zu solchen, die auf weißem Grunde gehalten 



1) Secerqv, Weitere Farbwechsel- und Hauttransplantationsversuche 
an der Bartgrundel; in: Arch. Entw.-Mech., Vol. 33, 1912, p. 717 — 719. 



Farbenanpassung des Crenilabrus. 163 

waren, einen orangefarbenen Ton angenommen haben. Bei einer 
Wiederholung des Versuches erhielt Secerov dieses Resultat nicht 
mehr. Statt daß er sich dies zur Warnung dienen läßt und den 
Versuch nochmals an einem größeren Material wiederholt, zieht er 
den kühnen Schluß, daß die Farbanpassung der Fische, denen die 
Augen entfernt worden waren, „durch die Vermittlung des Nervus 
opticus" erfolgt! Der negative Ausgang des zweiten Versuches wird 
nämlich auf den Umstand zurückgeführt, daß in diesem Falle 
zwischen Operation und Beginn des Versuches längere Zeit ver- 
gangen war und der Opticusstumpf inzwischen von Haut über- 
wachsen worden war! Ich habe an meinen geblendeten Bart- 
grundeln keine Anpassung an den Untergrund feststellen können^), 
obwohl ich sie, wie hier ausdrücklich bemerkt sei, gleich (1 Tag) 
nach der Augenexstirpation auf die farbigen Unterlagen versetzte. 
Da man immer noch gelegentlich Zweifel darüber äußern hört, 
ob denn die Anpassung an den Untergrund bei Fischen wirklich 
durch die Augen vermittelt wird und ob nicht das Ausbleiben der 
Eeaktion nach Exstirpation der Augen nur eine Folge der durch 
die Operation bedingten Schädigung des Organismus sei, möchte ich 
kurz auf folgendes hinweisen: 

1. Die geblendeten Fische passen sich nicht mehr an den Untergrund 
an, sie reagieren aber sehr wohl noch auf andere für den Farbwechsel 
bedeutsame Reize, nämlich auf jene, die nicht durch die Augen vermittelt 
werden, und zwar mit der gleichen Exaktheit, mit der der sehende 
Fisch auf die Farbe des Untergrundes reagiert ; es ist dabei gleich- 
giltig, ob es sich um Reize handelt, die auf die Zentralorgane 
wirken, oder um peripher angreifende Reize. Die Reaktion der 
Färbung unserer Pfrille auf Belichtung und Verdunklung ihres 
Parietalorgans -) tritt bei geblendeten Tieren so rasch, zuverlässig 
und deutlich ein, wie man es sich nur wünschen kann, und die 
Reaktion der Pigmentzellen des Cenüahrus auf lokale Belichtung^) 
ist am frisch geblendeten Tier ebenso deutlich wie am normalen, 
sehenden Tier: der Farbwechsel ist also durch die 
Blendung nicht beeinträchtigt. 

2. Die Bedeutung des Sehorgans für die Anpassung 



1) TJeber farbige Anpassung hei Fischen, 1. c, p. 204 — 209. 

2) V. Feisch, Beiträge z. Physiologie der Pigmentzellen in der 
Fischhaut, in: Arch. ges. Physiol., Vol. 138, 1911, p, 368 ff. 

3) TJeber farbige Anpassung bei Fischen, 1, c. p. 182 — 185. 

11* 



^64 Karl v. Frisch, Farbenanpassung von Crenilabrus. 

an die Helligkeit des Untergrundes läßt sich durch 
partielles und totales Verkleben der Augen mit aller 
Schärfe auch ohne Verletzung des Tieres dartun. ^) 

Ich glaube, diese Argumente genügen. Sie ließen sich leicht 
vermehren. 

Zusammenfassung. 

Die hier mitgeteilten Versuche sind als Fortsetzung einer 
früheren Arbeit angestellt, um gewisse Fragen zu beantworten, die 
damals unentschieden bleiben mußten, weil das Material zu klein war. 

1. Die scheinbare „Komplementärfärbung" des Crenilabrus ocellatus 
in farbigem Licht hat sich nicht bestätigt. Vielmehr hat auch 
diese Species die Tendenz, sich in ihrer Färbung der Beleuchtungs- 
farbe anzupassen, doch ist die Anpassung weniger vollkommen als 
bei Cr. roissali, was wahrscheinlich mit Verschiedenheiten in den 
Lebensgewohnheiten zusammenhängt. 

2. Crenilabrus roissali paßt sich in seiner Färbung nicht nur an 
rotes und grünes, sondern auch an gelbes und blaues Licht an. Die 
Anpassung an grünes und blaues Licht ist nicht allein durch Kon- 
traktion der Pigmentzellen, sondern auch durch Vermehrung des 
diffusen, durch den ganzen Körper verbreiteten blaugrünen Farb- 
stoffes hervorgebracht ; ob diese Vermehrung direkt durch das Nerven- 
system bewirkt oder eine Folge der Kontraktion der Pigmentzellen 
ist, bleibt unentschieden. — Die Farbenanpassung der Crenilabren 
ist ohne die x4.nnahme eines Farbensinnes dieser Fische nicht ver- 
ständlich. 

3. Bei geblendeten Tieren bleibt jede Spur einer Farbanpassung 
aus. Dies ist nicht eine Folge der durch die Blendung bedingten 
Schädigung, sondern die Farbanpassung ist eine Funktion der 
Augen. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. Dohen und den 
übrigen Herren der Zoologischen Station in Neapel für die liebens- 
würdige Aufnahme und die Bereitwilligkeit, mit der sie mir reich- 
liches Material und den nötigen Raum zur Verfügung stellten, meinen 
herzlichen Dank auszusprechen. 



1) Beiträge zur Physiologie der Pigmentzellen in der Fischhaut, 
1. c, p. 359flF. 



G. Pätz'sche Biichdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Nawmliurg a. d. S. 



Verlag von Gustav Fischer in J ena. 

Neue Veröffentlichung en. 
Die steinzeitliche Teclinilt und ilire Beziehungen zur 

r'ûO'ATïwoi'f ^'" Beitrag zur Geschichte der Arbeit von Dr. Ludwig 
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der deutschen anthropologischen Gesellschaft. Weimar, 4.-8. August 1912. Heft I.) 

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Inhalt: 1. Zur Geschichte der Technik in der Steinzeit. — 2. Die physika- 
lischen Unterlagen der Steintechnik. — 3. Von den Werkzeugen. — 4. Die stein- 
zeitliche Knochenverarbeitung. — 5. Die steinzeitliche Holzverarbeitung. — 6. Das 
Zerlegen der Jagdtiere in der Steinzeit. — 7. Das Erlöschen der Steinzeittechuik. 

Nachdem die Forschung der letzten 10 Jahre für Europa eine gewisse 
Klarheit in die Chronologie der Steinzeiten gebracht hat und da außerdem die 
paläontologische Forschung tagtäglich durch neue Funde Bereicherung erfährt, so 
ist es an der Zeit, statt der Beobachtung der ausgegrabenen Prunkstücke mehr das 
primitive Alltagsgerät zu betrachten, um daran die Geheimnisse der vorzeitlichen 
Technik zu ergründen. Dies tut der Verfasser hier an der Hand sorgfältiger techno- 
logischer Studjen, und insofern bietet sein Werk eine Fülle des Interessanten für 
Ethnologen, Archäologen, Künstler und Techniker. 



Das Aussterben diluvialer Säugetiere und die Jagd 

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gemeinen Versammlung der deutschen anthropologischen Gesellschaft. Weimar, 
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Inhalt: Vorrede. — Pflanzenfresser: Elefanten. Ehinocerotidae. Equidae. 
Bovinae. Cervidae. — Fleischfresser: Feiida. Uridae. Hyaenidae. Canidae. — 
Zusammenfassung. — Die Jagd des diluvialen Menschen. — Literaturverzeichnis. 
Der Verfasser erörtert hier an eigenen Untersuchungen der Funde von Sülien- 
born, Taubach, Mosbach, Mauer und der Lindentaler Hyänenhöhle die Hypothese 
Steinmanns, ob es ein Aussterben von Tieren überhaupt in dem bisher angenommenen 
Maße gebe oder ob nicht vielmehr nur der Mensch als Jäger an der Ausrottung 
der Tiere der Vorzeit schuld sei. Von der Jagdmethode zieht er die Schlüsse auf 
die Funde, von den Funden Schlüsse auf die Jagd des Menschen und damit kommt 
er auf interessante Ergebnisse. Die Arbeit beschränkt sich im allgemeinen auf die 
diluvialen Säugetiere Europas, jedoch werden Arten anderer Kontinente, wo es zum 
Vergleich erforderlich erscheint, erwähnt. Manches wichtige Ergebnis für die Lösung 
dieses interessanten Problems ist hier niedergelegt und macht das Werk für Anthro- 
pologen, für Ethnologen und Kulturhistoriker, für Jäger, Naturfreunde und schließ- 
lich auch überhaupt für jeden Gebildeten wertvoll. 



Der Derffliiiger Hügel bei Kalbsrieth gATrîfgSetïï?: 

pole aus dem Unstruttale, von der Steinzeit bis zur Einführung des Christen- 
tums ben\itzt. Von Armin Möller, Kustos des städtischen Museums in Weimar. 
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4.-8. August 1912. Heft III.) 1912. Preis: 5 Mark 40 Pf. 

Inhalt: I. Der Dörfling oder Derfflinger Hügel bei Kalbsrieth. 

1. Der ältere Hügel. — 2. Drei Hocker der Schnurzeit. — 3. Kistengrab der Kugel- 
amphorenzeit. Skeletteile als Speisebeigaben. Werkzeuge, Schmuck, Kinderleiche. 
— 4. Gefäße. Steinpflasterungen. Dolmenartiger Bau unter einem Steinkegel. — 
5. Bootsarg. — 6. Brandgräber der la Tène-Zeit. — 7. Fränkischer Krieger, — 
8. Undatierbare Reihengräber. — Nachtrag (Steinpflasterung, Steinpacki'.ug, Lehm- 
tenne). — II. Der Hut- oder Häuschenhügel. 

Die Ergebnisse einer vor 10 Jahren vorgenommeneu Ausgrabung, die wert- 
volle Funde zutage förderte, werden hier in wissenschaftlicher Bearbeitung vor- 
geführt. Für Kulturhistoriker, Ethnologen und Altertumsforscher, namentlich aber 
für Germanisten und die Erforscher der thüringischen Heimatkunde dürfte das kleine 
Werk von besonderem Interesse sein. 



Verlag von Gustav Fi scher in Jena. 



Jahresberichte über die Fortschritte 
der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 

Herausgegeben 

Dr. G. Schwalbci 

0. ö. Prof. der Anatomie und Direktor des anatomisclien Instituts der Universität Straßburg i. 1 

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geschichtlicher und naturphilosophischer Werke. 
Verfaßt von Prof. Dr. E. Bresslaii in Straßburg i. E. u. Prof. H. E. Ziegler 
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VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1913 



Inhaltsübersicht. 

Seite 

Steudel, Albeecht, Absorption und Secretion im Darm vonlnsecten. 

Mit Tafel 7— 9 und 3 Abbildungen im Text . . . . . . 165 

Brocher, Feank, Recherches sur la respiration des insectes aqua- 
tiques adultes. Avec 1 figure dans le texte 225 

Menzel, Hedwig, Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung 
der Schmetterlingspuppen (Vanessa urticae). Mit Tafel 10 und 
3 Abbildungen im Text . 235 

Feanz, V., Die phototaktiscben Erscheinungen im Tierreiche und 

ihre Rolle im Freileben der Tiere. Mit 1 Abbildung im Text 259 



YERLAG VON WILHELM ENÜELMANN IN LEIPZIG 



Terminologie 

der Entwicklungsmechanik der Tiere mui Pflanzen 

in Verbindung mit 

C. Correus Alfred Fischel 

Professor der Botanik in Münster Professor der Anatomie in Prag 

E. Küster 

Professor der Botanik in Bonn 
herausgegeben von 

Professor Wilhelm Roux 

Eine Ergänzung zu den Wörterbüchern der Biologie, Zoologie und Medizin sowie 
zu den Lehr- und Handbüchern der Entwicklungsgeschichte, Allgemeinen Biologie 

und Physiologie 

31 Bogen. In Leinen geb. M. 10. — 

Dieses aktuelle Werk des Begründers der tierischen Entwickluugsiuechanik 
und dreier Mitarbeiter gibt die zureichende Erklärung der zahlreichen wissenschaft- 
lichen Bezeichnungen, welche die menschliche Forschung der Gestaltungen der tierischen 
sowie der pflanzlichen Lebewesen für die von ihr geschaffenen neuen Begriffe hervor- 
gebracht hat. Mit Hilfe dieses Schlüssels kann nunmehr jeder Zoologe, Botaniker, 
Arzt, Philosoph und Lehrer der Naturgeschichte die bezügliche hochinteressante 
Literatur dieses Gebietes mit vollem Verständnis lesen und ev. die allgemeinen Er- 
gebnisse auf dem eigenen Arbeitsgebiete verwerten. Da zurzeit noch kein Lehrbuch 
oder Wörterbuch der Zoologie, Biologie, Physiologie und Medizin diese Begriffe und 
ihre Termini in annähernd zureichender Weise behandelt hat, so wird mit diesem 
an 1100 Termini umfassenden Wßrke (z. B. betreffen 70 allein die für die Chirurgie 
und Orthopädie wichtigen Knochen, Knorpel und Bänder) einem dringenden Be- 
dürfnis abgeholfen. Die allgemeinsten wichtigsten Begriffe sind lehrbuchartig be- 
handelt, so daß auch ein dem ganzen Gebiete noch Fernstehender unter Benutzung 
der im Vorwort gegebenen Führung sich leicht mit ihm vertraut machen kann. Das 
Buch wird das Verständnis für diese Avichtige Forschung in weite Kreise tragen. 



Nachdruck verboten, 
übersetsungsrecht vorbehalten. 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 

Von 
Albrecht Steudel. 

{Aus dem Zoologischen Institut der Universität Tübingen.) 

Mit Tafel 7-9 nnd 3 Abbildungen im Text. 



Einleitung. ^) 

Die Bereitung der verdauenden Fermente und die Absorption 
•der gelösten Nahrung ist ursprünglich wie jede andere Funktion 
(Kontraktilität, Sensibilität usw.) die Leistung einer einzigen Zelle. 
Diese Art der Verdauung, die Phagocytose, findet sich durchweg 
bei Protozoen und Schwämmen. Die „phagocytierten" Nahrungs- 
partikel gelangen in Vacuolen, in welche von der Zelle Fermente 
abgeschieden werden. Es erfolgt Lösung und Absorption durch 
dasselbe Plasma, das vorher das Ferment bereitet und abge- 
schieden hat. 

Bei höheren Tieren, die auf gröbere Nahrung angewiesen sind, 
ist diese Art der Verdauung aus mechanischen Gründen ungenügend. 
Intracellär verdauende Tiere bewältigen größere Nahrungskörper 
auf zwei Arten: 1. „die verdauenden Zellen bilden ein großes 
Syncytium, in dessen großen Vacuolen die Verdauung stattfinden 
kann (Acoele Turbellarien) , 2. im Darminnern also vor der Auf- 
nahme in die Zellen, wird durch ein sezerniertes Secret die 



1) Vgl. hierzu JOKDAN u. Steudel (23). 
Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 12 



XQQ Albrecht Steudel, 

große Beute vorverdaut, d. h. zu einem Haufen kleiner Partikel^ 
also unvollkommen aufgelöst. Die Partikel aber werden phagocytiert." 
Diese letztere verbreitetere Art findet sich bei den Coelenteraten 
[wie Jordan (22) speziell für Actinien nachwies] und bei Platt- 
würmern, insbesondere bei Turbellarien. 

In allen diesen Fällen finden sich neben den eigentlichen 
Phagocyten Drüsenzellen, deren Secret oifenbar dazu dient, 
die Zerkleinerung der großen Beuteobjekte zu bewerkstelligen. 
Solche Drüsenzellen sind bekannt geworden bei den Actinien (seröse 
Drüsen, „Eiweißzellen" K. C. Schneider), besonders auf den Drüsen- 
streifen der Mesenterial Wülste (neben diesen Phagocyten kommen 
noch Schleimzellen mit besonderer Funktion vor), sowie bei den 
Strudelwürmern und zwar bei den Tricladen in großen Mengen 
besonders an den Stellen, an denen nach Wilhelmi's (50) Beobachtungen 
die Einschmelzung großer Beuteobjekte tatsächlich stattfindet. Die 
Drüsenzellen dienen wohl ausschließlich der Secretion des Ver- 
dauungsferments. Nie wird man in solchen Drüsenzellen z. B. ver- 
füttertes Karmin finden. 

Die angedeutete Differenzierung war der erste Schritt auf dem 
Wege, die secretive Funktion von der absorptiven zu trennen, was. 
z. B. die Verhältnisse der höheren Würmer zeigen. Die „Nährzellen" 
sind nur noch imstande, die im Darmlumen vollkommen gelösten 
Substanzen zu absorbieren, sie zu den bekannten Assimilaten (wie 
natives Eiweiß, Neutralfett und Glykogen) aufzubauen, zu speichern 
und nach Bedarf dem Säftestrom zu übergeben. Sie vereinigen 
also noch einen Teil der Leistungen von Darm- und Leberzellen bei 
den Wirbeltieren. 

Die Drüsenzellen liegen zwischen den Nährzellen eingestreut. 
Mit der Fermentbildung ist ihre Tätigkeit erschöpfend angedeutet. 
Beide Zellarten lassen sich stets deutlich von einander unterscheiden : 
verfüttertes Eisen kann man z. B. bei Aphrodite aculeata [Jordan (19)]. 
nur in den verhältnismäßig undifferenzierten, mit schaumigem Plasma 
versehenen Zellen mikrochemisch nachweisen. Die anderen Zellen 
verraten sich durch ganze Trauben von stark färbbaren Kügelchen,. 
die sich noch innerhalb des Plasmas in Secret auflösen (Secret- 
blasen) als Drüsenzellen. Diese sehr verbreiteten Secretkügelchen 
treten auch in Drüsenzellen von Coelenteraten und Strudel- 
würmern auf. 

Am besten sind diese Dinge wohl beim Flußkrebs untersucht,, 
wobei sich histologische und experimentelle Beobachtung ergänzen. 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 167 

Nach Apathy u. Faekas (2) sind alle Mitteldarmgebilde (Mittel- 
darmrest mit Coecum, drüsenförmiger Mitteldarm) als Differenzierung^ 
einer einzigen Zellart, der Anfangszellen, anzusehen. Aus ihnen 
bilden sich einmal Secretzellen, deren Plasma mit Kernfarbstoffen 
sich annähernd so stark färbt wie Kernchromatin, in ihnen bilden 
sich Secretkugeln, die auf seine Kosten wachsen und schließlich zu 
einer großen, mit Secret erfüllten Blase sich auflösen. Injiziert man 
Eisenlösungen in die Leibeshöhle des Krebses, so läßt sich das 
Eisen im Secret nachweisen [Jokdan (20)]. Die Secretionszellen 
haben beim Secretion sakt das im Blut gelöste Eisen mit auf- 
genommen und abgeschieden. Sodann bilden sich aus den „Anfangs- 
zellen" die viel weniger differenzierten Absorptionszellen. Ihr Plasma 
erscheint, wie bei Aphrodite, durch feine „Alveolen" schaumig. Diese 
Alveolen beherbergten vor der Behandlung mit Xylol resorbiertes 
Fett. Auch läßt sich in ihnen wie bei Aphrodite verfüttertes Eisen 
nachweisen. Nach Apathy u. Faekas (2) können schon die völlig- 
undifferenzierten Anfangszellen absorbieren. Wir haben also gesehen,, 
daß bei sehr vielen Wirbellosen Absorptionszellen neben Drüsenzelleu 
(Secretionszellen) vorkommen, die sich stets deutlich durch ihr Aussehen 
voneinander unterscheiden. Nur bei Insecten herrscht hierüber noch 
viel Unklarheit, da hier ganz andere Verhältnisse vorzuliegen scheinen :: 

„Von einigen ganz wenigen Fällen abgesehen liegen keinerlei 
Angaben vor über Absorptions- und Secretionszellen, die man von- 
einander hätte unterscheiden können. Die aktiven Mitteldarmzellen 
der Insecten sind einander durchaus gleich und auch im Enddarm 
sind nirgends solche Verschiedenheiten nachzuweisen, wie wir sie 
bei anderen Tieren kennen lernten. 

„Die Identität aller Darmzellen ergibt sich aus einer Reihe von 
Beobachtungen. So sah Biedeemakn in allen Mitteldarmzellen der 
Larve von Tenehrio molitor, unterschiedlos gewisse Eiweißreserven. 
Gräfin v. Linden fand bei Fawessa-Eaupen das ganze Mitteldarm- 
epithel und ebenso das Epithel des Enddarms von grünen Farbstoff- 
tröpfchen dicht erfüllt. Daß es sich um Absorpta handelt, konnte 
wahrscheinlich gemacht werden (Chlorophyllan). Dem Gesagten 
zufolge stehen die Insecten unter allen uns sonst bekannten Tieren 
bezüglich Absorption und Secretion vereinzelt da. Obige Argumente 
beweisen zwar nicht, machen aber Absorption im Mittel- und End- 
darra der betreffenden Larvenarten wahrscheinlich, und gewisse 
histologische Vorgänge deuten ihrerseits daraufliin, daß in den 
n ä m 1 i c h e n D a r m t e i 1 e n überall, und s o m i t v o n d e n n ä m - 

12* 



Ißg 'Albrecht Steüdel, 

liehen Zellen, denen wir Ab sorption zuschrieben, ver- 
dauender Saft abgeschieden wird." 

Hierin liegt das Problem der vorliegenden Arbeit. Sie soll ent- 
scheiden, ob zunächst bei Periplaneta dieselben Zellen absorbieren 
und secernieren oder ob vielleicht doch, wie bei vielen Wirbellosen, 
hierzu verschiedene Zellen differenziert sind. Im Zusammenhang 
damit mußte auch für Periplaneta festgestellt werden, welche Teile 
des Darms zu absorbieren imstande sind. Außerdem werde ich dann 
über vergleichende Untersuchungen berichten, die ich an ver- 
schiedenen anderen Insecten angestellt habe. 

I. Untersuchungen an Feviplaneta. 

Anatomisches und Histologisches. 

Der Darmtractus von Periplaneta beginnt mit einem Ösophagus, 
der allmählich sich zu einem geräumigen Kropf erweitet. Hieran 
schließt sich ein stark muskulöser Kaumagen, der in Form eines 
Zapfens in den darauffolgenden Mitteldarm ragt. In diesen obersten 
Teil des Mitteldarms, in den der Zapfen hineinragt, münden 
8 mäßig lange Blindschläuche, die kurzweg Coeca genannt werden. 
Das Ende des nicht sehr langen Mitteldarms wird durch die wirtel- 
artige Einmündung der zahlreichen haarfeinen MALPiam'schen 
Gefäße bezeichnet. Hier beginnt der Enddarm mit einem kurzen 
Verbindungsstück, darauf folgt der aus zwei hintereinander liegen- 
den Teilen bestehende Dickdarm und das Eectum. Der Dickdarm 
besteht aus einem dickeren faltigen und nach einer starken Biegung 
aus einem dünneren faltigen Stück. 

Histo-physiologisch habe ich mich auf den Mittel- und Enddarm 
beschränkt. Die von Peteünkewitsch (31) aufgestellte Behauptung 
über Absorption im Vorderdarm werde ich unten bei meinen Fett- 
fütterungsversuchen besprechen. 

Zum Studium der histologischen Verhältnisse wurden die Därme, 
die nach Betäubung der Tiere mit Äther hcrauspräpariert waren, 
folgender Behandlung unterworfen: die Konservierung geschah in 
Sublimatalkohol, dem einige Tropfen l%iger Essigsäure zugesetzt 
wurden. Die lodbehandlung erfolgte vor der Parafflneinbettung. 
Die Schnitte wurden mit HANSEN'schem Hämatoxylin und dem Ge- 
misch von vAisr Gieson gefärbt. 

Das gesamte Epithel ruht auf einer dünnen Bindegeweblage, dienach 
außen noch von einer mehr oder weniger starken Muskellage umgeben ist. 



Absorption und Secretion im Darm von lusecten. 159 

Im Mitteldarm und in den Coeca (Fig. 1 u. 4), die von einem morpho- 
logisch gleichartigen Epithel ausgekleidet sind, besteht dieses durchweg 
aus hohen Palissadenstellen. Das Plasma ist während mancher 
Stadien des Lebens ^) gegen das Lumen zu dichter , vom Kern aii 
basalwärts bildet es ein schwach angedeutetes Netzwerk, Der mäßig 
große Kern liegt etwa in der Mitte. Jede Zelle trägt an ihrem 
freien Ende einen aus feinen Härchen oder Stäbchen bestehenden 
Besatz, so daß das ganze Epithel innen von einem feinen 
Härchen- oder Stäbchensaum eingefaßt erscheint. Das Epithel 
bildet regelmäßige Falten von geringer Höhe, die im Mitteldarm 
viel gedrängter sind als in der Coeca. In ersterem können sie so 
nahe zusammenrücken, daß ihre Zwischenräunre nahezu oder ganz 
verschwinden ; die Epitheloberfläche erscheint dann fast eben, und die 
tatsächlich vorliegende Faltung verrät sich nur noch an der auf- 
und absteigenden Kernreihe. Da, wo zwei Falten zusammenstoßen^ 
findet sich an der Basis des Epithels immer ein Haufen kleiner 
Kerne von embrj^onalem Habitus. Es sind dies keine drüsenartigen 
Gebilde, wie Fkenzel (14) noch meinte, der auch einen feinen Aus.- 
führgang gesehen haben will, sondern nach den neueren Unter- 
suchungen, z. B. von Eengel (36) und Adleez (1), Eegenerationszentren. 
Endlich sei im Mitteldarm noch eine eigenartige Einrichtung er- 
wähnt, deren Ursprung und Wesen schon viel Kopfzerbrechen be- 
reitet hat, die Membrana peritrophica. Es ist ein feiner membranöser 
Schlauch, der die gesamte Nahrungsmasse enthält. Er nimmt seinen 
Ursprung am Ende des Kaumagens und zieht sich durch den ganzen 
Mitteldarm, ßeste von ihr sind auch noch im Enddarm anzutreifen. 
Die Membrana peritrophica reißt gerne an ihrem Ursprung beim 
Herausnehmen des Darms ab, und es ist dann möglich, mit ihr die 
ganze Inhaltsmasse des Mitteldarms im Zusammenhang heraus- 
zuziehen. 

Vom Enddarm interessiert uns hier nur der zweiteilige Dick- 
darm (Fig. 8 u. 9). Das Epithel besteht durchweg aus Cylinder- 
zellen, die beträchtlich niederer sind als die Mitteldarmzellen. i\.uch 
ihr Kern ist kleiner. Er liegt etwa in mittlerer Zellhöhe. Das 
Plasma ist in manchen Lebensstadien ^) ziemlich gleichmäßig ver- 
teilt, doch gegen das Lumen zu etwas angereichert. Im zweiten 
Dickdarmabschnitt sind die Zellen noch kleiner und niederer, manch- 
mal fast kubisch. Plasma und Kernverhältnisse sind dieselben. Im 



1) den ADLEEz'schen (1) Euhestadien. 



170 Albeecht Steüdel, 

ersten Abschnitt bildet das Epithel relativ starke unreg-elmäßige 
Falten, die im zweiten Abschnitt entsprechend geringer sind. 

Das soeben geschilderte Aussehen des Darmepithels kann nicht 
immer in dieser Weise beobachtet werden, vielmehr findet sich in 
gewissen Fällen, besonders im Mitteldarm, ein ziemlich stark ver- 
ändertes Bild, das von einer Reihe von Autoren auch bei vielen 
anderen Insecten in mehr oder weniger typischer Form gesehen 
und beschrieben wurde. Er wurde von den meisten Autoren als 
Secretionszustand gedeutet. 

Feenzel (14 und 15) untersuchte vorzugsweise die bei ver- 
schiedenen Arten vorkommenden Secretbilder , die sich nach Form 
und Farbe unterscheiden, während er über die typischen Formen 
der Secretionszellen und Vorgänge wenig berichtet, nur in seiner 
Arbeit über Tenehrio molitor (15) sah er „wie aus jeder Zelle ein 
großer heller Tropfen ausgetreten ist, wobei der Härchensaum der 
Zelle zerstört ist". Er hält aber diese Erscheinung für ein Kunst- 
produkt. Auch ist er der Ansicht, daß bei der Secretion die Zellen 
zugrunde gehen. Er beschreibt in den Zellen außerdem eine Eeihe 
von Einschlüssen, die er zum Teil für das Secret der Zelle hält, 
ohne daß wir weiter auf diese Dinge hier einzugehen brauchen 
[s. auch bei Adleez (1)]. 

MiNGAzziNi (29) fand auch das regelmäßige Epithel und dann 
das unregelmäßige secretive Epithel: „L'estremità libera superiore 
protuberando non rimane più nella stessa linea di quelle delle 

cellule vicine La parete esterna si stacca e la cellula mostra in 

correspondenza di essa una boccuccia che fa communicare la sua cavità 
interna coll' esterno". Auch die Kerne verlieren ihre regelmäßige 
Stellung, Form und Färbung. Die Zelle wird immer plasmaärmer, 
der vordere Teil fällt schließlich ganz ab, und nur der basale Teil 
mit dem Kern bleibt erhalten. An einer anderen Stelle spricht er 
vom Secret, er fand in den Mitteldarmzellen „ammassi rotondeg- 
gianti di corposcoli che refringono molto la luce, che sono incolori .. . 
etc." und dann weiter unten: „ed io ho visto che la estremità delle 
cellule, ove sono [nämlich die corposcoli] contenuti, si staccano dalla 
cellula madre e poi vanno nel lume intestinale; perla rottura dellamem- 
brana, che li avvolge rimangono liberi e si meslocano col contenuto 
deir intestino". „Solo io credo queste materie siano necessarie alla 
digestione". An einer anderen Stelle sagt Mingazzini über Ab- 
schnürungsvorgänge: „Le cellule [bei Anomala und Anoxid\ possono 
essere claviformi coli' estremo libero molto rigonfiato e ripieno del 



Absorption und Secretion im JDarm von Insecten. 171 

succo digestivo che si colore alqnanto intensamento... Qiiesta estre- 
mità rigonfie poi si staccano man mano dal corpo cellulare, finchè 
non vi restano aderenti che per uno strettissimo peduncolo, il quale 
ünalmente si scioglie e la vescicula di succo si versa nella cavità 
intestinale per agire suUe materie alimentari". 

Am besten sind diese Verhältnisse von Adleez (1) geschildert. 
Er unterscheidet ein Euhestadium, das den von mir oben geschilderten 
Verhältnissen entspricht, worüber ich unten noch ausführlicher zu 
sprechen haben werde, und ein Secretionsstadium, worüber er folgendes 
sagt: „Das andere Hauptstadium, das sekretorische Epithel zeichnet 
sich aus durch einen in Auflösung sich befindenden und schliesslich 
verschwindenden Zellsaum und durch einen schwer färbbaren proto- 
plasmatischen Inhalt, welcher mehr und mehr eine unregelmässige 
Netzstruktur annimmt und eine Anzahl grösserer und kleinerer 
Vacuolen aufweist, welche ihrerseits zusammenfliessen können zu 
einem einen grossen Teil der Zelle einnehmenden Sekret. Die Kerne 
nehmen in den sekretorischen Zellen grössere Dimensionen an, be- 
kommen oft eine unregelmässige Form und weisen gewöhnlich eine 
Auflösung der vorherigen gröberen Chromatinkörper in fein ver- 
teilte kleine Körner auf. Die in raschem Zuwachs sich befindenden 
regenerativen Zellen verursachen durch den Druck, den sie aus- 
üben auf die Basalteile der sekretorischen Zellen, eine keulenförmige 
Auftreibung von deren freien Enden und falls der untere Teil der 
Zellen eingenommen wird, von dem größeren Sekretraum e, so ver- 
ursachen sie ein Verdrängen bis in das obere Ende der Zelle, sowohl 
des plasmatischen Inhalts, als des Kerns, der in derartigen Zellen 
Zellen oftmals zusammengedrückt und gegen die Zellwand de- 
formiert wird. 

„Die Entleerung der Sekretmassen geht vor sich, entweder auf 
die Art, dass zahlreiche kleinere mit dünnem Hals versehene kugel- 
förmige Ausstülpungen von Zellinhalt den Zellsaum durchbrechen, 
sodann jede für sich selbst platzt und in den Darm ihr Sekret aus- 
giesst; dies ist besonders dann der Fall, wenn einzelne kleinere 
nicht zusammenfliessende Sekreträume sich im oberen Teil der Zelle 
zeigen; oder aber, der ganze keulenförmig aufgetriebene Teil der 
Zelle platzt und entleert sowohl Sekret als Zellkern und den übrigen 
Inhalt der Zelle auf einmal in den Darm." Über die Secretmassen 
äußert er sich wie folgt: „Gleich Frenzel betrachte ich als Digestions- 
sekret die teils festen, teils flüssigen, teils formlosen, teils charakte- 
ristisch geformten , teils gefärbten , teils farblosen Absonderungs- 



.172 • Albeecht Stetjdel, 

Produkte, welche, deutlich gesondert vom plasmatischen Inhalt der 
Zelle in den ausgebildeten Mittel darmzellen einen mehr oder weniger 
grossen Platz einnehmen, bis dass sie Kern- und Eestplasma ver- 
drängend, den grössten Teil der ganzen Zelle ausfüllen". In den 
meisten Fällen, für die ein einigermaßen strenger Nachweis des 
Secretcharakters vorliegt, handelt es sich eher um feine Granulationen,, 
die auch zur Bildung größerer Secretmassen zusammentreten können,, 
oder aber um Flüssigkeit, die man freilich höchstens an ihren Spuren,. 
den Vacuolen oder, bei konserviertem Material, zuweilen am Gerinnsel 
nachweisen kann. Adlekz beschreibt dann z. B. die Secretmasse 
bei Periplaneta (americana) als „grosse, scharf begrenzte Vacuolen, 
die oberhalb des Kerns liegen und oft eine körnige Masse oder 
etliche grössere färbbare Körper enthalten." Bei Locusta sieht man. 
im oberen Teil der Secretzellen gewöhnlich eine einzige größere, 
gelb gefärbte stark lichtbrechende Secretmasse, daneben findet sich 
auch feinkörniges Secret. 

Gleichzeitig beschreibt van Gehüchten (16) ähnlich die Secre- 
tion bei der Larve Yon PtycJioptera contaminata : die Mitteldarmzellen 
sind Secretionszellen, Im Zustand der Euhe ist aber ihre secre- 
torische Natur nicht zu erkennen, da das flüssige Secret sich nicht 
vom Plasma abhebt. Erst während der Tätigkeit sind sie zu er- 
kennen: „alors la membrane cellulaire se soulève et une partie du 
corps protoplasmatique fait saillie dans la cavité intestinale" und „Une 
masse finement granuleuse en continuité directe avec le protoplasme 
a soulevé fortement la membrane sur toute la largeur de la cellule 
et fait saillie dans la cavité intestinale". Der Stäbchensaum (plateau, 
strié) ist hierbei teilweise noch erhalten, teilweise sind die Stäbchen 
beiseite geschoben oder zu einer anscheinend homogenen Masse zu- 
sammengedrängt. 

Balbiani (3) sah in regulären (ruhenden) Epithelzellen granuläre 
Secretmassen. Ein richtiges Secretionsstadium hat er wohl nicht 
beobachtet. 

Eengel (36) charakterisiert nach Adleez (1) die Ruhe- und 
Secretionsstadien nach dem Aussehen des freien Zellraumes. 

Legek u. DuBosQ (25) beschreiben die Sache weniger deutlich: 
„Les sécrétions qu'on observe dans l'épithélium sont constituées par 
des masses sphériques ou ovoides de matière hyaline ou colloïde. 
Nous les classerons en deux groupes selon qu'elles contiennent ou 
non des éléments chromatiques." Und über den Secretionsvorgang : 
„. . . la sécrétion qui a émigré vers la partie supérieur de la cellule 



Absorption und Secretion im Darm von Tnsecten. 173 

eil agrandissant de plus en plus sa cavité altère le plateau et tombe 
dans la lumière soit seule, soit comme l'a observé Visaet, avec une 
partie de la cellule qui est ainsi décapitée." 

Deegenee (11) unterscheidet bei der Larve von Deilephila 
eiipJwrbiae wie Frenzel (14 u. 15) Cylinderzellen mit kontinuier- 
lichem Stäbchensaum und secreterfüllte Schleimzellen (Sphärocyten). 
Bevor das Secret austritt, haben letztere auch einen Stäbchensaum. 
Wenn das Secret unter Platzen der vorderen Wand entleert wird, 
ist der Stäbchensaum nicht mehr zu sehen. Bei Eaupen, die einige 
Zeit gehungert haben, finden sich in der vorderen Darmhälfte die 
vorher ruhenden Cylinderzellen auch im Zustand der secretiven 
Tätigkeit, was sich durch das Auftreten kleiner Secretvacuolen im 
Stäbchensaum verrät. Diese werden immer größer und fallen schließ- 
lich als kuglige Secrettropfen in das Darmlumen, wobei sie den 
Stäbchensaum beiseite drängen. Abstoßung ganzer Zellen oder 
größerer Zellenkomplexe hat Deegener nicht gesehen. 

Nach HoLTZ (18) geht bei Nematus der Secretionsvorgang in 
folgender Weise vor sich : der Kern nimmt längliche Gestalt an und 
zwar so, daß seine Längsachse parallel der Längsachse der Zelle 
liegt. Er rückt nun bis dicht unter den Cuticularsaum. Das Plasma 
erhebt sich mit dem Cuticularsaum zu einem Kegel, der in das Lumen 
ragt. Nun bilden sich am inneren Pol des Kerns in ihm eine Menge 
feiner Körner, die aus dem Kern austreten durch Bersten der Kern- 
membran und sich an der Kegelspitze als Secretblase sammeln. 
Die Secretblase tritt durch ein Loch aus der Kegelspitze aus und 
platzt im Lumen. Oft finden sich bei intensiver Secretion mehrere 
Secretblasen an der Kegelspitze. 

YoiNOw (47) fand bei den Larven von Libellula und AescJina, 
daß im Euhestadium das Mitteldarmepithel ein gleichförmiges ilus- 
sehen hat. Bei beginnender Secretion aber verlängern sich die 
Zellen beträchtlich, die innere Partie schwillt auf Kosten der äußeren 
an, die Oberfläche faltet sich. Es entstehen dann blasenartige helle 
Ausstülpungen, die sich schließlich abschnüren. 

Biedermann (6) bestätigt diese Befunde für den Mehlwurm. Er 
sah, daß die Zellfront in der vorderen Hälfte des Mitteldarms „mit 
pilzförmigen rundlichen Hervorragungen dicht besetzt war". 

Endlich sei noch Vignon (46) erwähnt, welcher die ganze 
Secretionslehre (théorie vésiculaire) zu stürzen versucht ; er ist näm- 
lich der Ansicht, daß die so oft beschriebenen Secretionsblasen 
Kunstprodukte sind, die durch die mikrotechnische Behandlang her- 



174 Albrecht Steudel, 

vorgebracht wurden. Er weiß wohl, daß bei den betreffenden Zellen 
ein Ruhe- und ein Secretionsstadium zu unterscheiden ist. Er stellt 
sich die Secretion aber als osmotischen Vorgang- vor: „La sécrétion 
mérocrine se fait souvent par osmose tranquille, tout comme l'ab- 
sorption". Wenn Vignon's Vorwurf berechtigt wäre, so wäre, um 
nur eine der gegen Vignon sprechenden Tatsachen herauszugreifen, 
nicht zu erklären, warum die Kunstblasen nicht erscheinen, wenn 
das betreffende Tier, wie es Degenee (11) machte, während des 
Fressens getötet, im übrigen aber ganz derselben Behandlung unter- 
worfen wurde wie bei solchen Tieren, deren Epithelien dann die 
Blasen zeigten. Das Epithel wurde ja in derselben Weise miß- 
handelt, hätte also auch diese Mißbildungen zeigen müssen. 

In diesem Zusammenhang ist noch eine erst vor kurzem er- 
schienene Arbeit von Hans Peteesen (30 a) zu erwähnen, der auf 
ähnlicher Grundlage wie Vignon den Beobachtungen von Deegenee 
und VAN Gehuchten gegenüber Skepsis anrät: „Bei Ptychoptera- 
Larven bildet van Gehuchten, bei DeilepJiüa-Ra,i\^en Deegenee 
pseudopodienartige Ausstülpungen ab, die zwischen den Haaren des 
Bürsteubesatzes herausragen. Bei der Biene sind das auf jeden Fall 
Kunstprodukte. Läßt man zu einem Zupfpräparat des Mitteldarms 
Fixierungsmittel: Alkohol, Sublimat, Salpetersäure fließen, so sieht 
man, wie aus der Oberfläche einer Zelle derartige. Keulen heraus- 
wachsen. Die Oberfläche bekommt einen Riß, der Inhalt stülpt sich 
hernienartig heraus und gerinnt natürlich sofort an der Oberfläche, 
. . . Bei Anwendung des CAENOY'schen Gemisches erhält man Bilder, 
die mit den von Deegenee und van Gehuchten abgebildeten voll- 
ständig identisch sind (vgl. Handbuch^) p. 763 ff.). Die an diese Be- 
funde geknüpften Folgerungen über Art, Ort und Zeit der Sekretion 
treffen für die Biene also nicht zu. Was nun die anderen Insecten 
betrifft, so glaube ich, daß auch bei ihnen derartige Kunstprodukte 
zur Aufstellung der Theorien von van Gehuchten und Deegenee 
Veranlassung gegeben haben. Alle Einzelheiten — bald liegt der 
Kern in der vorgestülpten Blase, bald nicht — , besonders auch die 
Abbildungen stimmen so vollständig mit meinen Befunden überein, 
daß äußerste Skepsis hier am Platze sein dürfte." Der in dem An- 
geführten enthaltene Angriff auf Deegenee ist durch das, was ich 
gegen Vjgnon's x4.nsicht vorbrachte, widerlegt. Ähnliches ist zu dem 
Angriff auf van Gehuchten zu bemerken: er hat die fraglichen 

1) Gemeint ist Biedeemann's Handbuch der vergleichenden Physio- 
logie (5). 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 175 

Zellen in verschiedenen Stadien auch im Ruhestadium beschrieben. 
Die „äußerste Skepsis" beschränkt sich eigentlich nur auf solche 
Beobachtungen, die rein morphologisch, d. h. ohne jede experimentelle 
Kontrolle, gemacht worden sind. 

Ich will übrigens nicht leugnen, daß durch die mikrotechnische 
Behandlung Gebilde erzeugt werden können, die an Secretblasen er- 
innern; sie können aber meist bei genauerer Betrachtung — ich 
habe sie bei Präparaten vom Mitteldarm der Wespe an Absorptions- 
zellen beobachtet — nicht zu Verwechslungen Anlaß geben. Übrigens 
ist es meines Erachtens durchaus verständlich, daß Zellen, die durch 
Eeizung zum Ausgießen eines Teiles ihres Inhalts veranlaßt werden, 
einen Anblick bieten, der dem der secernierenden Zellen in vielen 
Punkten gleicht. 

Semichon (42) machte einen ähnlichen Einwand. Auch fand er 
im oberen Teil der Mitteldarmzellen von Bombus bei der frischen 
Untersuchung lichtbrechende Granula, die wohl der ganzen Beschrei- 
bung nach als Secretmassen aufzufassen sind. 

Meine Befunde über das sogenannte Secretionsstadium lehnen 
sich am besten an die ADLERz'schen (1) Schilderungen an. Fig. 2 
und 6 stellen solche Secretionsstadien dar. Man sieht auf den ersten 
Blick, daß das Epithel sein Aussehen durchaus geändert hat. Die 
leichten Faltungen sind nicht mehr zu erkennen. Der Stäbchen- 
saum ist verschwunden. Die Oberfläche des Epithels, dessen Zellen 
viel länger erscheinen, ist ganz unregelmäßig, an verschiedenen 
Stellen ist seine Grenze überhaupt nicht mit Sicherheit festzustellen, 
da hier Secretblasen, die noch mit dem Epithel in Zusammen- 
hang standen, platzten und ihr Inhalt sich mit dem fein granulösen 
Darminhalt, der wohl im wesentlichen aus Secret besteht, mischte. 
Das Plasma ist schwerer färbbar; die für das „Ruhestadium" typi- 
schen Plasmaanhäufungen sind mit Ausnahme weniger Stellen, die 
sich noch nicht ganz in voller Secretionstätigkeit befinden, ver- 
schwunden. Anstatt dessen ist es jetzt meist schwach gefärbt, zeigt 
unregelmäßige Netzstruktur und enthält namentlich gegen das Lumen 
hin zahlreiche größere und kleinere Secretvacuolen. Besonders in 
den basalen Teilen der Zellen ist von Färbung fast nichts mehr zu 
sehen, da hier die Maschen der Netzstruktur sehr groß sind. Auch 
die Kerne haben sich verändert. Sie sind größer geworden und 
haben oft eine etwas unregelmäßige Gestalt angenommen. Ihr Chro- 
matin, das sonst ziemlich gleichmäßig verteilt ist, hat sich zum 
größten Teil an dem dem Lumen zugekehrten Pol dicht ange- 



176 Albkecht Steudel, 

sammelt, so daß liier der Kern meistens etwas ausgebiiclitet erscheint. 
Vielfach sind auch die Zellgrenzen mehr oder weniger stark verwischt. 

Während Fig. 2 ein fortgeschritteneres Secretionsstadium mit 
verschiedenen Secretentleerungen darstellt, zeigt Fig. 6 ein etwas 
früheres Stadium kurz vor der Secretentleerung: das Epithel weist 
in der Oberfläche zahlreiche Vorwölbungen auf mit Secretvacuolen. 

Abstoßungen einer oder mehrerer ganzer Zellen konnte ich 
nirgends mit Sicherheit feststellen. Auch habe ich nie im Mittel- 
darm die Abstoßung von ganzen Epithelpartien beobachtet. Beides 
wurde von verschiedenen Autoren bei mehreren Insecten beobachtet. 
So beschreibt Rengel (37) ausführlich eine periodische Abstoßung 
und Neubildung des ganzen Mitteldarmepithels bei Hydrophüus, 
Hydrous und Hydrohius. Abstoßung von größeren Epithelpartien 
oder gar des ganzen Mitteldarmepithels dürfte bei Perijjlaneta, 
wenigstens bei fast oder ganz erwachsenen Tieren, von denen ich 
sehr viele Därme untersucht habe, nicht in der Regelmäßigkeit vor- 
kommen, wie es von anderen Autoren für andere Formen beschrieben 
wird, sonst müßte ich es doch auch einige Male gesehen haben. Da- 
gegen kann man kaum bestreiten, daß mindestens bei erwachsenen 
Tieren das Epithel andauernd allmählich erneuert wird, indem ein- 
zelne Zellen vielleicht bei der Secretion zugrunde gehen und dann 
von den Regenerationszentren aus ersetzt werden. 

Absorption. 

Als Ort der Absorption kommen bei Insecten in Betracht der 
Mitteldarm, ev. mit Anhängen, und der Enddarm. Die Mehrzahl der 
Autoren spricht sich nur für die Mitteldarmabsorption aus, während 
die Verteidiger der Enddarmabsorption den Enddarm fast immer 
neben dem Mitteldarm als Absorptionsorgan erwähnen. Obgleich 
nun aus histologischen Beobachtungen gewonnene Schlüsse über den 
Ort der Absorption ziemlich zahlreich sich finden, sind nur relativ 
wenige experimentelle Untersuchungen hierüber angestellt worden. 

Mitteldarm und Coeca. 

Experimentelle Untersuchungen über die Absorption im Mittel- 
darm und in den Coeca liegen verschiedentlich vor. So fand Bieder- 
mann (6) Eiweißkörper in den Mitteldarmzellen von Tenebrio moUtor, 
die bei Hungertieren verschwanden. 

VAN Gehtjchten (16) fand in besonderen von ihm beschriebenen 
Absorptionszellen im Mitteldarm von Ptychoptera contaminata auch 



Absorption und Secretion im Darm von lusecten. 177 

zahlreiche Eiweißkrystalle, bei Hungertieren erschien statt ihrer nur 
ein reiches Netzwerk. In den Maschen des Netzes sollen die Eiweiß- 
krystalle gelegen haben. 

V. Linden (24) untersuchte den Mitteldarm von Fawessa-Eaupen 
nach reichlichem Pressen und fand, „dass das ganze Mitteldarm- 
epithel und ebenso das des Enddarms von grünen Farbtröpfchen 
dicht erfüllt ist". Spektroskopisch erwiesen sie sich als Zersetzungs- 
produkte des Chlorophylls (Chlorophyll an), ein Verhalten, das bis zu 
einem gewissem Grade für Absorptionstätigkeit spricht. 

Metalnikoff (27) fand bei JBlatta durch die unten zu be- 
sprechende Eisenmethode Absorption in den Coeca, während der 
Mitteldarm eisenfrei blieb. 

CuÉNOT (10) stellte durch Fett- und Farbstoffversuche Ab- 
sorption in den Coeca und im Mitteldarm von Blatta fest, ohne Be- 
rücksichtigung der Zellen. 

VoiNow und Vangél (46 und 45) fanden durch Farbstoffver- 
suche Absorption in den Mitteldarmzellen von Wasserkäfern und 
Aesclina-'L ar ven . 

Solche Absorptionsversuche werden in der Weise angestellt, daß 
man der Nahrung Stoffe beimischt, die man bei der mikroskopischen 
Untersuchung auf irgendeine Weise in den betreffenden Darm- 
epithelien nachweisen kann. Als solche Stoffe kommen in Betracht 
Farbstoffe und Eisensalze zum Nachweis der Absorption wasser- 
löslicher Substanzen. Da man Farbstoffe im allgemeinen nur an 
frischen Präparaten untersuchen kann, wodurch schon die Sicherheit 
der Befunde beeinträchtigt wird, habe ich zunächst die Fütterungs- 
versuche mit organischen Eisensalzen ausgeführt, eine Methode, die 
schon Metalnikoee (27) und Jordan (20) bei Krebsuntersuchungen 
mit Erfolg ausgeführt haben, und zwar habe ich zuerst Ferrum 
oxydatum saccharatum angewendet. 

Aus Mehl, Ferrum oxydatum saccharatum und Wasser rührte 
ich einen Brei an, den ich noch mit fein pulverisiertem Karmin rot 
färbte, um bei der Eröffnung des Tieres mit Sicherheit feststellen 
zu können, daß die gebotene Nahrung den ganzen Darmkanal durch- 
setzt. Vielfach konnte ich bei genügend langer Fütterungszeit die 
vollständige Darmfüllung schon aus dem ausgetretenen deutlich rot- 
gefärbten Kot erschließen. Wenn die Tiere 1—3 Tage lang diesen 
Brei gefressen hatten, wurde, nachdem sie mit Äther betäubt oder 
getötet worden waren, der Darm herauspräpariert und in einer 
Lösung von 95 7oigem Alkohol dem 5— 10 7o Schwefelammonium zu- 



X78 AliBRBCHT StEUDEL, 

gesetzt waren, 12—24 Stunden lang konserviert, hierbei wurde 
das Eisen als Eisensulfid ausgefällt. Dann wurden die Därme in 
95°/oigem Alkohol gereinigt, eingebettet, geschnitten, mit Alaun- 
karmin oder Boraxkarmin gefärbt und dann das Eisensulfid durch 
Behandlung mit 10 %iger Ferrocyankalilösung (20—30 Minuten) und 
schwacher Salzsäure (3 Tropfen offizineller Salzsäure in 30 ccm 
destilliertem Wasser) in Berliner Blau übergeführt. Teilweise habe 
ich die Berliner Blau-Eeaktion und die Färbung mit Alaunkarmin 
am ganzen Darm gemacht, habe aber hierbei keine guten Präparate 
bekommen. Dagegen kann man die Färbung mit Boraxkarmin gut 
in toto ausführen (12—24 Stunden) und dann auf dem Schnitt die 
Berliner Blau-Eeaktion machen. Dies gibt auch gute Präparate. 

Die Coeca (Fig. 1) waren schon nach der Schwefelammonium- 
behandlung etwas grau gefärbt. In den oberen Teilen der Zellen 
fand sich dann bei der mikroskopischen Untersuchung das Eisen vor 
in Form mäßig großer Punkte und Fleckchen, deren jedes von einer 
deutlichen Vacuole umgeben war; nur wenige Yacuolen befanden sich 
auch basalwärts von den Kernen. Meistens enthielten nur die Zellen 
vorne an den Falten, d. h. die ältesten Zellen, die Eisenvacuolen. 
Die Coeca dienen also sicher, wenn auch in geringem Maße, da 
ja das Eisen nicht gerade sehr reichlich vorhanden ist, der Absorption 
(des Eisens) in Übereinstimmung mit Metalnikoff (27). 

Die Tatsache, daß die Coeca absorbieren, veranlaßte mich, noch 
zwei anderen Fragen nachzugehen. 

Die erste ist die, ob in die Coeca auch feste Nahrungspartikel 
hineingelangen. Im allgemeinen wurde dies bis jetzt verneint, ist 
aber noch nicht genügend experimentell untersucht. Mir war nun 
aufgefallen, daß nach der Fütterung mit karminhaltiger Nahrung 
die Coeca stets rotgefärbte Inhaltsmassen zeigten, was äußerlich 
mehr oder weniger deutlich zu sehen war. Einige Coeca waren so- 
gar in der Nähe ihres blinden Endes durch die roten Massen deut- 
lich etwas aufgetrieben. Ich machte nun speziell hierfür Fütterungs- 
versuche, bei denen ich besonders fein pulverisiertes Karmin ver- 
wandte. Der Erfolg war, daß die Eotfärbung in den Coeca noch 
deutlicher hervortrat. Ich schnitt nun die am deutlichsten gefärbten 
Coeca ab und untersuchte den ausgepreßten Inhalt unter dem Mi- 
kroskop. Er war diffus rötlich gefärbt und zeigte nur ganz wenige, 
nicht ganz einwandfrei festgestellte Karminkörner. Das Karmin hatte 
sich oöenbar in geringer Menge gelöst und die gelöste Nahrung 
gefärbt, war aber vielleicht nachträglich wieder aus der Lösung 



Absorption imd Secretion im Darm von Insecten. 179 

ausgefällt worden. Eine Antwort auf meine Frage gaben mir diese 
Versuche nicht. So oft ich sie wiederholte, erhielt ich immer das- 
selbe Resultat. Um vor solchen ungewollten Lösungen des Farb- 
stoffes sicher zu sein; nahm ich nun statt des Karmins einen anderen 
Stoff, von dem ich wußte, daß er nicht gelöst wird, nämlich Lampen- 
schwarz. Dieses mischte ich der Nahrung bei, und es zeigte sich 
nun, daß keine Spur von dem Lampenschwarz im Inhalt der Coeca 
zu finden war. Folglich gelangt nur gelöste Nahrung in die Coeca. 
Wie kommt es, daß nur gelöste Darminhaltsmassen in die Coeca 
gelangen? Diese Frage versuchte ich zunächst durch folgende Ex- 
perimente zu lösen, welche über den Zugang zu den Coeca Auf- 
schluß geben sollen. Ich band einen herauspräparierten, durch 
Hungern möglichst entleerten Darm am Ende des Mitteldarms ab. 
In den Kropf band ich die Kanüle einer mit Methylenblau gefüllten 
Injektionsspritze und versuchte so den Mitteldarm und eventuell auch 
die Coeca mit Methylenblau zu füllen. Die ersten Versuche scheiterten 
jedoch besonders daran, daß die Muskulatur des Kaumagens sich in 
tonischer Kontraktion befand, d. h. daß durch den Kaumagen der Kropf 
vom Mitteldarm vollständig abgeschlossen war, so daß schon bei ge- 
ringem Druck der geblähte Kropf irgendwo platzte. Um diesem Übel- 
stand abzuhelfen, wurden nun einige Därme teils mit Cocain, teils mit 
70 °/oigem Alkohol vorbehandelt. Bei den mit Cocain vorbehandelten 
Därmen fand der Druck der Spritze trotzdem viel Widerstand. Doch 
gelang es einmal eine kleine Menge Methylenblau in den Mitteldarm 
zu bringen, wobei die Coeca sich nicht füllten. Bei einem mit 
Alkohol vorbehandelten Darm, bei dem die peritrophische Membran 
herausgenommen worden war, gelang es, den Mitteldarm unter 
starker Blähung des Kropfes reichlich zu füllen, wobei die Coeca 
aber leer blieben. Es wurde dann unter fortgesetzt konstantem 
Druck das Ende eines Coecums abgeschnitten, denn es konnten ja 
die Coeca, da der Darm von einem Hungertier stammte, mit Secret 
erfüllt sein, was im Hungerzustand meist der Fall ist, und so dem 
Eintritt des Methylenblaus wehren. Aber auch diese Maßregel ist 
wirkungslos. Dieses Verhalten ist wahrscheinlich so zu erklären, 
daß der in den Mitteldarm hineinragende KaumagenzaJDfen den Zu- 
gang zu den Coeca ventilartig abschloß, d. h. durch den Injektions- 
druck wurde sein Lumen vergrößert und seine Wände dicht an die 
Mitteldarmwand angelegt, wodurch die Verbindung des Mitteldarm- 
lumens mit dem Lumen der ganz am Anfang des Mitteldarms- 
mündenden Coeca unterbrochen w^ar. Ich machte daher den Versuch 



1Q() Albeecht Steudel, 

nun in folgender Weise: ich führte die Kanüle in das hintere Ende 
des Mitteldarms ein, nachdem die peritrophische Membran heraus- 
gezogen war. Eine Abbindung des Vorderdarms war überflüssig, 
da der Kaumagen wieder einen vollkommenen Verschluß herstellte. 
Nun füllte ich den Mitteldarm, wobei der Farbstoff auch in die Coeca 
drang und diese teilweise blähte. Ich untersuchte auch auf Schnitten 
die Einmündungsstellen der Coeca und fand, daß hier keinerlei Absperr- 
und Verschlußeinrichtung besteht. Das Epithel des Mitteldarms 
geht glatt und ohne histologische Veränderung in das der Coeca über. 
Wodurch werden nun die in den Mitteldarm eintretenden festen 
Bestandteile abgehalten auch in die Coeca zu gelangen, wie kommt 
es, daß nur gelöste Nahrung in die Coeca gelangt, um dort, wie wir 
gesehen haben, teilweise absorbiert zu werden? Die Erklärung für 
^iese Erscheinung liegt in dem Vorhandensein der peritrophischen 
Membran. Die peritrophische Membran ist eine nach Schneidek (4B) 
bei Wirbellosen ziemlich verbreitete Einrichtung. Unter den Insecten 
kommt sie zumeist bei Omnivoren und Herbivoren vor, Tieren, deren 
Nahrung vielfach unverdauliche und manchmal auch harte Bestand- 
teile enthält. Sie beginnt am Ende des Kaumagens und zieht durch 
den Mitteldarm und vielfach auch durch den Enddarm. Doch fand ich 
sie bei Feriplaneta im Enddarm, dessen Epithel durch eine stachel- 
bewehrte Chitincuticula geschützt ist, meist mehr oder weniger im 
Zustande der Auflösung. Sie ist daher bei Insecten wohl haupt- 
sächlich als ein Schutzorgang für das Mitteldarmepithel aufzufassen, 
während sie bei manchen anderen Tieren auch eine andere Bedeutung 
haben kann. Woraus diese Membran, von manchen Autoren auch 
„Trichter" genannt [z. B. Schneider (43)], besteht, ist noch nicht 
sicher festgestellt Pagenstecher (32) hielt sie für erstarrtes Speichel- 
secret, eine Ansicht, die Megznikow (28) wohl mit Recht bekämpft : 
„Ebensowenig kann dieselbe [wie Wagner (48)] als eine Schleim- 
haut des Darmkanals betrachtet werden, da sie nur aus einer struk- 
turlosen Chitinmembran besteht". Schneider (43) und Bordas (8) 
glauben, daß sie das Resultat einer Secretion und zwar nach 
Schneider einer chitinigen Secretion ist. Die Secretionszellen („cel- 
lules génératices de la membrane péritrophique") liegen nach Bordas 
als „bande annulaire de cellules" am Anfang des Mitteldarms: „en 
arrière du point d'insertion de la valvule oesophagienne". Ich habe 
keine Untersuchungen über ihre Natur und Herkunft angestellt, ich 
habe nur beobachtet, daß sie sich mit van GiESON'scher Färbung 
ähnlich färbt wie Bindegewebe und daß sie außerordentlich durch- 



Absorption uud Secretion im Darm von lusecten. 181 

lässig- für gelöste Substanzen ist. Bei Fütterungsversuchen mit Eisen- 
substanzen zeigte sie sich stets stark blau gefärbt, d. h. intensiv 
mit Eisen imprägniert, wobei ihre lamellöse Struktur immer sehr 
schön hervortrat. Außerdem fand sich zwischen Epithel und Mem- 
bran vielfach Eisen, während feste Nahruugspartikel, die sich immer 
innerhalb der Membran reichlich vorfanden, außerhalb der Membran 
in der Eegel nicht anzutreffen waren. Wenn dies aber doch der 
Fall war, so waren sie doch so spärlich, daß man ohne weiteres 
einsah, daß es sich hier um nachträgliche Verschleppung, z. B. beim 
Schneiden oder Aufkleben, handelt. Die Verhältnisse liegen demnach 
etwa folgendermaßen: die Nahrung wird im Mitteldarm oder wahr- 
scheinlich [nach Plateau (33), Peteünkbwitsch (31) und Eamme 
(35)] schon im Kropf den Verdauungssecreten ausgesetzt, die wohl 
durch die peritrophische Membran hereindiffundierten; nach Ramme 
(35) gelangen die Secrete (bei Käfern und Orthopteren) durch 4 Öff- 
nungen, die, außerhalb der peritrophischen Membran liegend, in die 
Furchen des Proventriculus führen, in letzteren. Jedenfalls wird 
wohl auch noch im Mitteldarm verdaut, d. h. die Fermente haben, 
wenn die Nahrung in den Mitteldarm gelangt, ihre Arbeit noch 
nicht vollendet. Die gelöste Nahrung und auch das gelöste Eisen 
natürlich diffundiert nun durch die peritrophische Membran und gelangt 
«0 an das Mitteldarmepithel und in die Coeca. Die peritrophische Mem- 
bran beginnt am Kaumagen, ist also so angebracht, daß es ausge- 
schlossen ist, daß feste Nahrungsmassen in die Coeca gelangen können. 

Damit dürfte diese Frage einigermaßen klargestellt sein, und 
wir wollen nun sehen, wie sich das eigentliche Mitteldarmepithel 
nach der Fütterung mit eisenhaltiger Nahrung verhält. 

Obgleich morphologisch das Mitteldarmepithel dasselbe ist 
wie das der Coeca, scheint es sich im Gegensatz zum Coecum- 
epithel gegen Eisen refraktär zu verhalten. Es hatte nämlich 
nach Eisenfütterung dasselbe Aussehen wie das absorbierende 
Epithel der Coeca, nur fehlte in den Zellen das Eisen; wohl 
war die Inhaltsmasse und die peritrophische Membran blau, 
wohl fanden sich zwischen peritrophischer Membran und Epithel 
Eisen-, aber in den Zellen war nichts zu finden, so oft ich auch das 
Experiment mit den verschiedensten Fütterungszeiten wiederholte. Ich 
versuchte es denn auch mit einem anderen Eisensalz, mit Ferrum 
lacticum. Auch dieses Mittel versagte (es versagte übrigens auch 
sehr oft in den Coeca). Es war nur insofern ein kleiner Unter- 
schied zu bemerken, als bei der Anwendung von Ferrum lacticum 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 13 



182 Albbecht Steudel, 

sich der Stäbchensaura meist blau färbte. Es soll auch nicht ver- 
schwiegen werden, daß ich ganz vereinzelt Stellen fand, an denen 
die Zellen etwas Eisen zu enthalten schienen ; freilich war es nie 
in der charakteristischen Form vorhanden wie in den Coeca, auch 
immer undeutlich und so selten, daß es unangebracht wäre, hieraus 
Schlüsse über die Funktion der Mitteldarmzellen ziehen zu wollen. 
Da also diese Fütterungsversuche wie auch bei Metalnikoff (27) 
fehlschlugen, stellte ich Darmfüllversuche an. 

Diese Versuche wurden in folgender Weise ausgeführt: Die 
Mitteldärrae wurden an einem Ende abgebunden oder zugeklemmt^. 
vom anderen Ende aus mittels einer Glaskanüle mit Eisenlösung ge- 
füllt und dann auch hier zugebunden oder abgeklemmt. Dieses auf 
beiden Seiten verschlossene Darmstück wurde in ein möglichst kleines 
Näpfchen mit nach unten gewölbtem Boden gehängt, das mit Eingee- 
scher Lösung gefüllt war. Das Ganze wurde zur Verhütung von 
Verdunstung in ein gut verschließbares Glasgefäß gestellt und hier 
24 Stunden lang sich selbst überlassen. Die Eisenlösung war zur 
Eontrolle der Dichtigkeit des Darmstücks mit Karmin rot gefärbt. ^} 

Nach 24 Stunden wurde die RiNGER'sche Lösung mittels Berliner 
Blau-Reaktion auf Eisen untersucht. Es trat keine Blaufärbung ein.. 



1) Durch die Praxis hat sich folgende Versuchsanordnung als zweck- 
mäßig ergeben: Die Därme werden mit chirurgischen Wundklammern, die 
eventuell zu diesem Zweck etwas umgewandelt werden müssen, an beiden 
Seiten zugeklemmt. Die Näpfchen stellt man sich am besten selbst her,, 
indem man das untere Ende von kleinen Exkursionsröhrchen (etwa 1 cm 
Durchmesser) vorsichtig mit der Feile abnimmt. Ein solches Näpfchen 
wird mit Modelliermasse oder Wachs auf einem halbierten Objektträger 
befestigt. Nachdem die Klemmchen am Darm angebracht sind, steckt 
man durch ihre oberen Ösen eine Nadel. Diese Nadel wird an einer 
kleinen Säule aus Modelliermasse oder Wachs, die auch auf dem halbierten 
Objektträger befestigt wird, so angebracht, daß der gefüllte Darm in die 
im Näpfchen sich befindliche RiNGER'sche Lösung taucht, doch womög- 
lich so, daß die zugebundenen Enden über dem Flüssigkeitsspiegel liegen.; 
Diese Vorrichtung wird auf einen entsprechend breiten Blechstreifen ge- 
stellt , der etwa in L-Form gebogen ist und der es gestattet, das Ganze 
bequem in ein geeignetes Stöpselglas mit genügend weiter Öffnung zu 
stellen. In das Stöpselglas füllt man etwas Wasser, wobei aber darauf 
zu achten ist, daß die Oberseite des halbierten Objektträgers nicht benetzt 
wird, da sich sonst die Modelliermasse bzw. das Wachs leicht loslösen, 
könnte. Es ist daher zweckmäßig, wenn man auf den Grund des Stöpsel- 
glases ein flaches Glasschälchen legt, um das Benetztwerden des Objekt- 
trägers sicher zu vermeiden. 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 183. 

Wäre sie eingetreten, so wäre das ein Beweis gewesen, daß der 
Mitteldarm absorbiert hat, denn die EiNGEß'sche Lösung war nicht 
rot geworden. Man sieht leicht ein, daß durch die geschilderte Vor- 
richtung die natürlichen Verhältnisse des Darmes in der Leibeshöhle 
künstlich nachgeahmt wurden, nur das Blut, das in der Leibeshöhle 
den Darm umflutet, wurde hier durch die RiNGER'sche Lösung er- 
setzt. Aus dem negativen Ausfallen dieses Versuches schloß ich,, 
daß sich der Mitteldarm tatsächlich gegen Eisen refraktär verhält. 
Ich versuchte es daher mit anderen Substanzen, und zwar zunächst 
mit Traubenzuckerlösung. Nach 22 Stunden wurde an der Eingee- 
schen Lösung im Näpfchen die TEOMMEs'sche Probe gemacht, die 
negativ ausfiel. Dann versuchte ich es auch noch mit einer Lösung 
von WiTTE-Pepton, die bekanntlich im wesentlichen aus Albumosen 
besteht. An der EiNGEE'schen Lösung wurde die Biuret-Reaktion aus- 
geführt, die auch negativ ausfiel, ebenso fiel die Xanthoprotein-Eeak- 
tion negativ aus, es trat wohl etwas Gelbfärbung ein, aber bei Zu- 
satz von Kalilauge erfolgte keine Orangefärbung. 

Da also bei Versuchen mit Eisenfütterung und Eiseninjektion 
in den Darm im Mitteldarm nichts zu erreichen ist, machte ich nocli 
Versuche mit Farbstoffen und Fett. 

Zuerst nahm ich Ammoniakkarrain, mit welchem Blutfibrin ge- 
tränkt wurde. Das so behandelte Blutfibrin wurde von den Tieren in 
großen Mengen gefressen. Die Schaben scheinen also die Fleisch- 
nahrung vor der vegetarischen Kost doch etwas zu bevorzugen. In 
die Coeca war der Farbstoff nicht gekommen. Im Mitteldarm war 
der Speisebrei sowie die peritrophische Membran schön rot gefärbt. 
Am Epithel war nur der Stäbchensaum schwach rot. Dieses Ver- 
halten ließ also auch keine Schlüsse über die Funktion der Mittel- 
darmzellen zu. 

Dann seien noch kurz die Versuche mit Kongorot erwähnt. 
Dieser Farbstoff tat mir bei den weiter unten zu besprechenden 
Secretionsversuchen sehr gute Dienste, und ich versuchte dann, ihn 
auch für die Absorptionsuntersuchungen anzuwenden. Die Technik 
werde ich unten näher besprechen. Es sei hier nur gesagt, daß bei 
der Konservierung das Eot durch Säure in unlösliches Blau überge- 
führt wird. Es war mir nun aufgefallen, daß nach Eröffnung des 
Tieres der prall gefüllte Vorderdarm schwarz, fast blauschwarz aus- 
sah, während der Inhalt des Mitteldarms und der Coeca deutlich rot 
durchschien. Der Enddarm war dunkelrot, was damit zusammen- 
hängt, daß sein Inhalt unter natürlichen Umständen schwarz ist. 

13* 



'134 ABBRECHT StEUDEL, 

"Wenn nun der Ösophagus in KiNGEE'scher Lösung durchschnitten 
ivurde, so erschien der herausquellende Inhalt des Vorderdarms dunkel- 
rot, bei Anwensenheit von Ammoniakdämpfen wurde er dann ebenso 
leuchtend rot wie der Inhalt des Mitteldarms. Letzterer ist also wohl 
■alkalisch, d. h. das in ihm wirkende Ferment ist, wie allgemein ange- 
nommen, ein tryptisches. Der Vorderdarminhalt dagegen könnte wohl in 
Übereinstimmung mit den Angaben Plateau's (33) sauer sein, was 
wahrscheinlich durch saure Beschaffenheit der Nahrung bedingt ist 
{Gärungsmilchsäure?). Am Mitteldarmepithel schien nun das in 
Blau verwandelte Kongorot an manchen Stellen in feinen Massen 
Tom freien Eand her in die Zellen einzudringen. Aber dieser Be- 
fund war so undeutlich, daß- er keine sicheren Schlüs&e zuließ. Der 
Stäbchensaum war meist blau gefärbt. 

Während die soeben erwähnten Versuche die Absorptionsfunk- 
tion der Mitteldarmzellen höchstens wahrscheinlich machten, konnte 
ich sie durch Fettversuche endgültig beweisen. Diese Fettversuche 
sind auch schon von anderen, so von Cuénot (10) und Peteünke- 
WIÏSCH (31), ausgeführt worden, da aber die vorhergehenden Unter- 
suchungen nicht zu befriedigenden Resultaten führten, schien es mir 
angebracht, die Fettversuche am Mitteldarm gründlich und ein- 
wandfrei nachzuprüfen. Das Fett wurde in Form eines Breies aus 
Mehl und Salatöl verfüttert. Diese Nahrung wurde den Tieren 
abends vorgesetzt, am folgenden Nachmittag wurden die Därme 
herausgenommen und in schwacher FLEMMiNG'scher Lösung konser- 
viert, eingebettet und geschnitten, die Schnitte aber nicht gefärbt. 
Das Epithel (Fig. 5) war ziemlich regelmäßig, die Kerne nur undeut- 
lich zu sehen, dagegen deutlich die Kerne der Regenerationsherde. 
Alle Zellen im Mitteldarm enthielten reichlich Fettkügelchen , die 
ältesten etwas mehr als die jüngeren, während die Coeca immer 
fettfrei blieben; Cüenot (10) spricht sich hierüber nicht aus. In 
Übereinstimmung mit den Befunden anderer Autoren bei anderen 
Tieren fand ich nie Fett direkt unter dem Zellsaum. Zur Kontrolle 
wurden auch Därme von Tieren, die einige Wochen gehungert hatten, 
untersucht. Die Mitteldarmzellen waren nur dann fettfrei, wenn die 
Tiere genügend lange, mindestens 1 Woche, gehungert hatten, denn 
das einmal aufgenommene Fett bleibt ziemlich lange in den Mittel- 
darmzellen. Man könnte daher einwenden, der Mitteldarm sei ge- 
wissermaßen ein Speicherorgan und das oben beschriebene Fett sei 
auch gespeichertes Fett und nicht durch Absorption aufgenommen. 
Dem ist aber folgendes entgegenzuhalten : es ist nicht ausgeschlossen, 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 185 

daß, da das Fett sehr lange in den Mitteldarmzellen bleibt, eine Art 
Speiclierupg- vorliegt. Meine Fütterungsversnche haben aber gezeigt^ 
daß nach Fettfütterung nur die Mitteldarmzellen fetthaltig sind, 
nicht aber die Zellen der Coeca und noch weniger die des End- 
darms. Es bleibt also schon aus diesem Grunde der Mitteldarm das 
einzige Fettabsorptionsorgan. Endlich sei noch die Tatsache ange- 
führt, daß ich durch einen Zufall einige Tiere nach der Fütterung 
etwas zu früh untersuchte. Bei diesen Tieren war noch kein Fett 
in den Mitteldarmzellen enthalten. Demnach dürfte es wohl erwiesen 
sein, daß von den regulären Mitteldarmzellen, d. h. von allen Mittel- 
darmzellen mit Ausnahme der Zellen in den Regenerationszentren, 
Fett absorbiert wird. Ich bin mir aber hierbei wohl bewußt, daß 
gerade das Fett auch gelegentlich bei reicher Fütterung aus der 
Leibeshöhle kommend in nicht absorbierendem Epithel deponiert 
werden kann. Diese Tatsache ließ wohl Peteunkewitsch (31) zu 
der wahrscheinlich irrtümlichen Ansicht kommen, daß der Kropf 
Fett absorbiere, eine Behauptung, die, fast vereinzelt dastehend, 
bis jetzt noch wenig Anklang gefunden hat. Da ich aber erfahren 
hatte, daß im Leipziger Zoologischen Institut diese Behauptung schon 
widerlegt worden sei und demnächst eine Arbeit von K. Schlüter 
hierüber erscheinen werde, und da diese Frage für meine Arbeit 
von untergeordneter Bedeutung ist, verzichtete ich auf weitere Unter- 
suchungen. Inzwischen ist nun Schlütee's Arbeit (41a) erschienen. 
Er greift auf Sinett (43a) zurück, dessen Versuche zwar gegen 
Petrunkewitsch's Ansicht sprechen, sie aber nicht streng zu wider- 
legen vermögen. Aber auch Schlüter hat meiner Ansicht nach 
dieses Ziel nicht ganz erreicht, wenn er ihm auch ziemlich nahe ge- 
kommen ist. Schlüter und Sinety zeigten, was auch ich gefunden 
habe, daß Petrunkewitsch durchaus nicht einwandfrei arbeitete, 
wenn er seine Versuchstiere nur 24 Stunden vor der Fütterung 
hungern ließ, denn erst nach 8 Tagen kann man erwarten, daß das 
ganze Darmepithel fettfrei ist. Sie zeigten ferner, daß reichliche 
Ernährung mit Kohlehydraten (Zucker, Mehl) nach einiger Zeit Fett- 
ablagerungen zuerst in den Mitteldarm- und dann in den Kropfzellen 
bewirkt. Dies macht es sehr wahrscheinlich, daß das Fett, das 
Petrunkewitîsch in den Kropfzellen fand, ähnlichen Ursprungs ist. 
Nun hätte aber Schlüler seine Fettfütterungsversuche in analoger 
Weise auf den Mitteldarm ausdehnen sollen. Hauptsächlich ver- 
misse ich aber eine Angabe darüber, ob und wie lange Schlüter 
seine Tiere nach den ^2 stündigen Fettfütterungen leben ließ, denn 



iSß Albeecht Stbüdel, 

für die Absorption dürfte, auch wenn sie schon im Kropf stattfindet, 
nach allg-emeinen vergleichend physiologischen Erfahrungen ^/g Stunde 
nicht genügen, besonders wenn man wie bei Fett möglicherweise 
mit einer Spaltung und einem Wiederaufbau zu rechnen hat. In 
Schlütee's Beweisführung befindet sich also eine Lücke, welche 
noch durch Versuche in der oben angedeuteten Richtung ^) ausgefüllt 
werden sollte, 

Enddarm. 

Ehe ich auf die Enddarmresultate bei den Fütterungsversuchen 
eingehe, muß ich in Kürze die Enddarmfrage überhaupt besprechen. 

Im allgemeinen ist man geneigt, dem Enddarm der Insecten 
keine Absorptionsfiinktion , vielmehr nur die Aufgabe der Aus- 
leitung der Fäcalien zuzuschreiben, da sein Epithel immer mit 
einer mehr oder weniger starken Chitinintima ausgekleidet ist, 
die den Übertritt von Nahrungssubstanzen aus dem Lumen in das 
Epithel zu wehren scheint, und da auch bei anderen Wirbellosen, 
insbesondere Arthropoden (Crustaceen), Enddarmabsorption bis jetzt 
hat nicht nachgewiesen werden können. Beim Flußkrebs z. B. wurde 
die Enddarmabsorption von St. Hilaire und Jobdan (21) aus- 
geschlossen. Es gibt aber verschiedene Insecten, bei denen der 
Enddarm so bedeutend entwickelt ist, daß ihm notwendig eine 
wichtigere physiologische Rolle zuzuschreiben ist. Zu diesen Insecten 
gehört auch Periplaneta. In der Literatur ist der Gedanke an die 
Möglichkeit einer Enddarmabsorption nicht neu. Gorka (17) be- 
hauptet sie direkt, ohne Versuche anzuführen. Aber außer Metal- 
NiKOEF (27) hat bisher keiner versucht, die Enddarmabsorption zu 
beweisen. 

Schon Plateau (33) vermutete, daß der Enddarm der Carabiden 
absorbiere: „De plus la petite quantité de matières renfermée dans 
cette dernière et la grande longeur du canal semblent indiquer, 
que si l'absorption commence peut-être dans l'intestin moyen, elle 
doit s'achever, en grande partie dans la portion du tube, qui vient 
après," nämlich im Enddarm. Auch allgemein vermutet Plateau, 
daß der Enddarm meistens der Sitz einer „absorption active" ist. 
Ebenso spricht er für Periplaneta (34) diese Vermutung aus. 

Feenzel (14) will in seiner Arbeit „Einiges über den Mittel- 



1) Cand. rer. nat. G. Hirsch ist gegenwärtig mit solchen Versuchen 
beschäftigt. 



Absorption und Secretion im Darm von Insect en. 187 

<iarin der Insecten sowie über Epithelregeneration" den Mitteldarm 
überhaupt ausschließen und die Absorption auf den Enddarm be- 
schränken, was er mit dem Beispiel GryUotdlpa belegt, bei dem nach 
seiner Meinung- der Mitteldarm nur aus zwei mäßig großen seitlichen 
Aussackungen besteht, an die sich ein sehr langer Enddarm an- 
schließt. 

Fausseck (13) sagt über den Enddarm von -EVemoôia; „Während 
•der Vorderdarm , . . nur eine rein mechanische Rolle spielt, muss dem 
Enddarm eine bedeutende physiologische (chemische) Tätigkeit im 
Terdauungsprozess zukommen." 

Der Dickdarm von Lamellicorniern scheint hiebei auch in Betracht 
2U kommen, worüber Mingazzini (29) eingehend berichtet hat. Ich 
werde auf ihn unten bei meinen Untersuchuugen am Maikäfer 
zurückkommen. 

Auch Adleez (1) spricht sich für Enddarmabsorption aus. 

Beelese (4) hält den Enddarm sicher für ein Absorptionsorgan : 
-„Esso è certamente la sede principale dell' assorbimento . . . delle 
sostanze plastiche elaborate già e più difficilmente dializzanti, cioè 
dei peptoni e dei prodotti della scompositione od emulsione dei 
grassi." 

Endlich seien zwei Autoren erwähnt, deren Arbeiten für die 
vorliegende Frage von Wichtigkeit sind, Cuenot und Metalnikofe, 
■CüENOT (10) stellte zunächst, wie schon erwähnt, durch Farbstoff- 
und Fettfütterungsversuche Absorption im Mitteldarm fest. Er ist 
aber der Ansicht, daß der Mitteldarm schon aus histologischen 
■Gründen allein absorptionsfähig ist, da im Enddarm eine unpassier- 
bare Cuticula vorhanden sei; damit hält er die Mitteldarm- und 
Coecaabsorption für bewiesen. 

Gleichzeitig kam Metalnikoee (27) mit einer Arbeit, in der er 
an Hand von Versuchen mit Ferrum oxydatum saccharatum Ab- 
sorption in den Coeca sowie im Enddarm nachwies. Der Mitteldarm 
•war, wie gesagt, eisenfrei geblieben. 

Hierzu schrieb nun Cuenot (9) eine Kritik, in der er zunächst 
noch einmal seine Resultate mit Farben und Fett erwähnt und dann 
sagt, Metalnikofe habe sich betreffend der Enddarmabsorption 
vollständig getäuscht, irregeleitet durch eine merkwürdige Eigen- 
schaft des Enddarmes von Blatta, nämlich dadurch, daß der Enddarm 
normalerweise Eisen enthält, was Cuenot durch mehr als 20 Fälle 
belegen kann. Weiter führt Cuenot noch aus, daß er nach 
Anwendung von Ferrum lacticum deutlich Eisen in den Zellen der 



188 Albeecht Steüdel, 

Coea und des Mitteldarmes bemerkt habe. Daß er es in den Coeca 
bemerkt hat, entspricht auch meinen Erfahrungen (allerdings habe 
ich es nach Gebrauch von Ferrum lacticum in den Coeca nur selten 
gefunden). Daß er es aber auch im Mitteldarm gesehen haben will^ 
dürfte auf einem Irrtum beruhen, um so mehr als beim Schneiden und 
Behandeln leicht etwas Eisen aus dem Inhalt auf das Epithel ge- 
schoben wird, was dann zu Täuschungen Anlaß geben kann. Metal- 
NiKOPF und ich haben mit Ferrum oxydatum saccharatum im Mittel- 
darm keine Eesultate gehabt, auch Ferrum lacticum versagte bei 
meinen Versuchen; doch habe ich oben erwähnt, daß bei Ferrum 
lacticum der Stäbchensaum sich blau färbt, was, wenn etwas schief 
geschnitten wurde, wiederum leicht Eisen in den Zellen vor- 
täuschen kann. 

Metalnikofp antwortete nun auf diese Kritik, daß er wohl das- 
Eisen bei Normaltieren gefunden habe, daß man aber auf Schnitten, 
deutlich feststellen könne, daß bei Hungertieren das Eisen in viel 
geringerer Menge in den Zellen vorhanden sei als bei Fütterungs- 
tieren. 

So standen die Dinge, als ich an die Untersuchung der Frage 
herantrat. Als ich den Enddarm der ersten Tiere, die Ferrum 
oxydatum saccharatum gefressen hatten, untersuchte, fand ich im 
Epithel der Enddärme dieser Tiere kein Eisen, was vielleicht 
daher kommt, daß die Tiere nicht lange genug gefressen hatten,, 
oder daher, daß das Eisen irgendwie vorher maskiert wurde (ich 
hatte es in Verbindung mit Mehl, destilliertem Wasser und Karmin 
gegeben), während Metalnikoff einfach Brot mit der Eisenlösung ge- 
tränkt hatte. Auch der Enddarm von Hungertieren war eisenfrei. 
Ich nahm nun Ferrum lacticum und fand, das die cylindrischen, mit 
deutlicher Chitincuticula versehenen Zellen das Eisen durchweg in 
großer Menge enthielten. Schon bei Lupenvergrößerung, fast schon, 
mit unbewaffnetem Auge, sieht man, wie sich das Epithel als ein 
vielfach gewundenes blaues Band um die blauen Inhaltsmassen zieht. 
Bei Anwendung stärkerer Vergrößerungen erkennt man, daß die 
Zellen so voll Eisen sind, daß das Plasma kaum mehr zu sehen ist 
(Fig. 8), doch sind oberhalb des Kernes die Eisenkörnchen so an- 
geordnet, daß eine deutliche Streif un g senkrecht zur Zelloberfläche 
hervortritt. Unterhalb des Kernes erscheint vielfach das Plasma 
selbst (ob nur scheinbar oder in Wirklichkeit, ist zweifelhaft) diffus 
blau gefärbt. Im diffusen Plasma liegen die Eisenkörnchen in allen 
Größen, teils deutliche Flecken, teils Punkte, teils kaum als solche 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 189" 

ZU unterscheidende feinste Pünktchen, die einen alhnählichen Über- 
g'ang zu der erwähnten diffus bläulichen Grundfärbung bilden. 
Übrigens ist das Eisen nicht im ganzen Darraepithel gleichmäßig 
reichlich vorhanden. Der Enddarm beginnt, wie oben erwähnt, mit 
einem dünnen ganz kurzen Abschnitt, der seiner muskulösen Be- 
schaffenheit nach als Verschlußapparat zwischen Mitteldarm und 
Enddarm zu funktionieren scheint und dessen Epithel niemals Eisen 
enthält. An diesen schließt sich der ziemlich bedeutende Dickdarm 
an, der, wie wir gesehen haben, aus zwei Teilen besteht, die durch 
eine starke Biegung getrennt sind. Diese Biegung ist aber nur 
eine makroskopische Grenze. Mikroskopisch (histologisch) ist der 
Übergang fließend, und das Ende des ersten dickeren Teils und der 
Anfang des zweiten etwas dünneren Teils sind mikroskopisch nicht 
genau festzulegen. Der letzte Teil, das Eectum, w^ar eisenfrei. 
Macht man nun durch beide Dickdarmteile zugleich Schnitte 
{a—h, Textfig. A), so springt der Unterschied ohne weiteres in die 
Augen. Morphologisch sind beide Epithelien voll- 
kommen gleich, nur sind die Zellen im oberen 
Abschnitt größer und länger (Fig. 8), diejenigen 
im unteren Abschnitt kürzer und breiter (Fig. 9 
u. 10). Außerdem ist das Epithel des oberen 
Teils viel reicher mit Eisen beladen als dasjenige 
des unteren Teils. Der Sicherheit halber unter- 
suchte ich noch einmal Hungertiere, mit dem j^j„ ^ 
Eesultat, daß in manchen Fällen Eisen im 
Enddarmepithel zu sehen war. Aber damit ist die Enddarm- 
absorption noch lange nicht widerlegt. Wenn man Fig. 10 mit 
Fig. 8 u. 9 vergleicht, so sieht man ohne weiteres, daß zwischen 
den beiderseitigen Eisenmengen ein großer Unterschied besteht. 
Dies, worauf auch Metalnikoff aufmerksam machte, muß hier 
ausdrücklich betont werden: niemals wurden bei Hungertieren 
auch nur annähernd solche Eisenmassen gefunden wie bei gut ge- 
nährten Fütterungstieren. Bei letzteren waren sämtliche Epithel- 
zellen im vorderen Dickdarmabschnit ausnahmslos mit Eisen gefüllt. 
Im unteren Dickdarm abschnitt war das Eisen zwar in etwas ge- 
ringerer Menge vorsanden, aber meist zeigten sich erst im untersten 
Teil nahe dem Rectum größere eisenfreie Stellen. Anders bei 
Hungertieren. Wenn man ein Präparat von ihnen unter das 
Mikroskop legte, so sah man oft zunächst überhaupt kein Eisen. 
Erst beim Absuchen des Epithels fanden sich zuweilen Partien^ 




190 Albeecht Steudel, 

•die mehr oder weniger Eisen enthielten. Der untere Abschnitt war 
meistens vollkommen eisenfrei. Manchmal allerdings war das Epithel 
des vorderen Abschnitts zum größten Teil eisenhaltig, so bei dem 
Tier, von dem Fig. 10 genommen ist. Dieses Tier hatte 2 Wochen 
g'ehungert, und trotzdem war der Inhalt des Enddarmes noch stark 
■eisenhaltig, was ich in Fig. 10 möglichst naturgetreu darzustellen 
mich bemühte. Unter solchen Umständen ist es nicht zu verwundern, 
daß auch das Epithel eisenhaltig ist. Es fand sich also viel Eisen 
im Inhalt, so daß es evident ist, daß diese Eisenmenge des Inhalts 
nicht von den Zellen abgeschieden werden konnten. Außerdem 
liegt keinerlei Anhaltspunkt für eine secretive Tätigkeit der Zellen 
vor, in der Leibeshöhle findet sich kein Eisen. Aus diesem Sach- 
verhalt ist der Schluß, daß auch dieses „normale"' Eisen nur ab- 
sorbiertes Eisen ist, mehr als berechtigt. Man sieht daraus, daß im 
Enddarm der Inhalt sehr lange verweilt und daß jenes Tier einmal 
mit seiner Nahrung eisenhaltige Substanzen genossen haben muß, 
was bei der Lebensweise der Küchenschaben gar nicht ausgeschlossen 
ist. Damit dürfte das merkwürdige „natürliche" Eisen im Enddarm 
einigermaßen erklärt sein, denn in allen Fällen, in denen ich bei 
Hungertieren Eisen fand, konnte ich es auch deutlich im Inhalt 
feststellen. Dann will ich noch einmal darauf hinweisen, daß ich 
bei den ersten Tieren, die ich mit Ferrum oxydatum saccharatum 
gefüttert hatte, kein Eisen im Enddarm fand, ebenso kein Eisen 
beim ersten Hungertier. Nun ging ich zum Gebrauch von Ferrum 
lacticum über, womit ich sehr gute Erfolge hatte, und als ich dann 
der Sicherheit halber noch einmal Kontrollversuche machte, fand ich 
auf einmal das Eisen auch bei Hungertieren. Auffallend ist, daß 
ich solche eisenhaltige Hungertiere, wie ich sie kurz nennen will, 
«rst nach längerem Gebrauch von Ferrum lacticum vorfand (Cuénot 
hatte auch Ferrum lacticum verwendet). Erwähnt sei hier auch 
die merkwürdige Tatsache, daß ich Ferrum oxydatum saccharatum 
Tiur in den Coeca resorbiert vorfand, während Ferrum lacticum vor- 
zugsweise vom Enddarm absorbiert wird. Dies alles weist wohl 
mit Sicherheit darauf hin, daß die Ansicht von Cüenot: „L'intestin 
terminal des blattes renferme donc normalement du fer" kein Gegen- 
argument ist. Trotzdem suchte ich die Enddarmabsorption noch 
durch andere, womöglich einwandfreiere Versuche zu stützen. 

Bei Tieren, die Fett gefressen hatten, wurde auch der Enddarm 
untersucht, mit dem Resultat, daß er sich als fettfrei erwies. Fett 
wird also nicht überall absorbiert. 



Absorption und Secretion im Darm von lusecten. . 191 

Außerdem imtersuclite icli die Enddärme der mit Kongorot 
gefütterten Tiere. Dieses Kongorot sclieint vom Mitteldarm und 
den Coeca aufgenommen zu werden, doch waren diese Befunde 
ziemlich unsicher. Direkt negativ fielen die Versuche im Enddarm 
aus. Obwohl der Inhalt ganz voll war von dem durch Säure bei 
der Konservierung in unlösliches Blau umgewandelten Farbstoff, so 
voll, daß die Massen überall auch in den Falten bis dicht an das 
Epithel heranreichten, war doch keine Spur von Blau in dem 
Epithel zu entdecken. Die ßesorbierbarkeit ist offenbar auch ab- 
hängig von der Beschaffenheit der Substanz; es zeigt dies, wie 
wenig man berechtigt ist, aus dem negativen Ausfallen von Farb- 
stoffversuchen ohne weiteres negative Schlüsse zu ziehen. 

AVie am Mitteldarm, so machte ich auch am Enddarm Darm- 
füllversuche mit Ferrum lacticum. Nach 24 Stunden konnte ich in der 
RiNGEE'schen Flüssigkeit deutlich Eisen mittels Berliner Blau feststellen. 
Das negative Resultat der Versuche am Mitteldarm ist hierzu in- 
sofern nicht ganz wertlos, als es zeigt, daß die Versuche richtig 
angestellt waren und so eine gewisse Gewähr dafür bieten, daß beim 
Enddarm das Eisen tatsächlich durch Absorption in die RiNGER'sche 
Lösung gelangte. Die EiNaER'sche Lösung hatte sich nicht rot 
gefärbt (der Eisenlösung im Darm war wieder Karmin beigefügt 
worden). Obgleich zwar im allgemeinen festgestellt ist, daß in 
Ein GEß'scher Lösung solches Gewebe beträchtlich länger als 24 Stunden 
am Leben bleibt, könnten doch Zweifel an der Zuverlässigkeit dieses 
Versuches laut werden. Ich bin aber in der Lage, derartigen Ein- 
wänden mit einer schönen Beobachtung entgegentreten zu können, 
€iner Beobachtung, die bei einem Versuch gemacht wurde, der im 
Prinzip derselbe ist wie die obigen, nur daß er vollkommen unter 
natürlichen Verhältnissen stattfand. Bei einigen Tieren, die mit 
Ferrum lacticum gefüttert worden waren und ungefähr einen Tag, 
nachdem ihm die Nahrung vorgesetzt worden war, getötet wurden, 
wurde auch das Blut auf Eisen untersucht. Beim ersten enthielt 
•das Blut deutlich Eisen, beim zweiten war keines zu finden, und das 
dritte zeigte eine sehr schwache und zweifelhafte Eisenreaktion. 
Es ist damit festgestellt, daß das Blut unter natürlichen Umständen 
kein Eisen enthält. Wie kommt es nun, daß bei den anderen Tieren, 
die doch auch Eisen in sich aufgenommen hatten und nach derselben 
Zeit getötet wurden, das Eisen nicht ebenso im Blut enthalten war ? 
Dies ist gut erklärlich, wenn man schon beobachtet hat, daß die 
Tiere dem vorgesetzten Futter gegenüber sich nicht ganz gleich 



192 Albkecht Steüdel, 

verhalten. Die einen fangen sofort an zu fressen, während andere 
erst später, vielleicht erst nach einer Stunde oder mehr, sich zur 
Mahlzeit begeben. Bei den ersteren wird das Blut natürlich früher 
eisenhaltig als bei den letzteren, und wenn man es gleichzeitig 
untersucht, so kann es sein, daß dies, wie in meinem Fall, gerade in 
dem Zeitpunkt geschieht, in dem das Blut des einen Tieres schon 
eisenhaltig geworden ist, während das des anderen Tieres noch nicht 
so weit ist. Ich hatte diese Versuche zunächst nur als Fütterungs- 
versuche gemacht und die Blutuntersuchungen nur nebenbei an- 
gestellt, ohne ihnen zunächst weiter Beachtung zu schenken. Erst 
ziemlich spät erinnerte ich mich wieder daran. Ich nahm die 
Präparate, die vom ersten Tier, dessen Blut sich als eisenhaltig 
erwies, vor und fand, daß die Epithelien der Coeca und des Mittel- 
darmes, wiewohl der Mitteldarminhalt blau war, kein Eisen enthielten. 
Dagegen war das Enddarmepithel und der Inhalt des Enddarmes 
wieder ganz dicht voll von Eisen. Wir haben also folgendes: das 
Tier hat mit der Nahrung reichlich Eisen aufgenommen. Nach einem 
Tag ist das Blut eisenhaltig geworden. Die Epithelien der Coeca 
und des Mitteldarmes erweisen sich als eisenfrei. Das Epithel des 
Enddarmes enthält Eisen in großer Menge. Ebenso ist im ganzen 
Darminhalt noch Eisen zu finden. Hieraus ist gar kein anderer 
Schluß möglich als der, daß der Enddarm das Eisen absorbiert und 
an das Blut abgegeben hat, worin es deutlich festgestellt werden 
konnte. 

Alle diese Resultate in ihrer Gesamtheit dürften unabweisbare 
Belege dafür sein, daß den Dickdarmzellen von Periplaneta Eisen- 
absorption zuzuschreiben ist. 

Secretion, 

Wir haben oben gesehen, daß die Epithelzellen vielfach in einem 
Zustand angetroffen wurden, der in der Literatur als Secretions- 
stadium beschrieben wird. Ich bin nun in der Lage, diese Deutung 
der auch von mir beobachteten morphologischen Befunde durch 
experimentelle Untersuchungen zu bestätigen. 

Wenn den Tieren eine indifferente Eisenlösung in die Leibes- 
höhle injiziert wird, so nehmen gewisse secretive Epithelien, wie 
verschiedene Erfahrungen lehren, das Eisen in die Zellen auf und 
geben es mit ihrem Secret wieder ab, was man auf mikrochemischem 
Wege nachweisen kann. Freilich ist dies nicht durchweg der Fall^ 
aber wo man nach Injektion das Eisen in den Zellen antrifft, da 



Absorption und Secretion im Darm von lusecten. 193 

kann man mit Sicherheit auf deren secretive oder excretive Tätig- 
keit schließen. Ich injizierte also einigen Tieren eine mäßig kon- 
zentrierte Lösung von Ferrum oxydatum saccharatum in die Leibes- 
höhle und tötete sie nach 1 — 3 Tagen. Die Därme wurden dann 
in derselben Weise wie bei Fütterungstieren weiter behandelt. (Die 
besten Resultate erhält man wohl, wenn man die Tiere nachmittags 
injiziert und am folgenden Tag gegen Mittag tötet.) 

Im Epithel der Coeca fand ich nun mehrfach Eisen in Form 
von kleineren oder größeren blauen Punkten, die meist zu mehreren 
in einer Vacuole eingeschlossen waren. Auch in den Secretmassen 
im Lumen fand ich derartiges Eisen, und zwar in derselben Weise 
in Vacuolen eingeschlossen, ein Beweis, daß das Eisen tatsächlich 
mit den Secreten in das Lumen gelangt war. Daß die feinkörnigen 
Massen im Lumen tatsächlich Secrete sind, die aus den Zellen 
stammen, und daß es sich bei dem Eisenvorkommen nicht etwa um 
Absorpta handelt, erhellt ohne weiteres, und das ist für unsere 
Beweisführung sehr wesentlich, aus dem allgemeinen Aussehen des 
Epithels (Fig. 2). Wir haben hier nämlich die typischen oben 
heschriebenen Secretionsmerkmale vor uns: schwer färbbares vacuo- 
läres Plasma, oft deformierte Kerne, Zellgrenzen und Zelloberfläche 
unregelmäßig und oft verschwommen. Es muß nun mit Nachdruck 
darauf hingewiesen werden, daß dann und nur dann nach Injektion 
das Eisen in den Zellen sich nachweisen läßt, wenn diese in dem 
eben beschriebenen Secretionszustand sich befinden. Da sich das 
Eisen meistens in relativ geringen Mengen in den Zellen vorfindet 
und da immer nur zu gewissen Zeiten die Zellen im Zustand der 
Secretion sich befinden, habe ich die Injektionsversuche mit sehr 
verschieden langen Zeiten zwischen Injektion und Tötung ausgeführt. 
Bei einem solchen Versuch, bei einem Tier, das 5 Stunden nach der 
Injektion getötet wurde, hatte ich das Glück, die Zellen nach eben 
begonnener Secret bereitender Tätigkeit anzutreffen. Die Art, 
wie das Eisen in den Zellen enthalten ist, verleiht ihnen ein 
sehr überraschendes Aussehen. Die vorderen Teile der Falten 
(die ältesten, im Stadium am weitesten fortgeschrittenen Zellen) 
sind über und über mit Eisen erfüllt, das sich teils in Form großer 
runder blauer Flecken, teils in Form ganz feiner, kaum unter 
Immersion als solche erkenntlicher Pünktchen zeigt. Sie sind in 
Zügen angeordnet, welche von der Basis der Zellen nach ihrem freien 
Ende zu aufzusteigen scheinen. Es ist kein Zweifel, daß es sich 
hierbei um folgendes handelt: von der Leibeshöhle her wurde das 



194 Albrecht Steudel, 

Eisen in großen Mengen in das Plasma aufgenommen und zieht 
nach dem Lumen zu, was sich in Form der von der Basis nach dem 
Lumen laufenden Züge von feingranuliertem Eisen markiert. Etwa 
in halber Höhe der Zelle beginnt die Vacuolenbildung. Die Vacuolen 
beladen sich besonders stark mit Eisen und erscheinen so als blaue 
Flecken. Sie wandern natürlich nach oben, wobei sie sich ver- 
größern und auf dem Weg durch das eisenreiche Plasma immer 
mehr mit Eisen beladen, so daß verschiedene von ihnen am oberen 
Ende angelangt, sehr dunkel gefärbt erscheinen. Jüngere noch 
eisenfreie Zellen enthalten keine Vacuolen. Diesen Zustand stellt 
Fig. 3 dar. Da die Secrete noch nicht ergußreif sind, ist die äußere 
Form des „ruhenden" Epithels noch gewahrt. Die Zellen haben noch 
die Umrisse der Ruheform, sind deutlich voneinander abgegrenzt, ihre 
Grenze gegen das Lumen ist noch kontinuierlich und der Stäbchensaum 
unversehrt; auch die Kerne haben ihr Aussehen noch nicht geändert; 
nur die Plasmaanhäufungen an den freien Enden der Zellen sind ver- 
schwunden. Bei weiter fortgeschrittener secretorischer Tätigkeit 
würden wir dann die auf Fig. 2 u. 6 dargestellten Bilder erhalten. 
Daß hier nicht etwa Absorption vorliegt, geht unter anderem daraus 
hervor, daß sich im Inhalt der Coeca keine Spur von Eisen fand. 

Der Mitteldarm schien die schon oben bei den Fütterungs- 
versuchen geäußerte Ansicht zu bestätigen, daß seine Zellen gegen 
Eisen ein refraktäres Verhalten zeigen. Außerdem lehrt er uns, 
daß durchaus nicht alle secretiven Epithelien das in die Leibes- 
höhle injizierte Eisen aufnehmen. Die Zellen des Mitteldarmes ent- 
hielten nach Injektion nie Eisen, obwohl meistens das Epithel 
secretiven Habitus zeigte. 

Im Enddarm hatte ich mit Eiseninjektion zunächst Erfolg. Die 
Enddarmzellen der injizierten Tiere enthielten deutlich Eisenkörn- 
chen. Außerdem sprachen noch folgende Befunde für Secretion : das 
Plasma war relativ schwach gefärbt, die Eisenkörnchen befanden 
sich im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Fütterungstieren nur 
basal vom Kern und der Darminhalt war eisenfrei. Trotzdem schien 
es mir gewagt, nachdem ich auch das CuÉNOT'sche „normale" Eisen 
gesehen hatte, mit diesen Versuchen die Secretion im Enddarm be- 
weisen zu wollen. Aus diesem Grund und wegen der negativen 
Resultate im Mitteldarm sah ich mich nach einer anderen Substanz 
um und fand sie in Arbeiten von Hobber (17a, 17bj. Er hatte ver- 
schiedene Farbstoffe in die Lymphbahnen von Fröschen gebracht 
und konnte sie im Nierenepithel, also auch in einem secernierenden 



Absorption und Secretion im Darm von lusecten. 195 

Epithel, nachweisen. Ähnliche Versuche wollte ich an Periplanetc^ 
anstellen. Die ersten Farbstoffe, Säiirefnchsin, Indig-okarmin, Ponceau 
und andere, gaben keine Resultate. Dagegen bei Kongorot hatte 
HoEBEE, bemerkt, daß es in den Zellen des Nierenepithels in Vacuolen 
eingeschlossen erscheine. Dies schien mir w^ertvoll, und ich ver- 
suchte es nun noch mit Kongorot, Hoeber hatte die Farbstoffe in 
Substanz in den Eückenlymphsack der Frösche gebracht. Dies war 
nun bei Feriplaneta natürlich nicht möglich, dafür injizierte ich eine 
möglichst konzentrierte Farblösung in die Leibeshöhle der Tiere. 
Ich hatte sie gegen Abend injiziert und untersuchte sie frisch am 
folgenden Vormittag. Der ganze Darm war rot gefärbt, ebenso die 
Muskulatur. Es ist dies eine bekannte Erscheinung, daß sich Muskeln 
mit injizierten Farbstoffen färben. Sie hängt wohl damit zusammen, 
daß nach Bechhold (in : Umschau, 1911, Nr. 50) die Muskeln Organe 
mit sehr starkem Quellungsvermögen und sehr starker „Quellungs- 
breite" sind, d. h. es sind Organe mit großem Wasserumsatz. Wenn 
nun das Blut durch Injektion gefärbt ist und die Muskeln aus ihm 
viel Wasser aufnehmen, so ist es möglich, daß sich die Farbe des 
Blutes auf die Muskeln überträgt. Für den Darm sind die obigen 
Werte (Quellungsvermögen und Quellungsbreite) an sich gering. 
Allein diejenigen Darmzellen, die secernieren, haben naturgemäß 
eine höhere Quellungsbreite, sie müßten sich also am ehesten färben. 
Wenn sich nun nach Injektion gewisse Zellen im Darmepithel färben, 
andere nicht, so müssen war den ersteren eine höhere Quellungs- 
breite zuschreiben, was uns zu dem Schluß berechtigt, daß die 
ersteren secernieren. Ähnliche Verhältnisse dürften übrigens auch 
den Versuchen mit Eiseninjektion zugrunde liegen (Eisennieder- 
schläge in der Muscularis). 

Ich machte nun von den einzelnen Darmteilen Zupfpräparate. 
Es zeigte sich, daß in den Coeca, im Mitteldarm und im Enddarm 
die Zellen deutliche rote Vacuolen enthielten. Auch der Vorder- 
darm war rot gefärbt, bei der mikroskopischen Untersuchung konnte 
man aber leicht erkennen, daß diese Rotfärbung nur von der rot 
gefärbten Muscularis herrührt. Das Epithel des Vorderdarmes w^ar 
nicht gefärbt. Dies zeigt zugleich, daß die Farbe nicht unter- 
schiedslos in alle Epithelzellen eindrang, sondern nur von den 
secretiven Epithelzellen aufgenommen wurde und sich dort haupt- 
sächlich in den Secretvacuolen niederschlug. Im Inhalt der Coeca- 
und des Mitteldarmes fand ich einzelne rote Secretkugeln. Um dem 
Einwand zu begegnen, der Farbstoff" könne giftige Eigenschaften 



196 Albeecht Steudel, 

haben und die beobachteten Erscheinungen könnten pathologischer 
Natur sein, ließ ich einige Tiere längere Zeit (14 Tage), nachdem 
■sie injiziert waren , leben. Die ganze Zeit über waren sie voll- 
kommen munter und gesund, ein Beweis, daß die eingeführte Farbe 
ihnen nicht im geringsten schadet. Das Kongorot hat nun noch 
«ine andere angenehme Eigenschaft. Bei Anwesenheit von Spuren 
freier Säure wandelt es sich in einen unlöslichen blauen Nieder- 
schlag um, weshalb es auch, wie bekannt, ein vorzüglicher Säure- 
indikator ist. Diese Eigenschaft ermöglichte es mir die Därme 
«olcher injizierter Tiere zu konservieren, einzubetten und zu schneiden. 
Sie wurden aus Wasser in schwache Salzsäure gebracht und dann 
flxiert in 95 "/oigem Alkohol, dem eine Spur Salzsäure beigefügt war. 
Wenn man so durchweg mit angesäuerten Reagentien operiert, erhält 
«ich das Kongorot als blauer Farbstoff und kann auf den Schnitten 
nachgewiesen werden. Fig. 7 stellt einen solchen Schnitt aus dem 
Mitteldarm dar; ähnlich sind die Verhältnisse in den Coeca. Man 
erkennt auf den ersten Blick, daß das Epithel sich im Zustand der 
Secretion befindet, was hier weniger am Verhalten des Plasmas — 
■die Schnitte ließen sich kaum färben, so daß die Kerne nicht immer 
sichtbar wurden (diese schwere Färbbarkeit ist übrigens auch ein 
Hinweis auf das Secretionsstadium) — als besonders an der sehr un- 
regelmäßigen freien Oberfläche zu erkennen ist. Der blaue Farbstoff 
ist an der Basis am stärksten und dringt von hier aus in die Zellen 
vor. Damit ist die Secretionsfunktion auch für die Mitteid arm- 
-•zellen erwiesen. 

Ahnlich sind die Verhältnisse im Enddarm. Auch hier ist das 
Secretionsstadium nach Kongorotinjektion kenntlich. Die Chitin- 
cuticula ist vielfach abgehoben, das Plasma dünn, die Zellgrenzen 
nur an der Basis deutlich, die Oberfläche vielfach unregelmäßig 
•oder überhaupt verschwommen. Von der Basis her dringt der blaue 
Farbstoff in die Zellen ein. Wir haben also hier die merkwürdige 
Tatsache vor uns, daß auch die Zellen des Enddarmes secernieren, 
v\^as bis jetzt noch kaum in der Literatur erörtert wurde. Adleez (1) 
lehnt zwar im allgemeinen die Enddarmsecretion ab, nur bei Necro- 
^horus glaubt er, daß die Enddarmzellen ausgesprochen drüsigen 
Habitus haben. Außer Adlerz äußert sich nur noch Plateau (33) 
:îur Enddarmsecretion: „La structure des parois garnies, chez les 
Dytiques, par exemple, d'une couche de grosses cellules cuboïdes à 
grands noyaux permet de supposer une sécrétion et une dernière 
action chimique." Auch er vermutet ganz besonders bei JSfecrophorus 



Absorption und Secretion im Darm von lusecten. 197 

Enddarmsecretion. Es ist selbstverständlich, daß die vielgenannten 
„Rectaldrüsen" nicht hierher gehören; ihre secretive Funktion wurde 
noch von niemand bewiesen und darf wohl heute als abgetan be- 
zeichnet werden. Über die Enddarmsecretion bei Feriplaneta habe 
ich außer bei Plateau (33), der hier auch Enddarmsecretion ver- 
mutet, in der Literatur keine x\ngaben gefunden. 

Absorption und Secretion. 

Wir haben in den vorhergehenden Kapiteln gesehen, daß in den 
€oeca, im Mitteldarm und im Enddarm absorbiert wird und daß 
dieselben Darmteile auch secernieren. Wir haben außerdem ge- 
sehen, daß in diesen Darmteilen das Epithel einheitlich ist, d. h. 
nur aus einerlei aktiven Zellen besteht, eine Tatsache, die sich un- 
mittelbar aus unseren Beobachtungen ergab und mit den meisten 
literarischen Angaben übereinstimmte ; nur van Gehuchten (16) be- 
schrieb bei PtycJioptera contaminata zweierlei grundsätzlich ver- 
schiedene Zellarten, deren eine, die Mehrzahl, der Secretion, deren 
andere, die sich nur relativ spärlich finden, der Absorption dienen. 
Wir sehen also, daß einerseits dieselben Epithelien Absorption und 
Secretion leisten und daß andrerseits diese Epithelien einheitlich 
sind. Wie erklären sich diese Erscheinungen? 

Wir haben schon gelegentlich oben erkannt, daß die Epithel- 
zellen in zwei Stadien anzutreffen sind, die von Adlerz (1) als 
„Euhestadium" und als Secretionsstadium bezeichnet werden. Letz- 
teres hatten wir schon ausführlich besprochen. Das Ruhestadium 
schildert uns Adlerz folgendermaßen: „Ruhendes Epithel habe ich 
das Epithel genannt, das sich im allgemeinen auszeichnet durch eine 
regelmässig vertikale Streifung seines stark färbbaren Protoplasmas, 
'durch ovale Zellkerne, deren grösserer Durchmesser auf der Darm- 
wand senkrecht steht, und die eine grössere Anzahl unregelmässig 
gestalteter Chromatinkörner enthalten. Uebrigens besteht ein zu- 
sammenhängender Zellsaum, oft eine Cuticula oder chitinöse Intima 
bildend, welche für diese Art Epithel charakteristisch ist." Außer 
von Adlerz wurden in ähnlicher Weise Ruhe- und Secretionsstadien 
unterschieden von Mingazzini (29), Deegener (11), Holtz (18) und 
Schimmer (41). 

Sehen wir uns nun die einzelnen Darmepithelien, wenn sie ab- 
sorbieren, genauer an. Das Epithel der Coeca und des Mitteldarmes 
besteht aus hohen Cylinderzellen, die zu kleinen Falten angeordnet 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 1^ 



198 Albrecht Steüdel, 

sind. Das Plasma ist nach dem Lumen zu stark verdichtet. Die 
ovalen Zellkerne sind regelmäßig angeordnet. Die Oberfläche ist 
kontinuierlich und durchweg von einem Stäbchensaum eingefaßt. 
In den Coeca-Zellen findet sich das Eisen vorzugsweise im dichten 
Plasma. In den absorbierenden Epithelzellen des Enddarmes tritt 
durch die Anordnung der sehr zahlreichen Eisengranula, die sich 
übrigens auch vorwiegend neben und über dem Kern befinden, wo 
das Plasma, wie aus eisenfreien Präparaten ersichtlich, dichter ist,, 
die Struktur des Plasmas (Streifung senkrecht zur Oberfläche) hervor.. 
Im Mitteldarm nehmen die Epithelzellen in dem beschriebenen Zu- 
stand Fett auf. Vergleichen wir diesen Zustand mit dem, was- 
Adleez als „Euhestadium" beschreibt, so zeigt sich, daß das Bild, 
der absorbierenden Epithelzellen genau dem ÄDLEEz'schen Euhe- 
stadium entspricht. Wenn wir dann die Eesultate der Fütterungs- 
versuche denen der Injektionsversuche gegenüberstellen, so ergibt 
sich, daß wir in allen in Betracht kommenden Darmteilen (Coeca,. 
Mitteldarm und Enddarm) an denselben Stellen und in denselben 
Zellen, in denen sich das absorbierte Eisen bzw. Fett fand, auch 
das in die Leibeshöhle injizierte Eisen bzw. Kongorot nachweisen 
konnten, daß aber in letzterem Fall die Epithelzellen sich immer 
im ÄDLEEz'schen Secretionsstadium befanden: schwer färbbares 
Plasma, Secretvacuolen, deformierte Kerne usw. Wir können dem- 
nach für Feriplaneta folgenden Satz aufstellen: 

Im aktiven Epithel der Coeca, des Mitteldarmes und 
des Enddarmes sind für Secretion und Absorption nie ht 
besondere Zellen differenziert, vielmehr wird Ab so rp- 
tionundSecretionin der Weise besorgt, daß dieselben. 
Epithelzellen zu gewissen Zeiten absorbieren, zu 
anderen Zeiten secernieren, wobei sie ein ganz ver- 
schiedenes histologisches Verhalten aufweisen, kurz 
jede Epithelzelle kann absorbieren und secernieren.^) 



1) Feitz Schimmee (41) ist wohl der einzige Autor, der etwas 
Ahnliches ausspricht. In seiner Ilyrmecophila- Arbeit sagt er gleich am 
Anfang: „Man hat am Mitteldarm zwei Hauptstadien zu unterscheiden, 
ein ßuhestadium, das vorzugsweise der Absorption dient und ein Stadium: 
der Zellauflösung, das ausschließlich der Sekretion dient." Die Zellauf- 
lösung und Regeneration beschreibt er ausführlich. Aber die Behauptung,, 
daß das Euhestadium der Absorption diene, kann er weder durch eigene 
Beobachtungen noch durch Literaturangaben tatsächlich belegen. Daher 
ist diese Bemerkung des Autors für uns belanglos. 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 199 



IL Yergleicliende Untersuchungen an einigen anderen Insecten. 

Die bisher geschilderten Untersuchungen wurden zum größten 
Teil im Winterhalbjahr ausgeführt mit Ausnahme der Darmfüll- 
versuche und der Farbstoifversuche. Erstere machte ich etwa im 
Juni, letztere erst im folgenden Winterhalbjahr. Sie wurden daher 
bei diesen vergleichenden Untersuchungen, die im Sommer angestellt 
wurden, noch nicht angewandt. Außerdem mußte ich mich den 
ganzen Sommer über noch nebenher mit Periplaneta beschäftigen. 
Auch konnten die zu untersuchenden Vergleichsobjekte entweder 
nur in einer beschränkten Zeit oder nur in beschränktem Maße 
herbeigeschafft werden. Alle diese Umstände brachten es mit sich,. 
daß die vergleichenden Untersuchungen nicht genügend eingehend 
getrieben w^erden konnten, was auch zum Teil durch die Ungunst 
der gewählten Objekte bedingt wurde. 

Es wurden noch folgende Tiere untersucht: Carabus auratus h^ 
und cancellatus Illig., Myrmeleon formicarius L., Bombus terrestris L., 
Vespa vulgaris L., Melolontha vulgaris L. und Gryllotalpa vulgaris L.. 

Carabus au7'atus L. und cancellatus Illig. 

Am Darmkanal von Carabus ist der Mitteldarm der mächtigste 
Abschnitt. Das auffallendste an ihm sind die für viele ßaubkäfer- 
därme charakteristischen zottenartigen Blindschläuche, die den ganzen 
Mitteldarm besetzen. Bei Carabus kommen sie in zwei Größen vor, 
und zwar sind beide Größen räumlich getrennt; dadurch erscheint 
der Mitteldarm in zwei Abschnitte geteilt, einen ersteren kürzeren 
geraden, an dem die Coeca lang sind, und einen zweiten längeren 
gebogenen Teil, an dem die Coeca ganz kurz und höckerartig sind. 
Der Enddarm besteht aus einem eine Schlinge bildenden sogenannten 
Dünndarm und dem etwas dickeren Rectum. Zur Ermittlung der 
Funktion des Mitteldarmes sowie der Coeca stellte ich zunächst 

Ab sorptions versuche 

an. Hierbei war es nicht ganz einfach, den Tieren mit der Nahrung 
in genügender Menge Eisen zu reichen. Fleichstücke oder Blut- 
fibrin nehmen sie gern, wird aber Ferrum oxydatum saccharatum 
oder Ferrum lacticum darauf gestreut, so zeigen sie deutlich ihr 
Mißfallen an der gebotenen Nahrung. Ich fand nun, daß sie lebende 

14* 



200 Albrecht Steudel, 

Tiere am liebsten nehmen und verfütterte ihnen deshalb Insecten, 
denen ich vorher möglichst viel von einer konzentrierten Lösung 
von Ferrum oxj^datum saccharatum oder Ferrum lacticum injiziert 
hatte. Man kann hierzu Insecten jeder Größe nehmen, wenn sie 
nur nicht zu behend sind, z. B. Küchenschaben werden nicht ange- 
griffen, ebensowenig Stubenfliegen mit beschnittenen Flügeln, da- 
gegen werden Maikäfer nicht verschont; auch eine Maulwurfsgrille 
wurde im Laufe eines Tages verzehrt. Bei so großen Tieren ist es 
event, vorteilhaft, wenn man das Opfer so lange festhält, bis der 
Carabus seine'Mandibeln fest in das Tier eingesetzt hat; sowie dann 
die verdauende Wirkung des vom Carabus injizierten Ferments be- 
gonnen hat, leistet das Opfer nicht mehr viel Widerstand. Wenn 
nun die Käfer mit der Nahrung eine genügende Menge Eisen auf- 
genommen haben, werden sie einige Zeit nach dem Mahl getötet 
und ihre Därme der üblichen Behandlung unterworfen. Der erste 
Teil des Mitteldarmes mit den langen Coeca wurde etwa parallel 
'der Längsachse geschnitten. Diejenigen Schnitte, auf denen Quer- 
schnitte der Coeca, und diejenigen, auf denen Längsschnitte des 
Mitteldarms und der Coeca sich befanden, wurden aufgelegt. 
So konnte ich das Verhalten der Coeca in verschiedenen Höhen, 
ihre Längsschnittbilder, ihre Einmündungen sowie das Mitteldarm- 
epithel selbst bequem studieren. Der zweite Teil mit den höckerigen 
Coeca und der Enddarm wurden quer geschnitten. 

Das Mitteldarmepithel besteht aus ziemlich regelmäßigen cylin- 
drischen Epithelzellen (Fig. 15). Die Kerne sind etwa ovoid, ihre 
Längsachse parallel der Längsachse der Zelle. Am Rand ist das 
Chromatin granuliert, in der Mitte bildet es einen unregelmäßigen 
Haufen. Das ziemlich homogene Plasma ist an der Basis sowie dem 
freien Band zu stärker angehäuft, und zwar so, daß bei der An- 
häufung immer eine Seite der Zelle bevorzugt ist. Die Oberfläche 
des Epithels ist glatt und trägt einen gleichmäßigen wohl ausge- 
bildeten Stäbchensaura. Wir haben also hier wieder ein in jeder 
Beziehung typisches ADLERz'sches „Ruhestadium" vor uns. Daß 
dieses ruhende Epithel absorbiert, sehen wir deutlich an den durch- 
weg zahlreichen feinen Eisenkörnchen, die im oberen Teil der Zellen 
liegen, Sie liegen in einer bestimmten Zone, die durchgehend einen 
gleichmäßigen Abstand von der Zelloberfläche einhält. Nach der 
Seite hin, nach der das Plasma stärker angehäuft ist, sind auch die 
Eisenkörnchen zahlreicher und reichen etwas mehr in die Tiefe der 
Zelle. Auch der Stäbchensaum ist blau gefärbt und trägt auf seiner 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 



201 




Fig. B. 



freien Oberfläche verschiedene Eisenkörnchen. Die Eisenabsorption 
ließ sich im ganzen Mitteldarm feststellen. 

Dieses Mitteldarmepithel setzt sich in die Coeca direkt fort. 
An der Einmündungsstelle der Coeca ist das Epithel aber ringförmig 
etwas vorgefaltet (s. Textfig. B). Wenn nun ein solches Coecum in 
der Schnittebene a — h . ge- 
troifen wird, so sehen wir 
zwei konzentrische Epithel- 
ringe (Fig. 16). Der innere 
ßing trägt seinen Stäbchen- 
saum nach innen und gehört 
schon zum Coecumepithel. Der 
äußere Ring trägt ihn nach 
außen und gehört noch zum 
Mitteldarmepithel. Ich hatte 
das Glück, auf meinen Schnitten mehrere derartige Bilder 
zu finden, woraus ich das geschilderte Verhalten des Epithels 
bei den Einmündungen der Coeca erschließen konnte. An den 
längsgesclmittenen Coeca waren diese Verhältnisse nicht so deut- 
lich zu sehen. Beide Epithelien hatten dasselbe Aussehen wie 
das oben beschriebene Mitteldarmepithel. Der Stäbchensaum war 
auch hellblau, ihm parallel immer in konstantem Abstand zog sich 
die Zone der Eisenkörnchen hin. Da diese Eisenkörnchenzone auch 
dem inneren Epithel nicht fehlte, so ist damit bewiesen, daß min- 
destens die unteren Partien der Coeca ebenso absorbieren wie das 
eigentliche Mitteldarmepithel selbst. Sehen wir uns nun einen 
Schnitt an, der weiter oben quer durch ein Coecum geführt ist 
(Fig. 17), so finden wir hier ähnliche Verhältnisse. Die Cylinder- 
zellen sind regelmäßig radiär angeordnet. Die Kerne liegen alle so 
ziemlich in derselben Höhe. Das Plasma ist dem Lumen zu etwas 
dichter. Die Zelloberfläche ist durchaus regelmäßig und trägt einen 
ziemlich hohen Stäbchensaum, der nicht blau gefärbt ist. In einem 
bestimmten Abstand vom freien Zellrand liegt auch hier in der 
ganzen Zirkumferenz eine Zone mit Eisenkörnchen, die freilich etwas 
weniger reichlich sind als im Mitteldarmepithel. Wir haben alsa 
wieder absorbierendes Euhestadium. Eigentümlich ist aber, daß das 
Querschnittsbild außen von einer blauen Linie umgeben ist. Dies 
kommt vielleicht daher, daß das Blut des Tieres infolge der Eisen- 
absorption schon etwas eisenhaltig war, und von diesem Eisen kann, 
sich etwas auf der Oberfläche der Coeca niedergeschlagen haben. 



202 Albrecht Steudbl, 

Man darf jedenfalls nicht den Schluß ziehen, daß das Eisen in den 
Zellen vom Blut herkomme und im Begriffe sei von den Zellen 
secerniert zu werden, denn ich habe oben ausdrücklich festgestellt, 
daß hier ein Euhestadium vorliegt. Es sei der Vollständigkeit halber 
noch hinzugefügt, daß bei Hungertieren sich nirgends Eisen in den 
Zellen findet, weder im Mitteldarm- noch im Coecumepithel, es kann 
sich also nicht um „normales", sondern nur um absorbiertes Eisen 
handeln. Bei den kleinen Coeca konnte ich Eisenabsorption nicht 
feststellen. Wir sehen also, daß bei Carahus das Epithel des ganzen 
Mitteldarmes und der großen Coeca absorbiert. Daß das Mitteldarm- 
•epithel absorbiert, ist zwar bisher noch nicht bewiesen, wurde aber 
wie bei fast allen Insecten allgemein angenommen. Darüber, daß 
auch die Coeca von dieser Funktion nicht auszuschließen sind, habe 
ich in der Literatur noch nichts gefunden, denn ihnen werden wie 
allen derartigen Gebilden die Secretion der Darmsäfte zugeschrieben. 
Der einzige, der sich bisher experimentell mit den Coeca beschäftigt 
hat, ist SiEODOT (44). Ich werde aber erst später seine Unter- 
suchungen näher erwähnen und jetzt kurz auf den Enddarm ein- 
g-ehen und dann die Secretionsversuche besprechen. 

Der Enddarm besteht aus einem eine Schlinge bildenden so- 
genannten Dünndarm und einem angeschwollenen Rectum, Im Dünn- 
darm, der höchstens noch für Absorption in Betracht kommen könnte, 
bildet das Epithel wenige starke Falten, welche das Lumen bedeutend 
verkleinern und es im Querschnitt sternförmig erscheinen lassen. Im 
Lumen waren immer nur ganz spärliche Inhaltsmassen. Das Epithel 
besteht aus regelmäßigen kleinen Zellen und ist innen mit einer 
■Cuticula ausgekleidet. Ich habe in diesen Zellen niemals eine Spur 
Eisen beobachtet, auch macht der ganze Habitus des Epithels den 
Eindruck, als ob es ein in jeder Beziehung physiologisch bedeutungs- 
loses Epithel wäre. 

Secretionsversuche. 

Die injizierten Tiere wurden nach einigen Stunden getötet und 
die Därme in der üblichen Weise behandelt. Die beiden Teile des 
Mitteldarmes wurden wieder so geschnitten, wie ich es oben ange- 
geben habe, der erste längs, der zweite quer. Die Mitteldarmzellen 
bieten nun ein ganz anderes Bild als oben bei den Absorptionsver- 
suchen. Sie sind nicht mehr so regelmäßig. Der Kern erscheint 
^größer, sein Chromatin in Auflösung begriffen und daher die Kern- 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 203 

konturen weniger hervortretend. Der äußere ßand der Zellen ist 
unregelmäßig", der Stäbchensaum verschwunden, das Plasma ungleich- 
mäßig verteilt, also in jeder Beziehung Secretionsstadium, Be- 
deutungsvoll für uns aber ist, daß in den basalen Teilen der Zellen 
sich fast regelmäßig eine größere oder kleinere Menge von deut- 
lichen Eisenkörnchen vorfanden. Es ist somit für dieses Epithel 
•die Secretionsfunktion histologisch und experimentell bewiesen. Da 
wir aber oben gesehen haben, daß dieselben Zellen in ihrem Ruhe- 
stadium das Eisen absorbieren, so haben wir damit auch für das 
Mitteldarmepithel von Carabiis die Doppelfunktion der Mitteldarm- 
zellen — Absorption im ßuhestadium und Secretion im Tätigkeits- 
stadium — nachgewiesen. 

In den Coeca liegen leider die Verhältnisse nicht ganz so 
günstig wie im Mitteldarmepithel selbst. Auf Schnitten ist die 
Muscularis und die basale Bindegewebslage stark blau gefärbt; auch 
sind die basalen Zellkonturen durch starke Blaufärbung hervor- 
gehoben, und die basalen Teile der Zellen haben einen blauen 
-Schimmer. Es gelingt aber nicht bei Anwendung stärkerer Ver- 
größerungen diesen blauen Schimmer in feinste blaue Granula auf- 
zulösen, vielmehr verschwindet er dann nahezu, ein Zeichen, daß es 
■eben nur ein Schimmer ist, der vielleicht durch das stark eisen- 
durchtränkte subepitheliale Gewebe hervorgebracht wird und der 
-als solcher nicht in Betracht gezogen werden darf. Allein die histo- 
logischen Verhältnisse der Zellen verraten uns ihre Funktion deut- 
lich. Sie sind, durchweg vollkommen secretorisch, oft noch mehr als 
■die Mitteldarmzellen. Wir dürfen also mit ziemlicher Sicherheit an- 
nehmen, daß auch die Coecumzellen secernieren, um so mehr als 
auch in der Literatur vielfach ähnliche Ansichten ausgesprochen 
wurden, worauf wir weiter unten zu sprechen kommen. Wir haben 
•oben für das ßuhestadium der Coecumzellen Absorption festgestellt, 
^Iso dürften auch die Epithelzellen der Coeca in derselben Weise 
wie die Mitteldarm zellen absorbieren und secernieren. 

Der Enddarm bot bei Secretionsversuchen dasselbe Bild wie bei 
den Absorption s versuchen. Wir haben also keinen Anhaltspunkt 
dafür, seinen Epithelzellen irgendwelche Aktivität zuzusprechen. 

AVie schon angedeutet, ist die Secretionsfunktion der Coeca in 
der Literatur schon mehr oder weniger erörtert worden. Sikodot (44) 
ging auf mechanischem Wege vor, indem er einem lebenden Tier 
eine Nährlösung in den Mitteldarm injizierte. Darauf untersuchte 
er es und fand, daß der Mitteldarm und die Coeca sich gefüllt 



204 Albrecht Steudel, 

hatten, was zunächst auf Absorption von selten der Coeca zu deuten 
schien. Zur Kontrolle untersuchte er dann Hungertiere und fand, 
auch hei ihnen die Coeca gefüllt vor. Bei der mikroskopischen 
Untersuchung- zeigten die Zellen die Struktur von Drüsenzellen, Er 
schloß daraus, daß auch beim Injektionsversuch die Coeca nur durch 
das Secret gefüllt waren und daß es sich also bei diesen Coeca 
lediglich um Drüsenorgane handelt. Diese Beweisführung gegen die 
Absorption der Coeca ist natürlich für uns bedeutungslos, denn es 
stimmt durchaus mit den bisherigen Erfahrungen überein, daß die 
Coeca von Hungertieren drüsigen Charakter haben, da secretive 
Zellen immer besonders lebhaft secernieren, wenn das betreffende. 
Tier hungert [vgl. z. B. Deegener (11)]. Ähnliche Coeca wurden 
von anderen Autoren bei Wasserraubkäfern beschrieben, so von 
Plateau (33) bei HydroUus: „II [der Mitteldarm] est garni à sa. 
surface extérieure et sur toute sa longueur, d'un nombre énorme de. 
coecums saillants", die der Secretion dienen, aber viel kleiner sind 
als bei üarabus. Über die Coeca von Carabiden und Dytisciden sagt 
er: „tout dans les coecums des Dytiques et des Carabes prouve la 
structure glandulaire véritable et qu'on ne peut les ranger autrement 
que parmi les organes sécréteurs". Letztere Behauptung ist freilich,, 
wie wir gesehen haben, einseitig. 

BizzozERO (7) beschrieb die Coeca bei Dytiscus und erklärte sie 
für Secretionsorgane. Er fand an ihren blinden Enden Regene- 
ratiouszentren. 

Meckel (26) sah bei Dytiscus im Lumen der Coeca, deren Epithel 
dem Mitteldarmepithel ähnlich sei, große, optisch dem Fett ähnliche 
Kugeln, die er für Fermente zu halten geneigt ist. 

Deegener (11) endlich unterschied bei Macrodytes (Dytiscus) 
circumcinctus 3 Zellarten: intercryptale Zellen und an den Crypten 
(= Coeca) glatte Cryptenzellen und Zottenzellen. Alle drei sind secre- 
torisch (Secretkugeln). Das spezielle Verhalten bei der Secretion ist 
etwas verschieden, wobei die ZottenzeUen mehr Ähnlichkeit mit den 
intercryptalen Zellen haben. Er vermutet, daß diese beiden Zell- 
arten auch resorbieren können. Falls Deegener unter den „glatten 
Cryptenzellen" die am blinden Ende sitzenden Zellen meint, so hat 
sich bei meinen Untersuchungen diese Vermutung bestätigt Das 
eine aber ist festzuhalten: wenn Deegener 3 Zellarten unter- 
scheidet, so geschieht dies nur auf Grund von Unterschieden der 
Lage und des Alters (die glatten Cryptenzellen sind wohl jüngere 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 205 

Zellen) ; morpholog-isch und im ausgewachsenen Zustand physiologisch 
sind die Zellen des Mitteldarmes und der Coeca gleichwertig-. 



Mi/nneleon formicariiis L. 

Es wurden nur die unter dem Namen „Ameisenlöwe" bekannten 
Larven untersucht. 

Ich hielt die Tiere in zylindrischen Gläsern, deren Boden Vj^ bis 
2 cm hoch mit Erde bedeckt war. Hier legten sie alsbald ihre be- 
kannten Trichter an und wurden dann mit kleinen Ameisen oder 
Stubenfliegen, denen, um sie bequemer benutzen zu können, die 
Flügel gestutzt worden waren, gefüttert. Bevor die Ameisen in die 
Gläser gegeben wurden, setzte ich ihnen eine konzentrierte Zucker- 
lösung- vor, die eine größere Menge Ferrum lacticum enthielt. Die 
Ameisen nahmen die süße Speise begierig auf. Bei den Stuben- 
fliegen kommt man damit nicht so gut zum Ziel, denn sie saugen 
den süßen Saft langsamer und nicht in so großen Mengen. Ich 
spritzte ihnen deshalb einfach eine gute Dosis konzentrierter Ferrum 
lacticum-Lösung in den Leib. Diese starke Injektion und das 
Flügelstutzen störte ihr Wohlbefinden nicht im mindesten, denn sie 
blieben, wenn sie nicht bald eine Beute der Ameisenlöwen wurden, 
andauernd vollkommen munter. 

Wenn die Larven sich 1—2 Tage von Fliegen oder Ameisen 
genährt haben, werden sie getötet. Die Präparation ist bei diesen 
kleinen Tieren etwas schwierig. Sind die Larven noch sehr klein, 
so bettet man am besten das ganze Adomen der Tiere in Paraffin 
ein, nachdem man vorher an einer Stelle den Leib vorsichtig er- 
öffnet hat, um die Einwirkung der Reagentien zu beschleunigen. 
Ist das Abdomen eingebettet, so kann mit einem guten Skalpell 
leicht das Chitinintegument entfernt werden, worauf das übrige 
noch einmal eingebettet wird. Die Cylinderzellen des sackartigen 
Mitteldarmes sind ziemlich breit und fast kubisch, die Kerne ent- 
sprechend groß. Das Plasma ist schaumig und enthält in den oberen 
zwei Dritteln reichlich Eisengranula, die in der Hauptsache so an- 
geordnet sind, daß sie die Schaumstruktur des Plasmas deutlich her- 
vortreten lassen. Damit ist, wie zu erwarten war, die Absorption 
im Mitteldarm von Myrmeleon erwiesen. An Injektionsversuche war 
hier nicht zu denken, da ich nach den Fütterungsversuchen nur 
noch ganz kleine Larven hatte. 



206 Albkecht Stettdel, 

Hymenopteren. 

An folgenden Hymenopteren wurden Absorptionsversuche aus- 
geführt: JBombus terrestris L. und Vespa vulgaris L. Bei solchen 
Hymenopteren ist die Eisenfütterung ja leicht zu bewerkstelligen. 
Man setzt den Tieren einfach eine konzentrierte Zuckerlösung- vor, 
die in genügender Menge Ferrum lacticum enthält. 

Bei der Hummel schien das Mitteldarmepithel nicht mehr ganz 
sein normales Aussehen zu haben. Die Zellen waren etwas breit, 
die Kerne unregelmäßig, teils größer, teils kleiner, das Plasma hatte 
viele größere Vacuolen, kurz das ganze Aussehen erinnerte an secre- 
torisches Epithel. Die Zellen enthielten deutliche Eisenkörnchen, und 
zwar befanden sich diese im intervacuolären Plasma, was ein Zeichen ist, 
daß sie nicht durch Secretion zu erklären sind. An der unebenen 
Oberfläche waren sie am reichlichsten vertreten und verloren sich 
allmählich der Basis zu, was auch auf ihre absorptive Natur hin- 
deutet. Außerdem war der Inhalt des Darmes stark eisenhaltig. 
Die peritrophische Membran zeigte sich wie bei Periplaneta stark 
blau, also durchlässig, auch zwischen peritrophischer Membran und 
Epithel fand sich viel Eisen, während jenseits des Epithels kein 
Eisen lag. Dies alles sind wohl untrügliche Hinweise darauf, daß 
das Eisen nur auf dem Wege der Absorption in das Mitteldarm- 
epithel gelangt sein kann. 

Der Enddarm hat ein auf dem Querschnitt sternförmiges Lumen. 
Die Zellen sind klein und tragen eine deutliche Cuticula. Sie ent- 
halten nie Eisen und dürften wie bei Carabus inaktiv sein. Dazu 
kommt, daß das Lumen nur sehr spärlich Inhaltsraassen enthält. 
Der Enddarm ist also wohl nur ein ausleitender Apparat. 

Am besten hat sich die Wespe in der Gefangenschaft gehalten. 
Der Inhalt ihres Mitteldarms war stark eisenhaltig, ebenso die 
peritrophische Membran von Eisen durchtränkt. Das Mitteldarm- 
epithel besteht aus regelmäßigen Cylinderzellen, welche die Merk- 
male des Ruhestadiums tragen. In einem bestimmten Abstand von 
der kontinuierlichen Zelloberfläche liegt ähnlich wie bei Carabus eine 
ziemlich breite Eisenkörnchenzone. Die Körnchen sind fein und 
sehr zahlreich. Dem Lumen zu ist die Zone nicht so scharf ab- 
gegrenzt wie bei Carabus, aber sie ist breiter und reicht mehr in 
die Tiefe, an manchen Stellen bis beinahe an den Kern. ^) Dieses 

1) An manchen Stellen trug jede Epithelzelle ein blasenartiges Ge- 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 207 

Absorptionsbild ist eine Ergänzung und weitere Stütze zu den Be- 
funden bei der Hummel; denn da die Tiere ziemlich nahe verwandt 
sind, dürfen wir wohl mit Recht schließen, daß die Mitteldärme, die 
im Prinzip bei allen von mir untersuchten sozialen Hymenopteren 
dieselbe Ausbildung zeigen, auch dieselbe Funktion, nämlich Ab- 
sorption, haben, um so mehr als die Enddärme — der Enddarm der 
AVespe zeigte dasselbe Bild wie derjenige der Hummel — keine 
Absorption zu leisten scheinen. Nach dieser funktionellen Analogie 
dürfen wir wohl auch im Mitteldarm der Biene Absorption erwarten. 
Dies wurde ja auch bisher allgemein für die Mitteldärme der meisten 
Hymenopteren angenommen ; es liegen hierüber fast keine literarischen 
Angaben vor, nur Schiemenz (40), der sich mit der Frage über das 
Herkommen des Futtersaftes bei Bienen befaßte, fand Fettröpfchen 
in gewissen Mitteldarmzellen. 

Melolontha vulgaris L. 

Der Maikäfer hat, wie alle pflanzenfressenden Lamellicornier, 
einen sehr langen Darm, an dem man sich nur schwer orientieren 
kann. Dies ist wohl mit ein Grund, warum der Darm der so bekannten 
und im Mai meist leicht in genügender Menge zu beschaffenden 
Tiere wie auch verschiedener anderer pflanzenfressenden Lamelli- 
cornier so wenig Bearbeiter gefunden hat. Daß derartig lange 
Därme wenig beliebt sind, geht schon daraus hervor, daß Angaben 
über den kürzeren Larvendarm häufiger sind als über den Darm 
der Imago. Der sehr lange Mitteldarm ist an sich durchweg gleich- 
mäßig dick. Nur die Nahrungsmassen veranlassen einzelne An- 
schwellungen, deren Ort aber variabel ist. Der Enddarm beginnt 
mit einem dünnen kurzen Verbindungsstück und zerfällt dann der 
Hauptsache nach in drei Teile, einen ziemlich kurzen, stark ge- 
schwollenen Dickdarm, einen etwas längeren Dünndarm und ein 
kurzes Rectum. 

Absorption. 

Die Eisenfütterungsversuche wurden in der Weise angestellt, 
daß ich entweder eine konzentrierte Lösung von Ferrum lacticum 



bilde , das fast wie eine Secretblase aussieht. Dies widerspricht aber 
gänzlich dem übrigen Aussehen der Zellen, so daß wir es hier wohl mit 
einem Kunstprodukt infolge Alteration im Sinne von VlGNON (46) und 
SemicHON (42) zu tun haben. 



208 Albeecht Steudel, 

auf Kastanieiiblätter strich oder fein zerhackte Kastanienblätter mit 
der Eisenlösung zu einem Brei verarbeitete. Die eisenbestrichenen 
Blätter wurden aber bevorzugt. Um dann einigermaßen einen An- 
haltspunkt dafür zu haben, wo etwa absorbiertes Eisen zu treffen 
sein könnte, machte ich am ersten herauspräparierten Darm eine 
makroskopisehe Voruntersuchung. Der Darm wurde der ganzen 
Länge nach aufgeschnitten und mit einem feinen Pinsel sorgfältig 
gereinigt. Dann wurde an ihm die Berliner Blaureaktion hervor- 
gerufen. Der lange Mitteldarm färbte sich nirgends, dagegen färbte 
sich vom Enddarm der sogenannte Dickdarm. Dieser weist zahl- 
reiche nach innen vorspringende Falten auf, die mit unbewaffnetem 
Auge ganz deutlich zu sehen sind und die sehr stark blau gefärbt 
erschienen. Es war daher Aussicht vorhanden in diesem Darmteil 
Absorption feststellen zu können. Von einem Tier, das 2 Tage 
eisenhaltige Blätter gefressen hatte, und in dieser Zeit frißt ein 
Maikäfer bekanntlich ziemlich viel, wurden nun Darmquerschnitte 
gemacht. Obgleich bei der Voruntersuchung der Mitteldarm sehr 
wenig Hoffnung machte und er sehr lang und unübersichtlich ist, 
wollte ich es doch nicht unterlassen, von ihm wenigstens einige 
Schnitte aus verschiedenen Regionen anzufertigen. Ich bettete ihn 
ein in Stücken von 5 — 10 mm Länge und nahm von jedem Stück 
einige Schnitte. Nirgends war eine Spur von Eisen in den Zellen 
zu sehen, sie hatten meist secretorischen Habitus. Man darf wohl 
kaum daraus den Schluß ziehen, daß der ganze lange Mitteldarm 
ausschließlich der Secretion dient, sondern in Analogie mit dem, was 
wir bei Periplaneta gefunden haben, dürften auch die Mitteldarm- 
zellen von Melolontha eine wechselnde Funktion haben (Secretion 
und Absorption). Außerdem beschreibt Mingazzini (29) für ver- 
schiedene pflanzenfressende Lamellicornier typische Ruhe- und Secre- 
tionsstadien. Es ist daher nicht ausgeschlossen, daß auch bei Lamelli- 
corniern die Mitteldarmzellen im Ruhestadium absorbieren. 

Der Enddarm gewährte im Querschnitt einen ganz eigentüm- 
lichen Anblick. Sehen wir uns ein Gesamtquerschnittsbild (Fig. 14) 
an, so fällt uns auf, daß das Epithel, soweit es Falten bildet, mit 
einer ungemein dicken Cuticula versehen ist, wie sie ähnlich auch 
Mingazzini bei einigen Lamellicorniern beschrieben hat. Die Cuti- 
cula fehlt an allen Stellen, wo das Epithel ohne Faltenbildung 
direkt der Ringmuscularis anliegt, und meistens, wenn das Epithel 
nur ganz kleine Falten bildet. Sie ist etwa 3— 5mal so dick wie 
das Epithel selbst. Diese Cuticula ist es, die bei der makrosko- 



Absorption und Secretion im Darm von lusecteu. 209 

pisclien Voruntersuchung- den Eindruck erweckte, als haben die 
Falten sich mit größeren Mengen von Eisen beladen. Sie ist stark 
mit Eisen imprägniert (Fig. 15) und zwar so, daß die basalen dem 
Epithel aufgelagerten Partien am stärksten blau erscheinen. Zwischen 
dem Epithel und der blauen Cuticula liegt aber ein schmales unge- 
färbtes Band. In der Cuticula verblaßt das Blau allmählich nach dem 
Lumen zu und ist in den oberen Partien fast ganz verschwunden, 
nur der äußerste Rand ist wieder von zahlreicheren feinen Eiseu- 
körnchen eingefaßt. Das Epithel ist ein Pflasterepithel, die Zellen 
«iud meist breiter als lang, die Kerne im Verhältnis zu den Zellen 
sehr groß und enthalten das Chromatin als Körnchen. Das Plasma 
ist ziemlich gleichmäßig verteilt und vollkommen eisenfrei. Dieses 
eigentümliche Verhalten zeigten alle Tiere, die ich in der ange- 
gebenen Weise gefüttert hatte, aber immer nur im Dickdarm. Das 
Dünndarmepithel hat eine w^eniger dicke Cuticula, die aber fast 
überall abgehoben ist; die Eiseneinlagerungen fehlen hier eher. Ich 
untersuchte auch ein Tier, das nicht mit Eisen behandelte Blätter 
gefressen hatte, und fand bei ihm dieselben blauen Niederschläge. 
Dies kommt entweder daher, daß auf diese Blätter eben auch etwas 
von dem Ferrum lacticum-Staub sich abgesetzt hatte, oder von dem 
natürlichen Eisengehalte des Blattes. Leider habe ich kein frisch 
gefangenes Tier untersucht, woran ich dies wohl hätte entscheiden 
können. Daß es sich hierbei aber nicht um normales Eisen handeln 
kann, geht daraus hervor, daß bei einem Tier, das 2 Tage lang 
gehungert hatte, die Eisenniederschläge geschwunden Avaren. Alle 
diese Erscheinungen, das Vorhandensein von starken Falten, offenbar 
zwecks Oberflächenvergrößerung, sodann nach Genuß von eisen- 
haltiger Nahrung die bedeutenden Eiseneinlagerungen in der dicken 
Cuticula, das zeigt, daß diese Cuticula durchlässig ist für etwaige 
gelöste Nahrungsmassen, endlich das gänzliche Verschwinden des 
Eisens nach einer relativ kurzen Hungerszeit beweisen zwar nicht, 
machen es aber wahrscheinlich, daß im Dickdarm des Maikäfers 
Absorption stattfindet. Die Tatsache, daß die Zellen kein Eisen 
aufgenommen haben, müßte dann damit erklärt werden, daß man 
auch für sie ein refraktäres Verhalten dem Eisen gegenüber an- 
nimmt. Die Nahrung dringt wohl auf osmotischem Wege durch die 
Cuticula in das Epithel, eine xlnsicht, die auch Beelese (4) teilt, 
da aber das Eisen nicht aufgenommen wird, so wird es in der 
Cuticula niedergeschlagen und muß sich naturgemäß in den dem 
Epithel zunächstliegenden Partien am dichtesten ablagern. Inwie- 



210 Albrecht Steudel, 

weit aber diese Vermutung'en der Wirklichkeit entsprechen, das 
müssen spätere Untersuchungen lehren. 

Vergleichen wir hiermit, was Mingazzini (29) uns über diese 
Frage mitteilt. Er hat sich allerdings mehr mit den Larven be- 
schäftigt als mit den für uns wichtigeren Imagines, auch hat er den 
Maikäfer selbst nicht in seine Untersuchungen einbezogen. Der 
Enddarm der Lamellicornierlarve beginnt nach seiner Darstellung' 
mit einem Dünndarm (Tenue), was er für eine „valvola" oder ein 
„organo trituratore" hält. An ihn schließt sich der wichtige Dick- 
darm (Sacco) an, der in seinem inneren Bau nach Mingazzini's Be- 
schreibung Ähnlichkeit mit dem Dickdarm des Maikäfers hat: „Tutto 
l'epitelio collo strato di chitina forma molte pieghe in direzione irre- 
golari e di lunghezza variabile." Über die Bedeutung des Saccos 
sagt er uns folgendes: „Tutta la costitutione del sacco fa chiaramente 
vedere comme la sua funzione sia di assorbire gli alimenti ingeriti 
dalla larva e modificati dall' azione dei succhi digestivi segregati 
dair mesenteron," und: „Inoltre le areoli di assorbimento, forate tutte 
da una granda quantita di pori-canali, ed i pori-canali sparsi irre- 
golarmente sulla superficie della chitina nelF Ori/ctes e Fhyllognatlius, 
indicano ivi è il luogo per il quale le materie alimentär! penetrano 
nel interno del epitelio sottostante per poi entrare nel circolo san- 
guigno." Außerdem hat Mingazzini ein Totalpräparat von Anomäla 
im Moment der Absorption gemacht. Daran ist zu sehen, daß die 
Absorption in zahlreichen Feldchen den „aréole di assorbimento" 
stattfindet und außerdem „è perô caratteristico come le particelle 
alimentär! non passano per tutti i pori-canali, ma solo in quelli che 
corrispondono ai limiti delle cellule dell' areola". Für Mingazzini 
ist demnach die Absorption im Sacco eine feststehende Tatsache. Es 
ist nur schade, daß er diese „pori-canali" nicht besser abgebildet 
hat. Ich konnte ähnliche Poren beim Maikäfer nicht entdecken. 
Bei der Ähnlichkeit mit dem Maikäferdickdarm und dem ganzen Bau 
dieser Gebilde ist Absorption wahrscheinlich und dürfte wohl morpho- 
logisch dieser Sacco mit dem Maikäferdickdarm übereinstimmen, 
denn ich habe auch vor dem Sacco einen allerdings kurzen dem von 
Periplaneta ähnlichen „Dünndarm" beobachtet, der auch wie eine 
„Valvola" oder ein „organo trituratore" gebaut ist. Was Mingaz- 
zini über den Bau des Enddarmes der Imagines sagt, ist schwer mit 
dem zu vereinigen, was ich beim Maikäfer fand. Ott'enbar ist der 
Enddarm bei verschiedenen Lamellicorniern sehr verschieden gebaut, 
was auch daraus hervorgeht, daß Mingazzini genötigt war, die End- 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 211 

därme für jede der untersuchten Formen extra zu beschreiben. Bei 
allen Lamellicorniern könne man aber, sagt er dann, drei Teile unter- 
scheiden, von denen sich der mittlere besonders hervorhebt. Dieser 
Teil entspreche dem Sacco der Larven. In ähnlicher Weise wie bei 
den Larven hat er hier wie bei Anoxia Absorption festgestellt : „La 
cuticola chitinosa isolata . . . mostrava nelle parti rientranti dei villi, 
la ovè mancano le spine, gruppi iregolari di pori-canali, necessari 
per l'eifetuarsi dell' assorbimento," Auf den Maikäfer übertragen 
würde sich etwa folgendes ergeben: Dem ersten Enddarmabschnitt 
(Tenue) von Mingazzini's Schilderung entspricht beim Maikäfer der 
Teil, den ich Verbindungsstück genannt habe, dem zweiten absor- 
bierenden Abschnitt das, was ich beim Maikäfer Dickdarm und Dünn- 
darm nannte, die ja beide einen ähnlichen inneren Bau haben. Der 
dritte Teil ist das Eectum. Ein Unterschied zwischen der Schilde- 
rung von MiNGAzziNi und der meinigen besteht aber darin, daß 
MiNGAzziNi im absorbierenden zweiten Teil eine dünne Cuticula mit 
langen Stacheln beobachtete, während ich eine sehr starke und dann 
eine mäßig dicke Cuticula sah. Ich bin aber nicht ganz sicher, ob 
die obige Gegenüberstellung der Enddarmteile des Maikäfers mit 
denen der von Mingazzini untersuchten Teile den tatsächlichen Ver- 
hältnissen entspricht. Jedenfalls liegen hier nicht unbeträchtliche 
Verschiedenheiten in der Enddarmausbildung vor, welche der ver- 
gleichenden Untersuchung erschwerend in den Weg treten. 

Secretion. 

Nachdem über Absorption nichts Sicheres festzustellen war,, 
wollte ich es doch nicht unterlassen, Eiseninjektionsversuche anzu- 
stellen. Es wurde 3 Tieren eine Lösung von Ferrum lacticum in 
die Leibeshöhle injiciert. Das 1. Tier wurde nach 7^2 Stunden ge- 
tötet. Im Mitteldarm hat das Epithel vielfach secretorischen Habitus,, 
besonders im unteren Teil. Im subepithelialen Gewebe fanden sich 
oft reiche Einlagerungen von Eisen, besonders die Muscularis war 
meistens mehr oder weniger blau, an einer Stelle befand sich viel 
Eisen an der Basis, und die Muscularis war hier stärker blau. Im 
Enddarm waren durchweg die basalen und teilweise, so besonders 
im Dünndarm, auch die seitlichen Zellgrenzen blau. Bei letzterem 
scheinen auch in den Zellen feine blaue Granula vorhanden zu sein.. 
Im Dickdarm fanden sich in der Cuticula mehr oder weniger starke 
Eisenniederschläge. Beim 2. Tier, das nach 8, und beim 3., das nach 



212 



Albkecht Stbudel, 



7 stunden getötet wurde, waren die Eisenniederschläge ziemlich 
schwach, sowohl in der Dickdarmcuticula wie in der Mitteldarra- 
muscularis. Das Mitteldarmepithel war fast durchweg secretorisch, 
aber eisenfrei. 

Diese Befunde geben uns ziemlich wenig Aufschluß. Darüber, 
ob ein Teil des Enddarmes secerniert, lassen sie keine Vermutungen 
zu. Dagegen machen es die histologischen Bilder des Mitteldarmes 
wahrscheinlich, daß das gesamte Mitteldarmepithel secerniert, eine 
Ansicht, die von allen Autoren, die sich mit Därmen von pflanzen- 
fressenden Lamellicorniern befaßt haben, vertreten wird, so von 
SiRODOT (44), BizzozEEo (7) und Mingazzini (29). 



Gryllotalpa vulgaris L. 

Gryllotalpa zeichnet sich durch 
einen abweichend gebauten Darm 
aus. Dieser abweichende Bau 
bringt es mit sich, daß man bei 
diesem Tier noch nicht ganz klar 
darüber ist, welche Teile dem 
Mittel- und Enddarm zuzurechnen 
sind. Äußerlich betrachtet bietet 
er sich etwa folgendermaßen dar 
(Textflg. C): er beginnt mit einem 
dünnen Ösophagus (Oe), der einen 
seitlichen Kropf (Kr) trägt und 
vor einer Anschwellung (b) endet. 
Der Darm setzt sich hinter b in 
einen kurzen dünnen Abschnitt ((7) 
fort, der an seinem Anfang, hinter b, 
zwei große seitliche Taschen {A 
und B) trägt. Es folgt ein dickeres 
gebogenes äußerlich längsge- 
streiftes Stück D, dann verringert 
sich der Durchmesser wieder für 
eine kurze Strecke JE, in welche 
der Sammelgang der büschelförmig 
angeordneten MALPiGHi'schen Ge- 
fäße (Mg) mündet. Hernach erweitert sich der Durchmesser wieder 
•etwas, und nach einigen Krümmungen (F) endet der Darm mit einem 




Fig. C. 
ISÎach DüFOUR (aus D. Sharp „Insects). 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 213 

iDulbösen Eectuni (R). Wie ist nun der Darm einzuteilen ? Der Voy- 
derdarra geht bis a, und die bulböse Verdickung h entspricht dem- 
nach dem Kaumagen. Wie weit geht aber der Mitteldarm? Auch 
die Lösung dieser Frage scheint auf den ersten Blick nicht sehr 
schwierig. Bei den meisten Insecten beginnt der Enddarm an der 
Einmündungssteile der MALPiGHi'schen Gefäße, was bei Gryllotalpa 
die Stelle c ist. Demnach wäre das Stück zwischen a und c der 
Mitteldarm, und die sonst bei Orthopteren am Anfang des Mittel- 
darms vorkommenden Coeca w^ären hier durch die beiden Taschen 
A und B vertreten. Dies ist auch die Ansicht der meisten Autoren. 
Feenzel (14) aber ist hierüber anderer Meinung: „In allen mir be- 
kannt gewordenen Fällen ist zwar der Mitteldarm von bedeutender 
Länge und Ausdehnung, jedoch macht Gryllotalpa hiervon eine merk- 
würdige Ausnahme, da hier ein Mitteldarm als solcher überhaupt 
kaum vorhanden ist, sondern nur in Form von zwei paarigen nicht 
allzu grossen Säcken besteht, welche sich seitlich am Ende des Vor- 
derdarms ausstülpen, worauf sich sofort der chitinöse Enddarm an- 
setzt, der von ausserordentlicher Länge und Dicken-Entwicklung ist. 
Ueber diesen merkwürdigen Verhalt geben zunächst Schnittbilder 
Aufschluss. Behandelt man ferner noch zur Sicherheit den ganzen 
Darmtractus mit Kalilauge, so sieht man, wie binnen kurzem die 
beiden seitlichen Säckchen verschwinden, während der ganze Schlauch 
in einem Zusammenhang bestehen bleibt, also innen vollständig 
chitinös ist. Beim Zerren reisst er höchstens an der Uebergangsstelle 
des Vorderdarms und Mitteldarms aus einander." Der Darm von 
Gryllotalpa besteht also nach Feenzel aus folgenden Teilen: 1. dem 
Vorderdarm, „welcher als dünne Speiseröhre beginnend, sich zuerst 
zu einer unpaarigen Ausstülpung erweitert. Von hier aus setzt er 
sich als dünner Schlauch bis zu dem sogenannten Kaumagen fort, 
welcher mit Hartgebilden ausgerüstet und von besonderem Umfang 
ist", 2, dem Mitteldarra mit zwei seitlichen Ausstülpungen an der 
Stelle, wo 3. der Enddarm sich direkt an den Vorderdarm anschließt. 
Etwa in der Mitte des Enddarms liegen die MALPiGHi'schen Gefäße. 
— Ich bin geneigt, diese heute kaum anerkannte Ansicht Feenzel's 
zu teilen. Ich meine, daß die beiden seitlichen Säcke den Coeca 
anderer Orthopteren entsprechen, denn ähnliche Gebilde wurden bei 
Grillen und Locustiden beschrieben. So sagt Meckel (26): „Bei 
den meisten Orthopteren finden sich am Magen drüsige Fortsätze, 
und zwar bei Blatta und Mantis deren 7—8, Truxalis und Acridium 6, 
Gryllus, Gryllotalpa und Locusta 2. Bei den letzteren sind dicht hinter 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 15 



214 Albbecht Stbudel, 

dem Kaumagen zwei kurze und weite Blindsäcke." Auch Plateaf 
(33) berichtet bei einer Heuschrecke von zwei großen Taschen, die 
zusammen ein herzförmiges Gebilde darstellen. Legee u. Duboscq 
(25) beschreiben es bei den Grillen: „L'intestin moyen des Grillons 
se compose de deux grands coecums situés de part et d'autre du 
gésier, auxquels fait suite une portion tubuleuse dont l'axe diffère 
sensiblement de l'axe de l'intestin postérieur." Der eigentliche 
Mitteldarm ist meiner Ansicht nach entweder verschwunden, oder 
er hat infolge funktioneller Anpassung seine Struktur so geändert^ 
daß er histologisch vollständig den Habitus des Enddarms ange- 
nommen hat. Dieser Darmteil trägt nämlich, ähnlich wie der Dick- 
darm des Maikäfers, starke ins Lumen vorspringende Epithelfalten. 
Die Zellen haben durchaus den Typus der Enddarmzellen. Sie sind 
für Mitteldarmzellen sehr klein (man vergleiche hierzu die in der- 
selben Vergrößerung angefertigten Figg. 1 u. 16), ihr Plasma ist 
ziemlich homogen, nach dem Lumen zu etwas kompakter, die Kerne 
haben grobkörniges Chromatin und sind etwa kreisrund, über alle 
Zellen legt sich die schon von Feenzel erwähnte starke Cuticula, 
welche an den Falten starke Stacheln trägt, deren Länge ungefähr 
der Höhe der Epithelzellen entspricht. Die Falten sind übrigens 
ungleich ausgebildet, an der einen Darmseite sind sie etwa doppelt 
so hoch wie an der anderen, und nur diese höheren Falten tragen die 
Stacheln. Mit Eisenfiitterung hatte ich leider keine positiven Er- 
folge. Zuerst fütterte ich Kartoffeln, die mit Ferrum lacticum- 
Lösung getränkt waren. Der Inhalt des Darmes enthielt daraufhin 
reichlich Eisen, in den Zellen war nichts zu finden. Dann versuchte 
ich noch eine andere Art das Eisen beizubringen. Ich hatte be- 
merkt, daß Hungertiere immer den Darm voll Erde hatten. Ich 
hielt die Tiere nun einfach einige Zeit in Erde, die ständig mit 
Eiseulösung befeuchtet wurde. Der Darm zeigte wieder den 
erdigen Inhalt, der sich bei der Schnittuntersuchung als stark eisen- 
haltig erwies. Hierbei hatte sich das Eisen auch etwas zwischen 
den Stacheln niedergeschlagen. In den Zellen war kein Eisen zu 
finden. Darmfüllversuche mit Ferrum lacticum am sogenannten 
„Mitteldarm" ^) und eigentlichen (postmalpighischen) Enddarm fielen 
negativ aus. Man kann nicht daran denken, ihm eine bedeutendere 
secretiveFunktion zuzuschreiben, da die Secretions-, d.h.Eiseninjektions- 



1) Gemeint ist der Teil zwischen den seitlichen Taschen und der 
Einmündung der MALPlüHl'schen Gefäße. 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 215 

versuche hierfür keinen bestimmten Anhaltspunkt gaben, vielmehr 
sehr unbestimmt ausfielen. Eines war aber doch auffallend, nämlich 
daß nach Eiseninjektion sich das Eisen zwischen den erwähnten 
Stacheln in großer Menge niederschlug (Fig. 16), so daß ein Bild ent- 
stand, das viel Ähnlichkeit hatte mit dem Maikäferdickdarm nach Eisen- 
fütterung. In den Zellen war kein Eisen zu sehen. Vielleicht kommt 
diese Erscheinung daher, daß bei der Injektion die Kanüle in den 
Darm eingedrungen war. Dagegen dürften die beiden taschen artigen 
Coeca Secretionsfunktion haben, da ihr Epithel immer deutlichen 
secretorischen Habitus zeigte, während hier wohl Absorption, wenn 
sie überhaupt vorkommt, ziemlich zurücktritt. Nach der Darstellung 
von CuÉNOT (10) ist Secretion für die Coeca die einzig mögliche 
Funktion und Absorption ausgeschlossen: „A l'extrémité du filtre 
oesophagienne sont attachées quatre lamelles chitineuses (DurouE) 
qui s'imbriquent les unes dans les autres de façon à constituer une 
conduite, une sorte d'entonnoir qui pend jusqu'au debut de l'in- 
testin terminal; les aliments tombent directement dans ce dernier 
sans toucher les parois de l'intestin moyen [daher Absorption aus- 
geschlossen, Verf.]. Ces lamelles qui constituent la valvule oesopha- 
gienne, se retrouvent aussi (au nombre de quatre ou six) chez les 
Forficules, Grillons et Acridiens, mais comme l'a déjà remarqué 
Ebeeli, il n'y a que chez GryTlotalpa qu'elles remplissent à elles 
seules la fonction de la membrane péritrophique, cette dernière 
n'existe pas chez Gryllotalpa, comme on peut s'y attendre." Cuénot 
rechnet also mit Feenzel den fraglichen Abschnitt zum Enddarm. 
Es ist aber, wie gesagt, nicht ausgeschlossen, daß er ein infolge funk- 
tioneller Anpassung metaraorphosierter Mitteldarm ist. Die Meta- 
morphose bezweckte einerseits gute Absorptionsfähigkeit, was zur 
Faltenbildung führte, und andrerseits Schutz des Epithels vor den 
stark erdehaltigen Inhaltsmassen ; hierzu wäre wohl eine peritrophische 
Membran zu schwach gewesen, und es wurde daher eine starke viel- 
fach stachelbewehrte Chitincuticula ausgebildet. Im Zusammenhang 
damit haben dann auch die Zellen Form und Größe von Enddarm- 
zellen angenommen. Beide Theorien, die Metamorphosetheorie und 
die Eeduktionstheorie, haben ihre Schwierigkeiten. Eine entwick- 
lungsgeschichtliche Untersuchung zur Klärung dieser Frage wäre 
daher hier sehr erwünscht. 

Es sei noch beigefügt, daß, wenn wir den fraglichen Darmteil 
zum Enddarm rechnen, der Darm des Flußkrebses einigermaßen ein 
Analogon hierzu bildet, insofern als auch hier, wie bekannt, nach dem 

15* 



216 • Albeecht Steudel, 

■Vörderdarm mit seinem höclist komplizierten Kau- und Filterapparat 
der Mitteldarm im eigentlichen Darmrohr nur durch einen ganz 
kurzen Abschnitt vertreten ist, an den sich sofort der lange das 
ganze Abdomen durchziehende Enddarm anschließt, der in älteren 
Lehrbüchern [übrigens auch in der Auflage 1910 von Claüs- 
Geobben's Lehrbuch der Zoologie] fälschlich als Mitteldarm an-- 
gesprochen wird. Der Mitteldarm ist durch das mächtige paarige 
Organ, vielfach „Leber" genannt, und den erwähnten kurzen Ab- 
schnitt im Darmrohr repräsentiert, 

Schlußwort. 

Wenn es mir in der vorliegenden Arbeit gelungen ist, in ver- 
schiedenen Punkten unsere Kenntnisse von Absorption und Secretion 
im Darm von Insecten zu erweitern, so verdanke ich dies besonders 
der Anwendung- experimenteller Methoden, unter denen die Eisen- 
methode, die Eisenfütterung, die Eiseninjektion und ihre kombinierte 
Anwendung, die zu so glücklichen Eesultaten geführt hat, obenan 
steht. Freilich haben meine Untersuchungen auch gezeigt, daß die 
Eisenmethode nicht uneingeschränkt angewandt werden kann, daß 
sie vielmehr bei einzelnen Tieren oder bei einzelnen Darmteilen 
mehr oder weniger versagt, was wohl auf ein refraktäres Verhalten 
der betreffenden Zellen dem Eisen gegenüber zurückzuführen ist. 
Auch haben sie uns, glaube ich, einige Richtlinien dafür gegeben, 
bei welchen Insecten die Eisenfütterung aussichtsreich und bei 
welchen mit einem Versagen der Methode zu rechnen ist. Zu den 
Tieren, die auf Eisenfütterung reagieren, gehören hiernach Fleisch- 
fresser {Carahus, Myrmeleon), Tiere, die viel flüssige Nahrung zu 
sich nehmen {BomUis und Vespa), und Omnivoren (Periplaneta), 
während bei Pflanzenfressern {Melolontha und GryUotaïpa) weniger 
Aussicht auf Erfolg vorhanden zu sein scheint. Es ist übrigens 
eigentümlich, daß das absorbierte Eisen in so verschiedenen Formen 
auftritt: bei meinen Untersuchungen trat es eigentlich in jedem Fall 
wieder anders auf. Als gemeinsames Merkmal muß aber hervor- 
gehoben werden, daß das absorbierte Eisen vorzugsweise da liegt, 
wo das Plasma am dichtesten ist. Über die Fälle, in welchen Eisen- 
injektion Erfolg verspricht, konnte ich keine Gesetzmäßigkeit finden. 
Dagegen glaube ich, daß für solche Fälle, in denen Eiseninjektion 
versagt, wir im Kongorot (Fixierbarkeit) einen wertvollen Ersatz 
haben. ' Doch müssen erst spätere Untersuchungen zeigen, ob diese 
Methode allgemein brauchbar ist. 



Absorption nnd Secretion im Darm von Insecten. 217 

- . Interessant ist auch, um noch an einige mehr nebenbei ge- 
wonnene, aber darum nicht wertlose Resultate zu erinnern, daß, wie 
unsere Befunde gezeigt haben, die peritrophische Membi-an, soweit 
sie vorkam, bei den untersuchten Tieren hauptsächlich als Schutz- 
organ anzusehen und als solche dem Filterapparat von Astacus ver- 
gleichbar ist. Sie ist es daher auch, die bei Periplaneta festen 
Darminhaltspartikeln den Zutritt zu den Coeca wehrt und nur ge- 
löste Nahrung in Berührung mit dem Epithel der Coeca und des 
Mitteldarms treten läßt. Der Übertritt des absorbierten Eisens aus 
den Zellen in die Leibeshöhle und umgekehrt erfolgt ziemlich rasch. 
Aber die tieferen Vorgänge hierbei, besonders aber auch der Vor- 
gang der Absorption, d. h. die Art und Weise, wie das Eisen in die 
Zellen eintritt (Phagocytose dürfte nach dem heutigen Stand unserer 
Kenntnisse ausgeschlossen sein), sind noch ein unerforschtes Gebiet. 
Die Lösung der Frage nach der Enddarmabsorption konnte insofern 
gefördert werden, als sie für Periplaneta bewiesen und für Melolontha 
und Gryllotalpa (falls der betreffende Darmteil zum Enddarm gehört) 
wahrscheinlich gemacht wurde. Dagegen ist sie wohl bei Carabus, 
Bombus und Vespa ausgeschlossen. Sie dürfte daher nur bei solchen 
Formen in Betracht kommen, bei denen der Enddarm auch entprechend 
entwickelt ist. Hier gibt es also wie auch sonst an manchen Punkten 
dieser Arbeit — ich erinnere nur noch an die eben gestreifte und 
von mir auch erörterte Mitteldarm-Enddarmfrage bei Gryllotalpa — 
noch manche Probleme zu lösen, noch manche Frage zu ent- 
scheiden. 

Das wichtigste Ergebnis ist aber die Doppelfunktion (Absorption 
und Secretion) der aktiven Darmepithelzellen, die in zwei Stadien 
anzutreffen sind, im Absorptionsstadium, von verschiedenen Autoren 
auch Ruhestadium genannt, und im Secretionsstadium. Zwischen 
beiden konnten Übergänge beobachtet werden. Ich habe diese 
Doppelfunktion bei zwei systematisch ziemlich entfernten Formen, 
Periplaneta und CaraUis ^), bewiesen. Verschiedene Autoren haben 
bei den von ihnen untersuchten Insecten ein Ruhe- und Secretions- 
stadium beschrieben. Wir haben für Periplaneta und verschiedene 
andere Insecten gezeigt, daß im Ruhestadium absorbiert wird. Diese 
Tatsachen berechtigen uns zu der Annahme, daß noch sehr viele. 



1) Bei Periplaneta für Coeca, Mitteldarm und Enddarm, bei Carabus 
für Coeca und Mitteldarm. 



218 Albbecht Steudel, 

wenn nicht alle Insecten in ihren Darmepithelien diese Doppel- 
funktion haben. 

Endlich möchte ich an dieser Stelle meinen hochverehrten 
Lehrern innigen Dank aussprechen, Herrn Prof. Dr. Joedan, auf 
dessen Anregung und unter dessen Anleitung ich diese Abhandlung 
anfertigte, für die eifrigen Bemühungen und die reichliche Unter- 
stützung, durch die er stets meine Arbeiten förderte, sowie Herrn 
Prof. Dr. Blochmann, dem Vorstand des Tübinger Zoologischen 
Instituts, für das rege Interesse, mit dem er dem Gang meiner Unter- 
suchungen folgte, und für die nützlichen Eatschläge, die er mir 
hierbei stets in reichem Maße zuteil werden ließ. 



Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 219 



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Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 223 



Erklärung der AbMldungen. 



af absorbiertes Fett k Kerne 

afe absorbiertes Eisen m Muskulatur 

c Cuticula pico Plasma mit Kongorot 

cfe eisenhaltige Cuticula plfe eisenhaltiges Plasma 

ßj Mitteldarmepithel rgc Regenerationszentren 

^2 Coecumepithel se Secretentleerung 

ep Epithel sfe Secretionseisen 

epf Epithelfalten st Stacheln 

fe Eiseneinlagerungen zwischen den sts Stäbchensaum 

Stacheln su subepitheliales Gewebe 
fen Eisenniederschlag aus dem Blut sv Secretvacuolen 

ih Darminhalt % eisenfreie Zone 

Tafel 7. 

Fig. 1 — 13 beziehen sich auf Periplaneta. 

Fig. 1. Coecumepithel nach Eisenfütterung. Das absorbierte Eisen 
ist in kleinen Vacuolen im oberen dichteren Plasma enthalten. Das 
Epithel zeigt die Merkmale des „ßuhestadiums". 

Fig. 2. Coecumepithel nach Eiseninjektion. Das Epithel befindet sich 
in voller Secretionstätigkeit, das von der Leibeshöhle entnommene Eisen 
ist im Plasma und im secretreichen Darminhalt in Vacuolen eingeschlossen, 
deren jede mehrere größere oder kleinere Eisenkörnchen enthält. 

Fig. 3, Coecumepithel nach Eiseninjektion. Secretion im Anfangs- 
stadium. Bildung der hier stark eisenhaltigen Secretvacuolen. 

Fig. 4. Mitteldarm epithel im „Ruhestadium" (keine Berliner Blau- 
ßeaktion). 

Fig. 5. Mitteldarmepithel nach Fettfütterung (Flbmming). Sämt- 
liche Zellen enthalten reichlich Fett und befinden sich im „Ruhestadium". 

Fig. 6. Mitteldarmepithel im Secretionsstadium nach Eiseninjektion. 

Fig. 7. Mitteldarmepithel im Secretionsstadium nach Injektion von 
Kongorot. Der Farbstoff dringt von der Basis her, d. h. aus der Leibes- 
höhle, in die Zellen ein. 



224 A. ÖTEüDEL, Absorption und Secretion im Darm von Insecten. 

Tafel 8. 

Fig. 8. Enddarm (oberer Teil) nach Bisenfütterung. Das Eisen ist 
überreich in den Zellen enthalten. 

Fig. 9. Enddarm (unterer Teil) nach Eisenfütterung. Das Eisen ist 
etwas weniger reichlich vorhanden. In Fig. 8 u. 9 zeigen die Zellen 
Merkmale des „Euhestadiums" (Plasmastreifung senkrecht zur Oberfläche). 

Fig. 10. Enddarm (oberer Teil) von einem Hungertier. Die Zellen 
enthalten viel weniger Eisen als in Fig. 8, Der Inhalt ist dagegen stark 
eisenhaltig. 

Fig. 11. Enddarmepithel (unterer Teil) eines Hungertieres. Hier 
findet sich kein Eisen mehr. 

Fig. 12, Enddarmepithel nach Eiseninjektion. Das Eisen befindet 
sich dorsalwärts vom Kern. Das Plasma ist schwach gefärbt (Secretions- 
stadium). Kein Eisen im Inhalt. 

Fig. 13. Enddarmepithel nach Kongorot-Injektion. Das Kongorot 
dringt von der Basis her in die im Secretionsstadium sich befindenden 
Zellen ein. 

Fig. 14. Melolontha vulgaris L. Dickdarm querschnitt. tjbersichts- 
bild, um die starken mit sehr dicker Cuticula versehenen Falten zu zeigen. 

Fig. 15. Dasselbe. Dickdarmepithel nach Eisenfütterung. Die Cuti- 
cula ist stark eisenhaltig. 

Fig. 16. Gryllotalpa vulgaris L. Epithel aus dem vor der Ein- 
mündung der MALPiGHi'schen Gefäße gelegenen Teil des Enddarmes. 

Fig. 17 — 20. Carabus auratus L. und cancellatus Illig. 

Fig. 17. Mitteldarmepithel nach Eisenfütterung. Sehr deutliche 
Eisenabsorption. „Ruhestadium". 

Fig. 18. Einmündung eines Coecums, an beiden Epithelien Eisen- 
absorption. 

Tafel 9. . 

Fig. 19". Coecumepithel (Querschnitt) nach Eisenfütterung. Eisen- 
absorption, „ßuhestadium". 

Fig. 20. Mitteldarmepithel nach Eiseninjektion. Das Eisen befindet 
sich an der Basis der Zellen. Secretionsstadium. 

Fig. 21. Myrmeleon formicarius L. Mittel darmepithel nach Eisen- 
fütterung. Das Eisen ist in den Zellen reichlich enthalten und hebt die 
Schaumstruktur des Plasmas hervor. 

Fig. 22. Bombus terrestris L. Mitteldarmepithel nach Eisenfütterung. 
Eisenabsorption. 

Fig. 23. Vespa vulgaris L. Mitteldarmepithel nach Eisenfütterung. 
Eisenabsorption, deutliches „ßuhestadium". 



Nachdruck verboten. 

Über setz\mgsr echt vorbehalten. 



Recherches 
sur la respiration des insectes aquatiques adultes. 

La Notonecte (2ième article). 

Par 

Frank Brocher, 

Vandoeuvre, Genève. 
Avec 1 fignre dans le texte. 



En 1909 j'ai publié mes recherches sur la respiration de la 
Notonecte; en 1911 Hoppe consacra sa thèse à l'étude de cette même 
question.^) 

Hoppe, tout en reconnaissant l'exactitude de mes observations 
et de mes expériences, estime que je les ai mal interprétées; il en 
tire, lui, des conclusions fort différentes : „Die Beobachtungen Brocher's, 
die sehr exakt ausgeführt sind, lassen sämtlich eine Erklärung nach 
meiner Auffassung zu." 

Je regrette de ne pas m'être exprimé avec toute la clarté 
désirable; Hoppe m'a quelquefois mal compris. Mais j'estime inutile 
de commencer ici. une discussion. D'autant plus que j'ai eu l'occasion 
de revenir sur plusieurs de ces questions dans d'autres travaux^) 
et de les traiter d'une manière plus complète et plus explicite. 



1) Brocher, La Notonecte, in: Ann. Biol, lacustre, 1909, Vol. 4, 
p. 9 — 32. — Hoppe, Die Atmung von Notonecta. Inaug.-Dissert., Greifs- 
wald 1911, in: Zool. .Jahrb., Vol. 31, Physiol., 1911. 

2) Entre autres dans : Les phénomènes, capillaires, in : Ann. Biol, 
lac, Vol. 4, p. 89 — 130. — Sur la respiration des Dyticidés, ibid., Vol. 4, 
p. 383 — 398. 



226 Frank Beocheb, 

Je me contenterai donc d'indiquer seulement quels sont les 
faits qui m'empêchent d'admettre les conclusions de Hoppe. 

„Lorsque, écrivais-je, en 1909, la Notonecte respire, appuyée 
sous et contre la surface de l'eau, l'inspiration n'a lieu que par 
l'intermédiaire des stig-mates de la T^eme paire abdominale. En re- 
vanche, l'expiration se fait par l'intermédiaire de tous les autres 
stigmates ; l'air qui entoure le corps de l'insecte est de l'air expiré." 

Hoppe en conclut que je considère les stigmates de la 7ième paire 
abdominale comme étant des stigmates spécialisés exclusivement pour 
l'inspiration et les stigmates thoraciques comme spécialisés exclu- 
sivement pour l'expiration. Telle n'a jamais été mon idée! H va 
sans dire que, lorsque la Notonecte est hors de l'eau, ou lorsque, 
à la suite d'une opération, l'insecte respire dans des postures anor- 
males, le fonctionnement des stigmates est probablement tout différent. 

Voici, à présent, en résumé, quelles sont les conclusions de la 
thèse de Hoppe — telles du moins que je crois les comprendre. 

„Lorsque la Notonecte, appuyée sous et contre la surface de 
l'eau, veut s'approvisionner d'air, elle éloigne un peu son abdomen 
de ses élytres. L'air atmosphérique, par l'intermédiaire de l'ouver- 
ture respiratoire, arrive dans l'espace ainsi formé. La Notonecte, 
ensuite, rappliquant son abdomen contre ses élytres force l'air qui 
s'est logé là à se répandre autour du corps où, dans la suite, il est 
absorbé par les différents stigmates." 

Les expériences suivantes indiqueront pourquoi je ne puis admettre 
cette opinion. 

Expérience VIL^) J'ampute à une Notonecte l'extrémité des 
ailes et des élytres — le moins possible. Cependant suffisamment 
pour pouvoir racler le duvet hydrofuge qui revêt la face dorsale 
des segments mis à nu et empêcher ainsi qu'un enduit aérien ne 
continue à adhérer au tégument. Mais il faut avoir bien soin de 
ne pas toucher à l'extrémité du corps de l'insecte — aux régions 
qui constituent l'ouverture respiratoire. 

La Notonecte accepte facilement cet état de chose, qui ne 
modifie en rien ni ses allures, ni ses postures, ni la manière dont 
elle respire et dont elle entoure son corps d'air. Dans ces conditions, 



1) Ce travail devant être considéré comme un supplément à celui 
paru en 1909 et ne pouvant être compris que si l'on a lu ce dernier, 
nous numéroterons les expériences et les figures à la suite de celles da 
dit article. 



Eespiration des insectes aquatiques adultes. 



227 



aucune communication aérienne ne pouvant exister entre l'air qui 
est sous les ailes et l'ouverture respiratoire, on est bien forcé 
d'admettre que l'air que la Notonecte inspire ne passe pas — comme 
le prétend Hoppe — par l'espace abdomino-dorsal sous-alaire pour 
arriver aux stigmates thoraciques. 

On pourrait m'objecter que „dans ce cas-ci" l'air ne pouvant, 
pour arriver aux stigmates thoraciques, s'insinuer sous les ailes, il 
passe sous le toit que forment les poils de l'abdomen à la face 
ventrale du corps. 

Nous avons déjà appris par les expériences I, II et III ce qu'il 
arrive lorsqu'on enlève ces poils, en totalité ou seulement en partie; 
nous allons voir maintenant ce qu'il survient lorsque, en sus de 
l'amputation de l'extrémité des élytres, on lèse ce passage sous les 
poils de l'abdomen. 

Expérience VIII. L'insecte subit le 
même traitement que celui de l'expérience 
VII; mais, 24 heures après, lorsqu'il est 
habitué à cet état de chose, on enlève, en 
les raclant, les poils et le duvet hydrofuge 
sur la moitié postérieure seulement de la 
face ventrale du 5^^"^® segment, ainsi que 
cela est indiqué sur la Fig. 25. L'on effleure 
ensuite cette région épilée avec un fin 
pinceau imbibé d'alcool- éther. Il faut avoir 
bien soin de ne pas toucher et de laisser par- 
faitement intacte l'ouverture respiratoire. 

Dans ces conditions, lorsque la Notonecte est dans sa position 
normale — appuyée sous et contre la surface de l'eau — les stig- 
mates de la 7i^™® paire abdominale sont seuls en relation avec l'air. 
Toute communication entre l'air atmosphérique et les autres stigmates 
est interceptée. 

Lorsque la Notonecte a subi cette opération, voici ce que l'on 
observe — une fois les premiers moments d'agitation passés. 

La Notonecte, pour respirer, s'installe dans sa position habituelle, 
appuyée contre la surface par son ouverture respiratoire normale- 
ment ouverte et en relation avec l'atmosphère. Elle reste d'abord 
tranquille, puis on voit une boursouflure aérienne se former au 
thorax et la Notonecte, avec ses pattes, pousse cet air et l'étend 
sous les poils de l'abdomen. Mais, ne pouvant arriver à lui faire 
franchir la région dont on a enlevé les poils, elle se fâche, bouge, 




Fig. 26. 



228 " Fbank Brocher, 

agite ses pattes antérieures et, tout à coup, elle applique son 
thorax ou son abdomen entier contre la surface pour les mettre eu 
contact avec l'atmosphère. Elle reste un moment immobile, puis 
elle plonge. L'insecte se comporte ainsi quelquefois pendant plusieurs 
heures. 

Mais si on le laisse absolument tranquille et que. plus tard, 
— au bout de quelques heures — on l'observe à distance, sans 
aucunement l'effrayer, on verra qu'il reste tranquille, appuj^é par son 
ouverture respiratoire sous et contre la surface de l'eau, dans un« 
position tout à fait normale et qu'il peut respirer ainsi sans être 
obligé d'établir à tout moment un contact entre son thorax ou son 
abdomen et l'atmosphère. Je dis qu'il respire, car l'ouverture 
respiratoire montre parfois, d'une manière rythmique, des alternatives 
de dilatation et de contraction ; d'autres fois, on voit l'abdomen faire 
des mouvements respiratoires. 

Il y a sous ce rapport de grandes différences suivant les opérés. 
Certaines Notonectes restent des heures entières en se contentant 
de cette respiration; d'autres appliquent assez fréquemment leur 
abdomen ou leur thorax contre la surface — du reste les Notonectes 
intactes le font parfois. 

Mais, en tous cas, on peut observer: 

que la Notonecte ne parait absolument pas angoissée; 
... qu'elle reste tout à fait tranquille dans sa position habituelle; 

que ce n'est qu'après l'apparition d'une boursouflure 
aérienne qu'elle applique son thorax ou son abdomen contre la 
surface. 

La Notonecte peut continuer à vivre ainsi, pendant des jours, 
d'une manière quasi normale. 

Cette expérience, qui correspond „à peu près" à l'expérience IV 
de notre premier travail et à l'expérience VII de la thèse de Hoppe, 
nous amène cependant à un résultat assez différent de celui auquel 
les expériences sus-dites avaient abouti. 

Je vais rapidement indiquer d'où provient cette différence. 

Dans l'expérience IV, j'avais amputé le tiers postérieur des 
ailes et des élytres; j'avais, en outre, en raclant les poils et le 
■duvet, dégarni tout l'abdomen, sauf l'ouverture respiratoire (fig. 14). 
Hoppe dit avoir opéré d'une manière semblable. Tous deux nous 
avions constaté, qu'à la suite de ce traitement, la Notonecte à tout 
moment faisait émerger son dos ou mettait son thorax en relation 



Eespiration des insectes aquatiques adultes. 229 

avec l'atmosphère. En outre, elle devenait malade etj souvent, ne 
tardait pas à périr. 

Pour Hoppe ce résultat était la conséquence logique de l'im- 
possibilité où se trouvait l'insecte de faire parvenir de l'air à ses 
stigmates; puisque les deux voies d'accès étaient rendues imprati- 
cables. 

Pour ma part, j'estimais que c'était la fatigue — causée par 
les efforts anormaux que la Notonecte devait faire pour se débarrasser 
de l'air expiré qui entourait son corps — qui amenait sa mort. 

Actuellement j'explique la chose un peu différemment: en am- 
putant le tiers des élytres et en dégarnissant une grande partie de 
l'abdomen de ses poils hydrofuges, on enlève à l'insecte une certaine 
quantité d'air que ces organes contribuaient à maintenir autour du 
corps. Cela déséquilibre celui-ci et, en outre, cela augmente son 
poids spéciflque. La Notonecte a donc beaucoup de peine à flotter 
et à garder son équilibre dans sa position habituelle. Ce sont ces 
difficultés là, ajoutées aux autres, qui amènent la mort. 

Mais, si Ton opère comme nous venons de l'indiquer, si l'on 
n'enlève des élytres que l'extrémité, si l'on ne dégarnit de ses poils 
qu'un ou un demi segment de l'abdomen, la quantité d'air que l'on 
enlève est insuffisante pour modifier d'une manière sensible le poids 
spécifique du corps ou ses conditions d'équilibre. Cependant cette 
opération suffit pour empêcher que les stigmates — à l'exception de 
ceux de la 7ième paire — soient en relation avec l'air atmosphérique 
par l'intermédiaire de la couche d'air qui enveloppe le corps — 
lorsque la Notonecte est dans sa position normale sous et contre la 
surface de l'eau. 

La Notonecte, dans cette position, ne peut inspirer que par les 
stigmates de la 7ième paire abdominale. Nous venons de voir que, 
si elle paraît parfois un peu gênée (surtout pour se débarrasser de 
l'air expiré), elle n'a cependant pas l'air angoissée et elle continue 
à se bien porter sans être obligée de prendre, à tout moment, une 
position anormale pour pouvoir respirer (voir plus loin exp. IX). 

Ce résultat rend inadmissible l'opinion de Hoppe; en revanche, 
il confirme mes précédentes conclusions. 

Quoique ayant fait un grand nombre d'expériences, je n'avais, 
pour justifier ma manière de voir, indiqué dans mon premier travail 
que cinq expériences; parceque, à mon avis, elles devaient suffire 
pour entraîner la conviction. 

Hoppe a refait et discute quatre de ces expériences (Exp. I, 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. Ifi 



230 Frank Brocher, 

II, III et IV). Je suis le premier à reconnaître que l'interprétation 
qu'il donne de leurs résultats est aussi plausible et aussi admissible 
que l'explication que, moi, j'avais proposée. Mais cette interprétation 
ne peut s'appliquer aux résultats de l'expérience V. 

Hoppe n'a pas refait cette expérience; il se contente de dire que: 
„Beocher beobachtet bei einem seiner Versuche, bei dem er 
das letzte Stigma verschließt, daß ein Tier die Atemrinne derart 
aufgeschlagen hat, daß zwei Stigmen der einen Seite sichtbar sind. 
Daraus zieht er den Schluß, daß das Tier vermittels dieser beiden 
Stigmen allein einatmet. Unsere anatomischen Betrachtungen wie 
auch das Beispiel des Gummiballes (!?) läßt diese Ansicht als un- 
zutreffend erscheinen." 

Nous ne pouvons accepter cette manière de discuter. Les théories 
doivent découler des faits observés; mais on ne peut pas nier un 
fait parce qu'il n'est pas explicable par la théorie. 

Expérience IX. Cette expérience V — que nous relatons 
ici à nouveau sous le numéro IX — consiste à toucher avec un fin 
pinceau imbibé d'huile d'olive, et, par conséquent, à rendre inutili- 
sables les stigmates seuls de la 7ième paire. 

Quand on remet la Notonecte à l'eau et qu'elle vient à la sur- 
face pour respirer, au premier moment, elle ouvre son ouverture 
respiratoire et la met en contact avec l'atmosphère. Mais, assez 
vite, elle témoigne de l'étonnement; puis de l'angoisse. Elle retire 
sous l'eau l'extrémité postérieure de son corps et se met à la frotter 
avec ses pattes natatoires; souvent, en outre, elle agite nerveuse- 
ment ses pattes antérieures. 

Dans la suite, on constate que la Notonecte renonce à se servir 
de son ouverture respiratoire; celle-ci n'est plus ouverte et, souvent 
même, elle n'affleure plus la surface de l'eau. 

En revanche, on remarque que la Notonecte crée une nouvelle 
ouverture en écartant, en partie, les poils qui recouvrent son ab- 
domen. C'est par cette fenêtre, qui fonctionne comme l'ouverture 
respiratoire, que l'air arrive aux stigmates ainsi mis à découvert et 
en relation avec l'atmosphère (fig. 20). 

J'avais conclu de ces faits que „lors de l'inspiration" les stig- 
mates seuls de la 7ième paire étaient en relation avec l'air par l'ou- 
verture respiratoire ordinaire ; puisque, lorsque ces stigmates étaient 
lésés, la Notonecte renonçait à se servir de cette ouverture et était 
obligée d'en créer une autre pour mettre d'autres stigmates en rela- 



Respiration des insectes aquatiques adultes. 231 

tion avec l'atmosphère. Et je crois toujours que cette opinion est 
exacte. 

J'ai eu l'occasion dernièrement de refaire plusieurs fois cette 
expérience; j'ai constaté que les choses ne se passent pas toujours 
d'une manière aussi schématique. La Notonecte, assez souvent, au 
lieu de créer une ouverture, en écartant les poils d'une partie de 
son abdomen, découvre celui-ci en entier; d'autres fois, mais beau- 
coup plus rarement, c'est par son thorax qu'elle entre en contact avec 
l'atmosphère. 

Mais, comme qu'il en soit, lorsque la Notonecte est privée de 
l'usage des stigmates abdominaux de la 7ième paire, on observe: 
que l'insecte paraît angoissé; 
qu'il est agité et, souvent, fait avec ses pattes des mouvements 

désordonnés; 
enfin que la Notonecte est obligée de prendre, chaque fois qu'elle 
veut respirer, une posture — ou, au moins, une disposition — 
anormale. 
Et, en général, elle le fait d'emblée, dès qu'elle arrive en con- 
tact avec la surface de l'eau. En tous cas, sans qu'apparaisse au- 
paravant, au thorax ou à l'abdomen, une accumulation d'air — ainsi 
que nous avons constaté que c'était le cas par ex. dans les expériences 
III, IV et VIII. 

Les phénomènes que nous venons de décrire ont une durée 
variable. Ils se prolongent jusqu'à ce que la Notonecte ait réussi 
à désobstruer ses stigmates ou que, vaincue par la fatigue, elle y 
renonce momentanément. 

Dans le premier cas, ils se dissipent tout d'un coup, quelquefois 
déjà au bout de deux ou de trois heures — mais, d'autres fois, ce 
n'est qu'après un temps beaucoup plus long (24 ou 36 heures). Assez 
subitement, tout rentre dans l'ordre et la Notonecte reprend des 
allures absolument normales. Mais, si l'on touche de nouveau les 
stigmates en question avec un pinceau huilé, la série des phénomènes 
que nous avons indiqués recommence immédiatement. 

Or, cette angoisse, cette agitation et cette manière anormale de 
respirer n'ont aucune raison d'être si l'on admet l'opinion de Hoppe. 
En effet, le fait d'huiler les stigmates seuls de la 7ième paire ne 
peut en aucune façon gêner le passage de l'air par l'ouverture re- 
spiratoire et l'espace compris entre les ailes et la face dorsale de 
l'abdomen. 

On pourrait m'objecter que cet état d'angoisse et les phénomènes 

16* 



232 • Frank Beocher, 

concomitants proviennent du fait que j'ai huilé des stigmates, mais 
pas du fait que ce sont ceux de la 7ième paire abdominale; ou bien, 
encore, on pourrait me dire que, pour arriver aux stigmates en 
question, j'ai dû tirailler et meurtrir les parties latérales du 7ième 
segment et que c'est cela qui empêche la Notonecte d'utiliser l'ouver- 
ture respiratoire, que ces parties du segment contribuent à former.^) 

J'ai donc fait les expériences suivantes: 

Expérience X. J'ai saisi avec une pince les parties latérales 
du 7ième segment abdominal, comme je le fais lorsque je veux huiler 
les stigmates; mais je n'ai touché avec le pinceau imbibé d'huile que 
certaines parties de ce segment en évitant soigneusement les régions 
où sont les stigmates et les poils qui contribuent à former l'ouver- 
ture respiratoire. 

Si l'on fait abstraction de la première demi-heure où l'insecte 
— encore sous l'impression de l'éther et de la peur — est agité, on 
constate, lorsque l'opération a bien réussi, que la Notonecte ne pré- 
sente aucun des phénomènes que nous avons observés dans l'expéri- 
ence précédente. L'insecte a ses allures habituelles et l'ouverture 
respiratoire est tout à fait normale. 

Expérience XL Je touche, avec un pinceau imbibé d'huile, 
les stigmates abdominaux des 6ième^ oième^ 4ième et Sième paires. 

Si l'opération a été proprement faite, la Notonecte, le 
plus souvent, n'en parait aucunement gênée. Quoique huit stigmates 
abdominaux ne puissent plus fonctionner , elle ne présente aucune 
agitation; elle se tient tranquille, accrochée au fond du bocal, ou 
appuyée contre la surface de l'eau, en adhérant à celle-ci par son 
ouverture respiratoire normalement ouverte. 

Mais, si alors, on huile les stigmates de la 7iètne paire, tous les 
phénomènes que nous avons décrits précédemment apparaissent. 

Il découle donc de toutes ces expériences que l'on peut rendre 
inutilisables huit stigmates abdominaux ^) ou mutiler diverses parties 
du système respiratoire d'une Notonecte sans que celle-ci témoigne un 



1) La Notonecte, lorsqu'on l'anesthésie, évagine parfois à tel point 
son 7ième segment que les stigmates sont mis suffisamment en évidence pour 
qu'on puisse les toucher avec le pinceau, sans avoir besoin de saisir avec 
une pince les parties latérales du segment. Dans ce cas, l'objection faite 
tombe d'elle-même. 

2) Dans l'expérience VI nous avons montré ce qu'il advient lorsqu'on 
obture les stigmates thoraciques. 



Eespiration des insectes aquatiques adultes. 233 

état d'angoisse — à la condition que les stigmates de la 7ième paire 
restent intacts. 

En revanche, si les stigmate^ de la 7ième paire abdominale ne 
peuvent fonctionner, l'insecte montre beaucoup d'angoisse; il est agité 
et n'a de tranquillité que lorsqu'il a réussi à les désobstruer. 

Il n'est donc pas illogique d'admettre que — chez la Notonecte 
et dans les conditions indiquées — ces stigmates remplissent une 
fonction importante dans l'acte respiratoire. 

Or l'interprétation que j'ai proposée explique cette importance; 
tandis que l'interprétation de Hoppe n'en tient aucun compte. 

Avant de terminer, je désire ajouter encore quelques mots au 
sujet d'une objection assez logique que Hoppe a opposé à ma ma- 
nière de voir. 

Dans diverses expériences (par ex. Exp. VIII) j'ai relaté les 
faits suivants: „La Notonecte reste d'abord tranquille, puis, au bout 
d'un moment elle s'agite et l'on voit une boursouflure aérienne appa- 
raître au thorax etc." Il découlait clairement du texte que j'ad- 
mettais que, pendant la période de tranquillité, l'insecte inspirait, 
puis qu'ensuite commençant à, expirer (apparition de la boursouflure 
aérienne au thorax), et éprouvant une certaine gêne, il s'agitait etc. 

Hoppe estime qu'il est illogique d'admettre que, lorsque la 
Notonecte arrive à la surface de l'eau, elle commence à inspirer 
avant d'avoir, par une expiration, chassé l'air qui remplit les trachées. 

„Das Tier, dit-il, muss zuerst ausgeatmet haben, um einatmen 
zu können. Es müssen sich also sehr schell folgen: „Ausatmen — 
Einatmen" und nicht „Einatmen — Ausatmen" 

C'est évident, à moins que ... 

A moins, qu'au moment où la Notonecte aborde la surface, elle 
ne se trouve en état d'inspiration. Les phénomènes se suivront 
alors dans l'ordre." Inspirer — Expirer et ainsi de suite. Il m'est 
impossible de prouver que tel est bien le cas „pour la Notonecte"; 
mais, je puis le faire pour un autre insecte. 

Les téguments de l'abdomen du CyUster roeselii sont à tel 
point transparents qu'on peut voir avec netteté les trachées de 
l'abdomen. 

Quand un CyUster respire, on voit les trachées en question 
devenir cylindriques ou aplaties, corrélativement avec les mouve- 
ments respiratoires. Mais, lorsqu'on observe un de ces insectes 
accroché au fond de l'eau et immobile, on constate qu'alors il ne 



234 Frank Brocher, Eespiration des insectes aquatiques adultes. 

fait aucun mouvement respiratoire, que les trachées abdominales 
sont toujours aplaties et qu'elles ne présentent aucun mouvement 
de dilatation ou d'aplatissement. L'air qui est dans le système 
trachéen de l'insecte, se trouve donc, à ce moment, dans un état 
de dépression. 

Ceci étant admis, il est évident que, lorsque l'insecte aborde la 
surface et ouvre ses stigmates, l'air se précipite dans les trachées 
et les mouvements respiratoires se suivront dans l'ordre: Inspirer — 
Expirer etc. 

Soit Plateau, soit nous-même, avons déjà signalé que, chez les 
Dytiques, la plongée est précédée, ou accompagnée, d'une énergique 
expiration. Il n'est pas illogique de penser que, peut-être, il en est 
de même chez les autres insectes nageurs. C'est du reste, ce que 
semblent démontrer les phénomènes que nous avons observés chez 
la Notonecte. 

En outre, quoique tous les faits que nous venons de signaler 
concordent, d'une manière générale, avec l'explication que nous avons 
donnée, en 1909, du mode de respirer de la Notonecte, ils m'ont 
cependant amené à y apporter une petite modification qui rend 
sans importance l'objection de Hoppe. 

Actuellement j'admets que: 

Lorsque la Notonecte respire, appuyée sous et contre la surface 
de l'eau, elle n'utilise, dans les circonstances ordinaires, que les 
stigmates de la 7ième paire abdominale; ceux-ci servent à la fois et 
successivement à l'inspiration et à l'expiration.^) 

Ce n'est que quand la Notonecte, ayant fini de respirer, se 
dispose à plonger-) qu'elle fait des expirations plus énergiques et 
expulse par tous ses stigmates l'excès d'air qu'elle a dans son système 
trachéen. Cet air expiré se répand autour du corps, auquel une 
partie reste adhérente, tandis que l'autre partie est évacuée, soit 
par l'ouverture respiratoire en relation avec l'atmosphère, soit, par- 
fois, sous forme de bulles, que la Notonecte détache de son abdomen, 
lorsqu'elle frotte celui-ci avec ses pattes. 



1) Il en résulte que, lorsque la Notonecte aborde la surface dans la 
position indiquée, elle peut parfaitement débuter par une petite expiration 
— qui ne sert, peut-être, qu'à dégager le stigmate. Divers faits observés 
m'ont amené à admettre que les choses se passaient probablement ainsi. 

2) Et aussi quand — pour une cause quelconque (peur, anesthésie, 
fatigue) — elle se trouve en état d'essoufflement. 



Nachdruck verboten. 

Uher setzungsrecht vorbehalten. 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der 
Schmetterlingspuppen (Vanessa urticae). 



Von 
Hedwig Menzel, München. 

Mit Tafel 10 nnd 3 Abbildnngen im Text. 



Die Anregung zu vorliegender Arbeit verdanke ich Herrn 
Prof. DoFLEiN, der mich auf die verschiedenen Färbungen der 
Puppen von Vanessa urticae aufmerksam machte und mir anempfahl, 
nachzuprüfen, was sich für Färbungsvarietäten bei diesen Puppen 
erzielen lassen, wenn man die Raupen vom Momente des Auskriechens 
aus dem Ei bis zur definitiven Ausbildung der Puppe der Ein- 
wirkung einer gewissen farbigen Umgebung aussetzt; wobei unter 
„Einwirkung der farbigen Umgebung" nicht die Einwirkung der 
Strahlen des durch irgendwelche farbigen Medien durchfallenden 
Lichtes zu verstehen ist, sondern des von farbigen Flächen reflek- 
tierten. 

Bei der x4.usführung der Experimente wurde besonderes Gewicht 
darauf gelegt, den Tieren möglichst günstige und natürliche Ver- 
hältnisse zu schaffen. Es wurde daher im Garten ein größerer 
Versuchsraum eingerichtet, der aus einem ca. o m langen, 4 m 
breiten Holzbau bestand, dessen 3,5 m breites ausgeschnittenes 
Fenster ohne Glas nach Süden ging. Durch das Fenster und eine 
größere Tür, die tagsüber offen stand, war stets für genügende 
Durchlüftung gesorgt. Auch waren die Temperaturverhältnisse da- 
durch denen im Freien gleich. 



238 Hedwig Menzel, 

Etwa ^3 der Breite des Eaumes vom Fenster entfernt standen 
auf einem langen Tisch gleicliweit voneinander die Yersucliskasten, 
die zum Zwecke guter Durchlüftung beträchtlich groß gemacht 
worden waren. Die Eahmen der Kasten bestanden alle aus dem 
gleichen Holzmaterial. An der vorderen Seite wurde eine ver- 
schiebbare Glasscheibe angebracht, die übrigen Seiten wurden mit 
farbigem Glanzpapier umkleidet, das nach mehreren Versuchen mit 
farbigem Kreppapier und dünneai Stoif am wirksamsten schien. Zum 
Zwecke besserer Durchlüftung wurde das Papier an verschiedenen 
Stellen fein durchlöchert. 

Zur Bekleidung der Kasten dienten folgende Farben : Eot, Gelb, 
Gold, Grün, Blau, Violett. 

Dazu wurden noch eine Kultur in schwarzer Umgebung (schwar- 
zes Glanzpapier) und 2 Kontrollkulturen (weiße Gaze und weißes 
Glanzpapier) eingerichtet, daneben noch eine Kultur im Dunkeln 
und später Kulturen in zwei Doppelkasten, deren erster zur Hälfte 
rot, zur Hälfte blau, der zweite gleicherweise gelb-violett be- 
kleidet wurde. 

Die ersten im Frühjahre angelegten Kulturen wurden ohne 
nähere Kontrolle geführt; aus ihnen wählte ich die extremsten, für 
jeden Kasten charakteristischen Farbvarietäten der Puppen aus, um 
nach ihnen die bei den folgenden Kulturen zum Vergleich dienenden 
Bilder anzufertigen. Diese letzteren Kulturen bestanden aus zwei 
in ganz gleicher Weise angeordneten Serien. 

Am 13. /7. 1911 wurden Nester mit eben aus den Eiern kriechen- 
den Raupen von Vanessa urtâcae in die Kasten gebracht. Des weiteren 
erhielt jeder Kasten in einem kleinen Glas mit Wasser eine ge- 
nügende Futtermenge. Die Nesseln wurden täglich erneuert, so daß 
den Tieren immer ein reichliches, stets frisches Futter zu Gebote 
stand. Auch wurden die Raupen täglich einmal, meist am Morgen, 
leicht bespritzt. 

Die Kontrolle der Kasten wurde jeden Morgen vorgenommen, 
wobei auch die Temperatur des Eaumes, die Witterungsverhält- 
nisse, das allgemeine Verhalten der Raupen, Erkrankungen, Para- 
siten berücksichtigt wurden. 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schraetterlingspupi)en. 237 

Tabellen.!) 

Die Tabellen I — XI befassen sich mit der Erklärung der Be- 
ziehungen zwischen der Färbung der Puppen und der farbigen Be- 
kleidung der einzelnen Kasten. 

Die Färbung der Puppen ist durch die den farbigen Bildern 
(s. Tafel) entsprechenden Buchstaben a— h bezeichnet. Durch ein 
+ Zeichen nach den Buchstaben wird die nach dunkler Eichtung 
hin intensivere Färbung, durch ein — ebenso die hellere Färbung 
bei gleichem Farbton ausgedrückt. Die mit I bezeichnete Puppen- 
färbung zeigt bei deutlichem Metallschimmer eine extrem helle 
Farbe, die bei I-f- sich bis zu Bronzefärbung verdunkeln, bei I— 
bis zu Elfenbeinfarbe aufhellen kann, beides aber mit Beibehaltung 
des metallischen Schimmers. X bezeichnet eine neugebildete, noch 
grüne Puppe, • den ausgekrochenen Schmetterling. 

Die Tabellen XII^XIII beziehen sich auf die räumliche Ver- 
teilung der Puppen in den Kasten, und zwar gibt die erstere die 
Verpuppungsstelle ganz im allgemeinen an, die zweite die Ver- 
puppungsstelle nach der Intensität des einfallenden Lichtes. Hierzu 
denke man sich die Kasten von der Glaswand ab bis zur Rück- 
wand in drei Zonen zerlegt, die als „vorn", „mitte", „hinten" be- 
zeichnet werden, Tabelle XIV — XV zeigt das Verhalten der Raupen 
in den doppelfarbigen Kasten (Erklärung folgt). 



1) Dieselben beziehen sich nur auf eine der zwei erwähnten Serien, 
da die Resultate der beiden Serien übereinstimmten. 



238 



Hedwig Menzel, 



I. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
im roten Kasten. 









Verpuppun gsdatum 






23/7.|26./7. 


27./7.|28./7.|29./7.|30./7. 


3./8. 1 4./8. 


5./8. 


6./8. 1 7./8. 


i 8./8. 


9.18. 


11./8. 


12/8. 


1 


I 


I 


I 


I 


I 


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• 



Einfluß der äußeren Umgebung- auf die Färbung der Schmetterliugspuppen. 239 



IL Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
im gelben Kasten. 













Verpuppungsdatum 










23./7. 


26./7. 


27./7. 


28./7.I29./7.Î30./7. 


3./8. 


4./8. 


5./8. 


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• 



240 



Hedwig Menzel, 



III. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
im goldenen Kasten. 





Verpuppun 


gsdatum 






23./7. 


26./7. 


27./7.|28./7.|29./7. 


30./7. 


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5./8. 


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Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 241 



IV. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppun^szeit 
im g-rünen Kasten. 











Verpuppungsdatum 














23./7. 


26./7. 27./7. 


28-/7. 29./7.I 


30./7.|3./8.| 


4./8. 5./8.|6./8 


7./8. 


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242 



Hedwig Menzel, 



V. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
im blauen Kasten. 





Verpuppungsdatum 




23./7.|26./7.|27./7 


I28./7 


29./7.|30./7 


1 3./8. 1 4./8. 


1 5./8. 1 6./8. 


7./8.|8./8.|9./8.ill,/8.|13./8. 


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• 









Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 243 

VI. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
im violetten Kasten. 





Verpuppungsdatum 










23./7. 


26/7, 


27./7. 


28./7. 


29./7. 


30./7. 


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• 



244 



Hedwig Menzel. 



VII. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
in der Kontrollkultur. 













Verpuppung-sdatum 












23./7. 


26./7.I27./7. 


28./7. 


29./7.|30./7.|3./8. 


4./8. 


5/8. 


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• 



Dinfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 245 

VIII. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
im weißen Kasten. 







Verpuppungsdatuui 






23./7. 


26./7. 


21.11. 


28./7. 


29./7. 30./7. 


3./8. 4./8. 1 


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Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 



17 



246 



Hedwig Menzel, 



IX. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
im schwarzen Kasten. 





Verpuppungsdatum 




23/7 


.26./7.|27./7 


. 28./7.|29./7.|30./7 


. 3./8.|4./8 |5.'8.|6./8 


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• 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 247 



X. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit 
in Dunkelheit. 









Verpuppungsdatum 








2.S./7.I 


26./7.I 27./7.I 


28./7.|29/7.|30./7.| 3./8. | 


4./8. 1 5./8. 


6./8. 


7./8 


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11./8. 


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Hedwig Menzel, 



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I— ' CW C7< Ü< t— ^ 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 249 



XIV. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit im g e 1 b ■ 
violetten Kasten (übertragen ans violettem Kasten). 



Verpnppungsdatum auf der violetten Seite 
30/7.1 3./8. 4./8.I 5./8. 6.-/8. | 7./8 8 ./8. 9./8. 11./8. 13./8. 14./8. 15./8.|17./ ^ 



18./8. 



1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

13 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

22 

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24 

25 



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Verpuppungsdatum auf 



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8 

elben Seite: keine Verpuppungen. 



XV. Fortlaufende Zahl der Tiere nach der Verpuppungszeit im rot- 
blauen Kasten (übertragen aus blauem Kasten). 









Verpuppungsdatum auf 


der blauen Seite 




28./7. 


30./7. 


3./8. 


4./8. 


5./8. 


6./8. 


7./8. 


8/8. 


9./8. 


11./8. 


13./8 


14./8. 


15./8. 


17./8. 


1 


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25 








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• 







Verpuppungsdatum auf der roten Seite: keine Verpuppungen. 



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Hedwig Menzel, 



Verteilung der Puppen in den einzelneu Kasten nach dem 
Prozentsatz der Farbvarietäten. 

Rot (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: dunkel. 

d = 13 Puppen = 26% 
e =' 7 „ =14 „ 

„ = 34 „ 

.. = 4„ 



f == 17 
g= 2 
h= — 

1=5 

b = 1 
c = 5 



= dunkel 78%. 



= 10 

= 2 
= 10 



= hell 22%. 



Gelb (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: hell. 
26 Puppen = 52% 

hell 700/ 



8 
10 

16 

10 

4 



dunkel 30 o/o . 



Gold (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: hell. 



I = 25 
a = — 
b= 1 
c = 4 


Puppen 


= 50% j 
— » 
= 2„ 

= 8„ 1 


• = hell 600/,. 


d= 12 


5) 


= 24 „ ' 




f = 8 


J5 


)5 

= 16 „ 


> = dunkel 400/, 


h= — 




n 




Grün (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung : hell. 


I = 16 
a= 1 
b= 5 

« = 7 


Puppen 

n 


= 32% 
= 2„ 
= 10 „ 
= 14 „ ^ 


• = hell 580/,. 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 251 



d = 9 Puppen = I8O/0 

6= 2 „ = 4„ 

f = 9 „ = 18 „ 

g = — « = — « 

h= 1 ,. = 2„ 



= dunkel 42 o/^,. 



Blau (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: dunkel. 
= 11 Puppen = 22% 



e = 5 


« 


= 10 „ 




f = 23 


n 


= 46 „ 


■ = dunkel 82% 


g= 2 


V 


= 4„ 




h = — 


n 


■ )5 -' 




1=1 


n 


= 2„ 




c= 8 




= 16 „ J 


= hell 18%. 



Yiolett (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: dunkel. 



= dunkel 96%. 



d= 8 


Puppen 


= 16% 


e = 7 


« 


= 14 „ 


f = 21 


« 


= 42 „ 


g= 10 


11 


= 20 „ 


h= 2 


V 


= 4„ 


I = — 


» 


^^ » 


a = — 


» 


n 


b= — 


?1 


57 


c = 2 


» 


= 4„ 



hell 4% 



Kontrolle (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: dunkel-hell. 



« = 3 
i = 12 

S = — 
h = — 

I = 12 

b = 7 
c = 5 



11 Puppen = 22% 



6 
24 



= 24 



14 
10 



= dunkel 52%. 



= hell 48 7o. 



252 



Hedwig Menzel, 



Weiß (50 Puppen). 

Tendenz der Puppenfärbung: hell-dunkel. 

I = 10 Puppen = 20% \ 
a = 55 — 

„ = 12 

„ = 24 

,. = 24 



b 


— 


6 


c 


= 


12 


d 


— 


12 


e 


= 


— 


f 


= 


8 


g 
h 





2 



= hell 56%. 



= 16 

= 4 



= dunkel 44%. 



Dunkelheit (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: dunkel. 



) = dunkel lOO^n 



d = 

e = 


1 
1 


Puppen 

51 


= 2% 

= 2„ 


f = 


26 


» 


= 52 „ 


g = 


15 


n 


= 30 „ 


h = 


7 


îj 


= 14 „ 


I = 


— 


« 


— 11 


a == 


— 


11 


— 11 


b = 


— 


11 


— ■ » 


c == 


— 


11 


^^^^^ 11 






hell 



Schwarz (50 Puppen). 
Tendenz der Puppenfärbung: dunkel, 
d = 12 Puppen = 24% 



e= 4 
f = 21 
g= 9 
h= 2 

a = — 
b = — 
c = 2 



= 8 
= 42 
= 18 
= 4 



= 4 



= dunkel 96 %~ 



( = hell 4%. 



BiOtblau (25 Puppen). 

Tendenz der Puppenfärbung: dunkel. 

d = 5 Puppen = 200|o 
e = 5 ,. = 20 „ 

f = 13 „ = 52 „ 

g = 1 „ = 4 „ 



= dunkel 96%. 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 253' 



I = — Puppen = — o/q 

^ = n = « 

c = 1 „ == 4 „ 



hell 40/0. 



Gelbviolett (25 Puppen) 
Tendenz der Puppenfärbung : dunkel. 



d= 5 


Puppen 


= 200/, 




6=6 


» 


= 24 „ 




f = 12 


55 


= 48 „ 


■ = dunkel 100% 


g= 2 


5) 


= 8„ 




h= — 


n 


^^ 55 -' 




I = — 


55 


— 55 




b = i: 


55 


— 55 


= hell — . 


c = 




n 





Zusammenfassung-. 

Die in den Tabellen I — XI angegebenen Daten beweisen, daß 
die durch Einwirkung verschiedener Farben auf Raupen und Puppen 
bewirkten Farbvarietäten des Puppenstadiums zwar denen in der 
Natur entsprechen, daß aber das Verhältnis der Farbvarietäten zu- 
einander in den einzelnen Kasten je nach der Farbe derselben ein 
verschiedenes ist. 

Die jungen, eben gebildeten Puppen sind grün. Diese Färbung 
wird bedingt durch die Zartheit der Puppenhaut, die den Blutsaft 
hindurchschimmern läßt. 

Der Hauptfarbton der ausgebildeten Vanessa wr^^cae-Puppe ist 
der braungraue. Bei den dunklen Puppen dominiert das Grau, das 
bei den ganz dunklen bis ins Schwarz übergehen kann. Die helleren 
Puppen sind mehr braun. 

Zu diesen Färbungen gesellt sich nun noch der metallische 
Schimmer, der wieder in allen möglichen Varietäten — kupferigrot, 
kupfergrün, bronzefarben — auftreten kann. 

Dieser Metallschimmer im Verein mit den erwähnten Pigment- 
farben der Puppen verleiht denselben oft scheinbar individuelle 
Färbungen, zwischen denen sich jedoch bei einer genügend großen 
Menge von Vergleichsmaterial leicht die Übergangsformen auffinden 
lassen. 

Die dunkelsten Varietäten werden auf Schwarz (bzw. in Dunkel- 
heit) erzielt, in welchen die mit f bezeichnete Färbung vorherrscht; 



254 



Hedwig Menzel, 



daneben tritt noch häufig g- + h ^^f- Ähnlich verhält es sich in 
Violett und Blau, in welch letzterem jedoch h vollkommen fehlt, 
während c bereits öfter vorhanden ist. Auch in Rot, das gewisser- 
maßen den Übergang zu den helleren Farben bildet, bleibt f noch 
dominierend; h fehlt. In Weiß, Grün, Gold, Gelb ergibt sich ein 
Vorherrschen der hellen Farben, und der bis dahin dominierende 
Farbton f sowie g und h werden nach und nach verdrängt. In 
diesen letzten Farben tritt auch der Metallschimmer am stärksten 
auf, und zwar in Gelb als heller Goldglanz. In Gold geht er in eine 
dunklere kupferige oder bronzefarbene Tönung über, die er mehr 
oder weniger häufig auch in den anderen farbigen Kasten gewinnt, 
in denen sein Vorkommen aber im allgemeinen viel seltner ist. 

Fassen wir das Auftreten der hellen Puppen in den verschiedenen 
Kasten vergleichend zusammen, so ergeben sich folgende Diagramme: 

Diagramm I. Darstellung der Verteilung der hellen Puppen 
in den Kasten in Prozenten ausgedrückt. 

Diagramm IL Dasselbe bei Gruppierung der Farbe der 
Kasten nach dem Spektrum (Gold, Schwarz, Weiß fallen aus). 

Diagramm III. Dasselbe bei Anordnung der Farben nach 
ihrer absoluten Helligkeit. 





G. 


Gl. 


Gr. 


W. 


R. 


B. 


V. 


S. 




90 

flO 






































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100 1 1 1 1 1 
















10 ^B^s^!^ 

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1 



G. Gr. R. B. V. 



00 




































60^5 












■ 
































1 n PWI^W^W^^^ 




oBUHHI^HHi 





Diagramm I. Diagramm II. Diagramm III. 

G Gelb. Gl Gold. Gr Grün. R Eot. B Blau. 7 Violett. S Schwarz. 



Aus diesen Diagrammen geht also mit Deutlichkeit hervor, daß 
nicht die einzelnen Farben als solche, sondern vielmehr die absolute 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 255 

Helligkeit die Färbung der Puppen beeinflußt haben. Die Über- 
einstimmung der Diagramme I und III bestätigt diese Tatsache. 

Die Versuche mit den erwähnten doppelfarbigen Kasten, auf 
welche sich die Tabellen XIV — XV beziehen, wurden folgender- 
maßen ausgeführt: 

Es wurden zwei Kasten aufgestellt von ungefähr der doppelten 
Größe der übrigen gebrauchten. Der eine Kasten wurde zur Hälfte 
mit rotem, zur Hälfte mit blauem Glanzpapier bespannt, der andere 
mit gelbem und violettem Glanzpapier. Die Vorderfront schloß auch 
hier gewöhnliches Fensterglas ab. Schon vorher hatte ich für diese 
Versuche ca. 30 — 40 Raupen in einen gelben und einen violett- 
farbigen Kasten gebracht, in welchen sie so lange verblieben, bis 
sich einige von ihnen zu verpuppen begannen. Daraufhin wählte 
ich am 27./7. die frischesten Exemplare aus und brachte sie in die 
doppelfarbigen Kasten, und zwar so, daß die Tiere neben einer neuen 
Farbe ihre gewohnte farbige Umgebung vorfanden. Ich setzte also 
die aus Violett kommenden Eaupen in den gelbvioletten, die aus 
Blau kommenden in den blauroten Kasten. 

Am anderen Morgen konnte ich folgendes feststellen: 

Die Raupen im gelbvioletten Kasten waren sämtlich auf die 
violette Seite, also in die gewohnte violettfarbige Umgebung herüber- 
gewandert. Die gelbe Seite war vollkommen verlassen. Am 30./7. 
begannen die ersten Verpuppungen ausschließlich im violetten Teil 
des Kastens. Die Färbung der Puppen war dementsprechend eine 
mehr oder weniger dunkle, wie aus Tabelle XIV ersichtlich ist. 

Ein etwas anderes Verhalten zeigten die aus dem blauen in den 
blauroten Doppelkasten übertragenen Raupen. 

Am Morgen des 28./7. fand ich die Raupen an beiden Seiten 
des Kastens, hauptsächlich an den Futterpflanzen, vor. Bei einer 
abendlichen Kontrolle des gleichen Tages zählte ich von den 25 ein- 
gesetzten Raupen 17 in Blau, 7 in Rot; eine Raupe hatte sich 
verpuppt. 

Am 29./7. wurde das Futter erneuert; die Raupen krochen nur 
träge von ihren alten Plätzen zum neuen Futter. In Rot waren 
nur noch 5 Raupen zu finden, die übrigen Tiere befanden sich 
in Blau. 

Am 30./7. fanden weitere Verpuppungen statt, meist an der 
Hinterseite des Kastens an der Decke, allein nur im blauen Teil. 

Die Resultate dieser Versuche scheinen die Annahme zu be- 
stätigen, daß eine Beeinflussung durch die farbige Umgebung schon 



256 Hedwig Menzel, 

auf dem Raupenstadium stattfindet, daß sie aber nicht in einem 
bestimmten Moment die entscheidende Wirkung ausübt, wie oft an- 
genommen wird, sondern daß sie vielmehr während der Dauer des 
ganzen Raupenstadiums und bis zur definitiven Ausbildung der Puppe 
einzuwirken scheint. 

Des weiteren weisen diese Resultate darauf hin, daß die Raupen 
auch ein gewisses Farbenunterscheidungsvermögen besitzen, wobei 
wohl nicht anzunehmen ist, daß diese Unterscheidung auf Grund von 
qualitativen Unterschieden erfolgt, vielmehr scheint es sich hier um 
eine Wahrnehmung der Helligkeitsabstufungen zu handeln. 

Im gelbvioletten Kasten suchten die Raupen schon nach ganz 
kurzer Zeit die gewohnte violette dunkle Farbe wieder auf, während 
sie sich in den in der Helligkeitsintensität viel weniger voneinander 
abweichenden rotblauen Farben ihrer Umgebung viel langsamer 
zurechtfanden. 

Dies würde auch mit den in den Diagrammen I und III an- 
gegebenen Resultaten übereinstimmen. 

Weiterhin scheint die Zeit und Zeitdauer der Entwicklung der 
Puppen von größerem Interesse. Während normalerweise eine 
3 — 4wöchentliche Dauer des Larvenlebens bei den Vanessa- Arten 
angenommen wird, entwickelten sich die gutgefütterten Raupen sehr 
rasch, so daß schon nach 8—10 Tagen, vom Einsetzen der Raupen 
ab gerechnet, die ersten Verpuppungen begannen. Am 30./7. 1911 
krochen die ersten Schmetterlinge aus. Es ist sehr wohl möglich, 
daß die heiße Sommertemperatur dieses Jahres eine verkürzende 
Wirkung auf die Dauer des Raupen- und Puppenstadiums aus- 
geübt hat. 

Die Größe der Puppen war eine normale, bis auf die der im 
gelben Kasten gebildeten, die erheblich kleiner waren und sich da- 
durch von den anderen Puppen auffallend unterschieden. 



Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der Schmetterlingspuppen. 257 



Literatur verzeiclmis. 



BatesoN; W., On variation in the colour of cocoons, pupae and larvae. 

Further Experiments, in: Trans, entomol. Soc. London, 1892. 
GauCKLEK, H., Färbung und Zeichnung der Tagfalterpuppen, spez. von 

Aporia crataegi, in: 111. Ztschr. Entomol, Vol. 2, 1897. 
GoüLD, L., Experiments on the colour-relation between certain Lepidopterous 

larvae and their surroundings etc., in: Trans, entomol, Soc. London, 

1892. 

Kathaeinee, L., Versuche über den Einfluß der verschiedenen Strahlen 
des Spektrums auf Puppe und Falter von Van. urticae und Van. io, 
in: 111. Ztschr. Entomol., Vol. 5, 1900. 

KOSMINSKY, P., Einwirkung äußerer Einflüsse auf Schmetterlinge, in: 
Zool. Jahrb., Vol. 27, Syst., 1908. 

V. Linden , M. , Versuche über den Einfluß äußerer Verhältnisse auf 

die Gestaltung der Schmetterlinge, in: 111. Ztschr. Entomol., Vol. 4, 

1898. 
— , Das rote Pigment der Vanessen etc., in : Verh. deutsch, zool. Ges., 

1903. 
— , Hautsinnesorgane auf der Puppenhülle von Schmetterlingen (Vorl. Mitt.), 

ibid., 1902. 
— , Die Flügelzeichnung der Insekten, in: Biol. Ctrbl., Vol. 21, 1901. 
— , Die Ergebnisse der experimentellen Lepidopterologie, ibid.. Vol. 24, 

1904. 
Meldola, On a certain class of variable protective colouring in Insects, 

in: Proc, zool. Soc. London, 1873. 
PouLTON, E. B., Protective value of colour and markings, ibid., 1887. 
— , The experimental proof that the colours of certain Lepidopterous larvae 

are largely due to modified plant pigments, derived from food, in: 

Proc. Boy. Soc. London, Vol. 54, 1893. 



258 H. Menzel, Färbung der Schmetterlingspuppen. 

POULTON, E. B., An inquiry into the cause and extent of a special colour- 
relation between certain exposed Lepidopterous pupae and the 
surfaces, etc., ibid., Vol. 42, 1887. 

— , Essential nature of the colouring of phythophagous larvae etc., ibid., 
Vol. 38, 1885. 

— , Further experiments upon the colour- relation etc., in : Trans, entomol. 
Soc. London, 1892. 

— , Experimental proof of the protective value of colour etc., ibid., 1892. 

Schröder, Chr., Entwicklung der Raupenzeichnung und Abhängigkeit der 
letzteren von der Farbe der Umgebung, Berlin 1894, 

— , Experimentelle Untersuchungen bei Schmetterlingen und deren Ent- 
wicklungszuständen, in: 111. Ztschr. Entomol., Vol. 1, 1896. 

— , Skizzen aus der Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge , ibid., 
Vol. 1, 1896. 

Weismann, A., Vorträge über Descendenztheorie, Jena 1904. 



Erklärung der Abbildungen. 



Tafel 10. 

Die farbigen Figuren der Tafel entsprechen im Text und in den 
Tabellen folgenden Bezeichnungen: 

Fig. 1 = a 
Fig. 2 = b 
Fig. 3 = c 

Fig. 4 = d ... 

Fig. 5 = 6 
Fig. 6 = f 
Fig. 7 = g 
Fig. 8 = h 
Fig. 9 = 1 
Nähere Erklärung s. „Tabellen". 



Nachdruck verboten, 
übersetzungsrech t vorbehalten. 



Die phototaktischen Erscheinungen im Tierreiche 
und ihre EoUe im Freileben der Tiere. 



Von 
Dr. V. Franz, Frankfurt a. M. 

Uit 1 Abbildnng im Text. 



Die phototaktischen Erscheinungen im Tierreiche haben mich 
seit einigen Jahren interessiert, und ich habe bereits einige Mit- 
teilungen über meine bisherigen Versuche gegeben. Da diese 
Studien ihren Ausgang beim Problem der Wanderungen der Meeres- 
tiere nahmen, habe ich mich bei allen meinen Beobachtungen stets 
gefragt, welche Eolle die im Laboratorium zur Beobachtung ge- 
langenden phototaktischen Bewegungen der Tiere im Freileben der 
letzteren spielen werden. 

Ein erneuter Aufenthalt in Neapel, der mir gleich dem vorigen 
durch die Kgl. preußische Akademie der Wissenschaften zu Berlin 
ermöglicht wurde, diente im wesentlichen der Nachprüfung der 
LoEB'schen Beobachtungen an den von diesem Autor selbst ver- 
wendeten und einigen sehr ähnlichen Tierarten. Durch diese Unter- 
suchungen wollte ich mir volle Gewißheit darüber verschaffen, ob 
die bisher bestehenden Verschiedenheiten der Auffassungen lediglich 
in den Autoren selbst bzw. in den von diesen gewählten Versuchs- 
anordnungen oder aber in den Verschiedenheiten der Objekte ihren 
Grund haben. Es ergab sich, daß teilweise auch das letztere der 
Fall war. 



^60 V. Franz, 

Erst nach diesen Kontrollstudien bin ich in der Lage, ein ab- 
gerundetes Gesamtbild meiner in Helgoland, Frankfurt a. M. und 
Neapel ausgeführten Untersuchungen zu entwerfen. Es soll dies im 
Folgenden in der Weise geschehen, daß ich sowohl einige noch un- 
veröffentlichte Beobachtungen mitteile als auch über meine bisherigen, 
iinderwärts genauer mitgeteilten Ergebnisse (1909—1911) referiere. 

Auf die Protozoen erstrecken sich meine Untersuchungen nicht. 

I. Phototaxis als Schwärmbewegiing. 

Als erste Art phototaktischer Erscheinungen bespreche ich die- 
jenigen, welche wir durch Geoom u. Loeb's Studien an den Balanus- 
Larven kennen gelernt haben, welche der bisher herrschenden Vor- 
stellung von der Phototaxis frei beweglicher Tiere am meisten ent- 
sprechen und auch aus anderen Gründen vielleicht als die einfachsten 
betrachtet werden können; sie sind jedoch weder allen noch auch 
nur einer großen Mehrzahl der Tiere eigen, sondern in erster Linie 
■denjenigen marinen Tierlarven, welche am Meeres- 
gründe geboren werden, ihrer Organisation nach aber 
Planctontiere sind undim freien Wasser lebenmüssen. 

Organismen dieser Art bewegen sich vom Moment ihrer Geburt 
an nach der Lichtquelle hin, wie dies Geoom u. Loeb für die 
Larven von Baianus crenatus, einem an Felsen etc. festsitzenden 
€irripeden, feststellten. In dieselbe Kategorie von Tieren gehören 
nach meinen Beobachtungen die Larven der Brachyuren Carcinus, Pisa 
wohl auch Macrurenlarven nach einer schon früher von mir mit- 
geteilten Beobachtung an einem Peneiden, sicherlich zahlreiche 
Wurmlarven: Polydora?, Nerine sp. (Spionidae), Spio fuliginosa, Spio?, 
ferner Nemertinenlarven, die auf noch völlig unentwickeltem Gastrula- 
stadium ausschlüpften und erst in einer Woche das Pilidium-Aussehen 
gewannen. Schließlich beendigen kleine planctonische nicht näher 
bestimmte Planarien die Reihe der neuerdings in das Bereich meiner 
Untersuchungen gezogenen Planctontiere. 

Bei allen diesen Tieren ist die Phototaxis anfänglich — und 
nur vom Anfangsstadium sprechen wir vorläufig — positiv und 
zwar, wie schon Gkoom u. Loeb zeigten, sowohl bei sehr schwachen 
wie auch bei sehr starken Lichtquellen (direktes Sonnenlicht). Sie 
ist ferner im wesentlichen nur abhängig von den Lichtbedingungen; 
insbesondere ist sie — im Gegensatz zu später zu besprechenden 
Beispielen — unabhängig von der Größe des den Tieren zur Ver- 
fügung gestellten Raumes : ein Tier im größten Wasserbassin verhält 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 261 

sich genau so wie zahlreiche in einem kleinen Gläschen: sie alle 
wandern unentwegt zur Lichtquelle hin. Hierbei ist gleichgültig, 
ob sie horizontal, schräg oder senkrecht auf- oder abwärts wandern 
müssen. Ferner hat ihr Verhalten hochgradig beständigen Charakter: 
es kann stunden-, auch tagelang bestehen. 

Diese Beständigkeit und vor allem die „Bedingungslosigkeit" 
■des Verhaltens im oben bezeichneten Sinne, endlich eine gewisse 
•Gleichartigkeit desselben gegenüber stärksten und sehr schwachen 
Lichtquellen gestattet uns anzunehmen, daß auch im Freileben die 
in Rede stehenden Tiere sich nicht wesentlich anders verhalten 
werden: auch dort werden sie wohl von ihrer Geburt an bis auf 
weiteres der Richtung des stärksten Lichteinfalles entgegenwandern. 
Damit gelangen sie vom Meeresgrunde, wo sie aus- 
•schlüpfen, hinweg ins freie Wasser. 

Die Stomatopodenlarven weichen von den vorher erwähnten 
■Crustaceen- und Wurmlarven in ihrem Verhalten zum Lichte nur in 
«inem untergeordneten Punkt ab. Die Entwicklung der Stomatopoden 
■durchläuft nach dem Ausschlüpfen der Tiere zunächst zwei „pro- 
pelagische" Stadien, während welcher die Tiere am Meeresboden leben, 
dann erst werden sie pelagisch (planctonisch). Demgemäß sammeln 
sich, wie ich der GiESBRECHT'schen Monographie der Stomatopoden 
(1910) entnehme, eben ausgeschlüpfte Larven von Sguüla mantis über 
•dem Boden des Versuchsgefäßes an der Dunkelseite an, erst im 
Laufe des zweiten Stadiums, wo das Ausschwärmen im Freileben 
beginnen würde, werden manche positiv phototaktisch, und im ersten 
pelagischen Stadium wird das Maximum der „Heliophilie" erreicht. 
Dieselbe ist übrigens noch stärker bei einer anderen Species, 
Jjysiosquilla eusebia. 

Bis hierher sind die Erscheinungen sehr leicht zu beschreiben 
und mit dem, was wir von dem natürlichen Verhalten der Tiere 
wissen bzw, annehmen müssen, sehr leicht in Einklang zu bringen. 

Komplizierter werden die Vorgänge bei den planctonisch en Larven- 
tieren erst dadurch, daß bei andauernder Einwirkung des Tages- 
lichtes oder eines sonstigen hellen Lichtes die positive Phototaxis in 
der Regel in die negative umschlägt. 

GßOOM u. LoEB haben dies zuerst bei ihren J5aZawws-Larven ge- 
zeigt. Auch haben diese Autoren bereits hervorgehoben, daß es eine 
gewisse minimale Lichtintensität gibt, bei der die Tiere dauernd 
positiv phototaktisch bleiben, (Es war dies das Licht einer niedrigen 
Gasflamme in 3 m Entfernung im Dunkelzimmer.) 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 18 



262 V. Fbanz, 

Helleres Licht aber macht in Zeiträumen, die je nach der 
Stärke des Lichtes und nach Unterschieden der Tierart und der 
Tierindividuen verschieden sind, die positiv phototaktischen Tiere 
sicher negativ. 

Wir erwähnten schon, daß auch helles Sonnenlicht die Tiere auf 
dem ersten Stadium nicht zur Umkehr veranlaßt, wie es ganz natür- 
lich ist bei Tieren, welche auch in ihrer natürlichen Lebensweise auf 
diesem Stadium nur der Lichtquelle entgegenschwärmen, an das Meiden 
des direkten Sonnenlichtes jedoch nicht angepaßt zu sein brauchen. 

Groom u. Loeb sahen etwa 1 Tag alte .BaZam^-Larven im 
Sonnenlichte bereits in 5 Minuten negativ phototaktisch werden, im 
diffusen Tageslichte erst in 15 Minuten bis 2 Stunden oder noch 
mehr. Nach Hess genügt es, diese Nauplien einige Minuten mit 
einer Bogenlampe zu bestrahlen, um sie aus negativ phototaktischen 
Tieren zu positiv phototaktischen zu machen. 

Die Angaben Loeb's betreffend die Wirkung des Sonnenlichte» 
und des diffusen Tageslichtes bestätige ich durchaus, sie treffen 
übrigens auch bei ganz neugeborenen Balanus-Lsirven zu. Abweichend 
von dem, was man hätte erwarten können, sind dagegen meine Be- 
obachtungen an 5a?awws-Nauplien vor der elektrischen Lampe im 
Dunkelzimmer. Ich fand, daß nach mehr als 12stündiger Dunkel- 
adaptation die jetzt 5 Tage alten Larven vor der 16kerzigen elektri- 
schen Glühlampe nach kurzer Zeit positiver Phototaxis (die auch 
Groom u. Loeb im gleichen Falle immer beobachteten) nur zum 
kleinen Teil negativ phototaktisch werden, zum größeren Teil aber 
positiv bleiben und daß es so bleibt, wenn man nun auch zur 
32 Kerzen starken Lampe und schließlich zur 50 Kerzen starken 
übergeht. Auch dazwischen eingeschaltete Dunkeladaptationen 
änderten daran nichts auf die Dauer. Eine Erklärung dieses Ver- 
haltens — man hätte erwarten sollen, daß alle Tiere negativ 
werden, nicht nur ein Teil — könnte vielleicht in der Tatsache, daß 
gewisse Lichtintensitäten zur Erzeugung der Phototaxis nicht hin- 
reichen, im Verein mit Adaptationszuständen und den schon von Loeb 
erwähnten individuellen Verschiedenheiten gesucht werden. 

Im einzelnen verhalten sich nicht alle Tierarten ganz gleich 
bezüglich der Stärke ihrer „Heliophilie" bzw. der Zeit, nach welcher 
der Umschlag der Phototaxis zur negativen erfolgt. Ungefähr ebenso 
wie bei den Nauplien fand ich das Verhalten der schon erwähnten 
Pilidien und kleinen Planarien, auch sie wurden in diffusem 
Tageslichte in etwa IV2 Stunden negativ phototaktisch. Schneller 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 263 

geht dies von statten bei neugeborenen Polydora-LsiYYeïï : sie wurden 
am Ende des Behälters mit der Pipette gefischt und in ein ühr- 
schälchen gebracht, wo sie sofort negativ wurden, so daß es nicht 
ausgeschlossen erscheint, der Berührungsreiz habe zur Erreichung 
dieses Effektes mitgewirkt. Ebenso verhalten sich nach Giesbeecht 
Squüla mantis- L-àYY en auf dem zweiten propelagischen Stadium, wo 
sich ihre positive Phototaxis erst zu entwickeln beginnt. 

Die Larven von LysiosquiUa eusehia jedoch sah Giesbeecht auf 
dem ersten pelagischen Stadium auch im Sonnenlichte dauernd an 
der Lichtseite verbleiben. Dem entspricht einigermaßen die Tat- 
sache, daß ich derartige Tiere, die planctonisch gefischt waren, 
gleichfalls lange Zeit im Sonnenlichte phototaktisch sah und daß 
sie nur allmählich auch einige Exkursionen vom „positiven Pole" ^) 
des Gefäßes fort nach der entgegengesetzten Seite ausführten, um 
alsbald im Bogen zurückzukehren. Die wenigsten nur sah ich all- 
mählich zur negativen Phototaxis übergehen. Nacli einigen Tagen 
sah denn auch Giesbeecht seine gezüchteten Tiere „heliophob" 
werden, was bei frisch gefangenen gleichaltrigen nicht eintrat. 

Sehr stark positiv phototaklisch sind sicherlich auch die neu- 
geborenen Brachyuren-Larven. Ich bemerkte bei Tieren von Fisa 
armata, mit denen ich operierte, anfangs übei'haupt nicht die ge- 
ringste Neigung zur negativen Phototaxis, auch nicht, wenn ich sie 
^4 Stunde ins helle Licht der südlichen Sonne brachte. Sind sie 
2 Tage alt, so tummeln sie sich immer noch an der positiven Seite 
des Behälters, doch ist ihre positive Phototaxis insofern bereits 
merklich abgeschwächt, als sie in schwachem Sonnenlichte schon 
bald negativ werden. Am 3. Tage sind unter zahlreichen Tieren 
die ersten 3 auch im diffusen Tageslichte negativ gewordenen be- 
merkbar, am 4. Tage bereits eine etwas größere Anzahl. 

Das Gemeinsame in allen diesen Verhaltungsweisen der planctoni- 
schen Larven ist dies, daß die anfänglich positiv phototaktischen 
Tiere durch längere hinreichend starke Lichteinwirkung negativ 
phototaktisch werden. 

Ist es nun möglich, auch diese Tatsachen aus der natürlichen 
Lebensweise der Tiere heraus zu erklären, d. h. anzugeben, welches 
natürliche Verhalten dem stets zu beobachtenden Umschlag der 
Phototaxis zugrunde liegen oder in ihm wiedererscheinen mag? 

Vielleicht können wir am ehesten diesen Umschlag der Photo- 

1) Diese leicht verständliche abgekürzte Ausdrucksweise gestatte ich 
mir in Anlehnung an andere TJntersucher der Phototaxis. 

18* 



264 V. Eeànz, 

taxis darauf zurückführen, daß die in Rede stehenden Tiere, die an- 
fangs nur aus dem Dunkeln ins Helle schwärmen, später in gleichem 
Maße zu große Helligkeit meiden müssen, um wie vom .Meeresgrunde 
so auch von der Meeresoberfläche in genügender Ent- 
fernung zu bleiben. 

In diesem Sinne wäre auch die Tatsache ganz verständlich, 
daß Larven, deren Muttertiere ziemlich dicht unter der Meeres- 
oberfläche leben, viel rascher negativ phototaktisch werden als 
solche, die in viel größerer Tiefe geboren werden. Die Balanus- und 
Wurmarten, von denen ich sprach und die viel schneller zur nega- 
tiven Phototaxis übergehen als die Stomatopoden-, Brachyuren- und 
Macrurenlarven, waren in meinen Versuchen stets der Gezeitenzone 
entnommen, welcher ja wenigstens Balanus crenatus überhaupt fast 
ausschließlich angehört. 

Wir haben bisher die Tiere immer nur irgendwie phototaktisch 
reagieren gesehen. Es fragt sich schließlich noch, ob sie dies jeder- 
zeit tun werden oder ob und in welchem Maße die Phototaxis bei 
einer gewissen Diffusität der Belichtung, d. h. wenn Licht von ver- 
schiedenen Seiten ohne sehr erhebliche Intensitätsunterschiede die 
Tiere trifft, aufhören wird. Diese Frage dürfte sehr wesentlich sein 
für die Erschließung der vermutlich im Freileben stattfindenden Be- 
wegungen der Tiere. 

Schon a priori wii'd man annehmen, daß nicht nur in absolut 
diffusem Lichte, sondern auch noch bei einer gewissen unterschwelligen 
Ungleichseitigkeit der Belichtung die Tiere phototaxislos sein 
werden. 

Experimentell ist es vielleicht unmöglich, einen absolut diffus 
erhellten Lichtraum zu schaffen, doch genügte es durchaus, die 
Fenster meines Arbeitszimmers mit weißer Leinwand zu verhängen, 
um BaJanus-h3iryeji und Pilidien in den Versuchsgläsern, die in- 
mitten des Zimmers mit weißgetünchten Wänden auf dem Tische 
standen, phototaxislos zu machen. Sie schwammen dann ohne be- 
stimmte Richtung durcheinander. 

Obwohl der Experimentator dieses Verhalten bei diesen Tieren 
nur dann zu Gesicht bekommt, wenn er die Bedingungen dafür 
eigens herstellt, möchte ich nicht bezweifeln, daß es in der freien 
Natur viel häufiger vorkommt, und zwar bestimmen mich zu dieser 
Ansicht folgende Gründe. Die Lichtverhältnisse im Meere denke ich mir 
etwa so, daß auf ziemlich weiten Räumen im Meer ziemlich diffuse 
Beleuchtung herrscht, so daß ein darin schwebender Organismus 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 265 

Licht von allen Seiten, auch von unten her (infolge diifuser Reflexion 
des Lichtes an der gesamten Wasserniasse) in ungefähr gleicher 
Stärke erhält. Nur nahe der Meeresoberfläche einerseits, nahe dem 
dunklen li(Xhtabsorbierenden Meeresgründe andrerseits kommt die 
größte Lichtmenge aus einer Richtung, und zwar von oben. 

Die Berechtigung dieser Vorstellungen wird klar, wenn man an 
die ganz entsprechenden, nur vergröberten Verhältnisse in einer auf 
der Erde lagernden Wolke denkt. Der Bergwanderer sieht, solange 
er sich in ihrem Bereiche befindet, in den von Nebel erfüllten Tiefen 
zu seinen Füßen dasselbe milde Weiß wie über seinem Haupte; 
Nur w^enn er der oberen Grenze der Wolkenschicht naht, sieht er 
über sich helleres Licht, und natürlich ist es auch in Sichtweite des 
dunklen Erdreiches nach diesem hin, also unten, dunkler als nach oben. 

Es ist nun wohl das natürlichste, anzunehmen, daß innerhalb 
ziemlich weiter, mehr oder weniger diffus erleuchteter Meeresräume 
den Tierlarven das Schwimmen in der Richtung des stärksten Licht- 
gefälles erspart bleibt, daß die Phototaxis also nur so lange wirkt, 
bis die Tiere in den geeigneten Raum gebracht sind, daß sie dann 
aber durch Lichtverhältnisse unbeeinflußt und vorwiegend im Interesse 
ihrer Nahrungssuche ihre Bewegungen einrichten können. 

Im Gegensatze zu Annahmen anderer scheint mir also, daß die 
Beobachtungen über Phototaxis bei Balanus-hsiryeii und ähnlichen 
Tieren auch keine Anhaltspunkte für die Annahme von 
periodischen täglichen Auf- und Niederwanderungen 
der Planctontiere bieten, um so weniger, als m. W. bei den 
bisher behandelten Tieren auch gar keine bestimmten Angaben über 
tägliche Wanderungen vorliegen. — Mit Tieren, von welchen solche 
Wanderungen behauptet wurden, werden wir uns erst weiter unten 
zu beschäftigen haben. 

Eben wegen der größeren Diffasität der Belichtung im Meere 
dürften auch die Stomatopodenlarven doch nicht gleich in dem Maße 
von den Lichtstrahlen abhängig sein, daß sie nur morgens ostwärts, 
mittags südwärts und abends westwärts schwimmen und dem- 
gemäß an einer nach Norden gelegenen Küste kaum vorkommen 
könnten (wie Giesbeecht gelegentlich meinte). Eine derartige 
Schlußfolgerung beruht gleich der Annahme der Auf- und Nieder- 
wanderungen zum Teil auf Nichterkennung des ümstandes, daß die 
phototaktischen Erscheinungen im Laboratorium doch nur ein ver- 
zerrtes Abbild derer im Freileben sind. — 



266 V. Fkanz, 

Zweifellos ist die Phototaxis als Schwärmbeweg-ung, wie man 
das im Vorstehenden beschriebene Verhalten kurz nennen kann, bei 
den Larvenstadien von marinen Evertebraten, wie es die erwähnten 
sind, am ausgesprochensten. 

Die Einheitlichkeit des Gesamtbildes dieser „Phototaxis als 
Schwärmbewegung" wird etwas vermindert, wenn wir noch einige 
andere Tiere hinzunehmen, was jedoch wohl unumgänglich ist. Auch 
das Verhalten ausschwärmender In sect en nämlich müssen 
wir in manchen Fällen als Phototaxis bezeichnen, und diese Fälle 
reihen sich den vorstehend erwähnten durchaus an. Hochgradige 
Analogie herrscht wenigstens bezüglich des ersten Stadiums der 
Phototaxis bei jenen Larvenformen: dort wie bei ausschwärmenden 
Insecten herrscht ausgesprochene positive Phototaxis, und diese 
allein dirigiert das Verhalten der Tiere in den betreffenden Lebens- 
stadien, im Gegensatz zu Beispielen, auf die wir weiter unten bald 
zu sprechen kommen wollen. 

Ein gut passendes Beispiel ist das des Bienenschw^armes, der 
eben seinen alten Stock verläßt, um sich ein neues Heim zu gründen. 
Wie ich Loeb („Dynamik") entnehme, beobachtete Kellogg an 
ihnen, daß, sobald man die gewohnte Ausflugsöffnung schließt 
und am entgegengesetzten Ende des Stockes Licht einfallen läßt, 
sie sofort sich nach dieser neuen Lichtquelle hindrängen. Alle 
Ortskenntnis scheint also vergessen, wie ja überhaupt die Bienen 
außer dem „Schwarmtrieb" in diesem Zeitpunkte anscheinend kaum 
andere Betätigungen kennen. So ist auch die Richtung des Aus- 
fluges nur durch die Lichtverhältnisse bestimmt, sie gehen — gleich 
wie die am Meeresgrunde geborenen planctonischen Larven — dem 
stärksten Lichtgefälle entgegen. 

Auch der Hochzeitsflug der Ameisen „scheint geradezu auf der 
explosiven Entfaltung des positiven Heliotropismus zu beruhen", 
sagt Loeb (1. c). „Die geschlechtsreifen Tiere stürzen (bei Sonnen- 
schein) aus dem Nest heraus, und der ganze Schwärm fliegt in der 
Richtung der Sonnenstrahlen davon." 

Vielleicht liegt auch etwas Ähnliches bei den Raupen von 
Porthesia, dem Goldafter (einem Nachtfalter), vor, welche, wie es 
Loeb anschaulich schildert, in ein warmes Zimmer gebracht, ilir 
Winternest verlassen und nun anfangs immer der Lichtquelle ent- 
gegenkriechen. 

Jedenfalls ist es berechtigt, in diesen Fällen von „Phototaxis 
als Schwärmbewegung" zu sprechen, und sie unterscheiden 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 267 

sich, wie wir sehen werden, von allen im Folgenden noch zu er- 
wähnenden phototaktischen Erscheinungen ganz erheblich. 



II. Phototaxis als riuchtbeweguiig. 

Die bisher herrschende Meinung, welcher bisher nur ich in 
meinen früheren Phototaxisstudien entgegengetreten bin^), würde 
besagen, daß wie bei den zuvor erwähnten Tieren auch noch bei 
2;ahlreichen anderen die Phototaxis eintritt, sobald nur die hierfür 
•erforderlichen Belichtungsbedingungen, nämlich eine hinreichend 
verschieden starke Belichtung von zwei verschiedenen Seiten, ge- 
geben sind. 

Dagegen muß ich auf Grund meiner Versuche betonen, daß die 
<bei weniger genauer Betrachtung sich scheinbar prinzipiell gleich- 
artig verhaltenden Tiere in Wahrheit in 2 Gruppen zerfallen, und 
^uf die 2. Gruppe kommen wir jetzt zu sprechen. 

Bei den im Folgenden zu erwähnenden Tieren nämlich tritt die 
phototaktische Reaktion nur ein, wenn außer den hierfür 
■erforderlichen Belichtungsbedingungen noch ander- 
weitige besondere Bedingungen erfüllt sind, besondere 
Einwirkungen stattfinden, und zwar können dies sein: 

1. mechanische Einwirkungen, namentlich (in den Versuchen) 

a) Einengung auf kleinen Raum, 

b) Erschütterung; 

2. chemische Einwirkungen. 

Ohne das Hinzutreten dieser besonderen Bedingungen kommt 
hei sonst ganz gleichen Belichtungsbedingungen die phototaktische 
Heaktion nicht zustande. 

Ein besonders klares Beispiel wollen wir hier vorwegnehmen, 
«m das Gesagte zu illustrieren. 

Setzt man in ein am Fenster stehendes Aquarium, welches 
nichtphototaktische Tiere enthält, ein kleines Gläschen B mit Wasser, 
so daß es auf der größeren Wasserfläche schwimmt, und bringt man 
hier hinein einige der Tiere, welche soeben noch nicht phototaktisch 
waren, so reagieren sie nunmehr plötzlich phototaktisch (Fig. A), 
obwohl die Lichtverhältnisse für sie nach wie vor ganz dieselben 



1) In einer soeben erschienenen Arbeit schließt sich E. Degner 
^1912, p. 53) bezüglich der Decapoden und Mysideen mir an. 



268 



V. Fhanz, 



sind. Wie ich schon 1911 mitteilen konnte, glückte dieser Versuch 

mit sehr verschiedenen Tieren, mit Würmern, Krustern, Insecten^ 

Lichtquelle (Fenster). Fischen und Amphibien, bei 

letzteren beiden Tierklassen 
sowohl mit sehr jungen wie 
mit älteren Tieren. 

Ich gehe nunmehr zur 
systematischen Darstellung^ 
der Versuchsergebnisse und 
zur Deutung der Beobach- 
tungen im Hinblick auf das 
wahrscheinliche Verhalten 
der Tiere im Freileben ein,, 
wobei ich zunächst die me- 
chanischen, dann die che- 
mischen Einwirkungen be- 
handeln werde, miter den 
ersteren aber die „Einengung" 
auf kleinen Raum" mit der 
„Erschütterung" und sonsti- 
gen mechanischen oder tak- 
tilen Wirkungen promiscue. 



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Fig. A. 
Nur die Tiere (z. B. Kaulquappen) in dem 
kleinen Gläschen B, welches auf der Wasser- 
fläche im Behälter schwimmt, reagieren 
phototaktisch. 



1. Phototaxis, ausge- 
löst durch mechanische 
Einwirkungen. 

a) Bei Crustaceen. 



Ich will zunächst auf die planet onisch en Copepoden des Meeres 
eingehen, weil diese Tiere verwandtschaftlich und biologisch den 
vorher erwähnten Krebslarven so nahe wie möglich stehen. 

Im Hinblick auf derartige Beobachtungen an anderen Tieren, 
wie ich sie eben kurz erwähnte, wurde, wie 1911 mitgeteilt, bei 
verschiedenen in Neapel erhältlichen Copepoden (Scolecührix und vor 
allem Pontelliden) der Versuch gemacht, ob man sie nicht durch 
Einbringung einzelner Individuen in ein großes, 2 m langes Ver- 
suchsaquarium in 2 m Abstand von der elektrischen Lampe im 
Dunkelzimmer phototaxislos machen könnte, wie es zu erwarten 
wäre, wenn Einengung auf kleinen Eaum tatsächlich die Bedeutung^ 
hat, die Phototaxis auszulösen. Eine vollständige Aufhebung der 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 269 

Phototaxis zu erzielen, gelang nicht ganz, wohl aber ließ sich eine 
unverkennbare Abschwächung des phototaktischen Verhaltens nach- 
weisen, was nie bei einer der oben erwähnten neugeborenen Larven 
eingetreten wäre: das Versuchstier konnte sich sogar kurze Zeit 
ohne jegliche Phototaxis auf und nieder bewegen; sobald jedoch der 
Copepode dabei einmal an den Boden, die Glaswand oder die Ober- 
fläche anstößt, eilt er plötzlich mit horizontal gestellter Körperachse 
in wenigen Sekunden der Lichtquelle zu. 

Schon hiernach erscheint zweifellos, daß in weiten Meeresräumen 
die Oopepoden nicht in gleichem Maße wie im engen Planctonglase 
phototaktisch reagieren werden, sondern daß sie vielmehr dies 
die weitaus größte Zeit ihres Lebens nicht tun 
werden, wohl aber in den Momenten, wo eine mecha- 
nische Einwirkung sie trifft. Es muß wohl mit ihren natür- 
lichen Lebensbedingungen zusammenhängen, daß in solchen Fällen eine 
Bewegung nach dem Lichtmaximum zu eintritt. Würde z. B. ein 
dunkler Fischkörper sich dem Plancton krebse nähern, 
so würde die Bewegung des letzteren ins Helle, aus- 
gelöst vielleicht schon durch die Erschütterung des 
Wassers, eine zweckmäßige Fluchtbewegung dar- 
stellen.^) 

Daß in dieser AVeise etwa bei den Oopepoden die Phototaxis 
als Fluchtbewegung wirkt, wird mir noch besonders wahrscheinlich 
durch die Tatsache, daß die Phototaxis weitaus am energischsten 
bei den blauen Pontelliden in die Erscheinung eintritt, welche Tiere 
im Freileben folgende eigentümliche Gewohnheit haben : sie schnellen 
mitunter mit solcher Kraft gegen die Meeresoberfläche, daß sie sogar 
herausspringen, worauf dann der Schwärm gleichsam als kleiner 
Eegen wieder herniederrieselt. Der Anblick dieser Erscheinung^ 
der mir zwar selbst nicht zuteil wurde, erweckt durchaus den 
Eindruck, als ob die Tiere wohl vor irgendeinem Fisch oder einem 
anderen ihnen nachstellenden Tiere fliehen. Die Tatsache, daß diese 
sehr energischen Fluchtbewegungen gerade bei derjenigen Oope- 
poden-Form vorkommen, welche auch am energischsten phototaktisch 
reagiert, spricht wiederum für die Berechtigung, die Erscheinungen 
der Phototaxis im Laboratorium mit Fluchtbewegungen im Frei- 
leben zu identifizieren. 



1) Nochmals sei daran erinnert, daß, wie S. 264 — 265 ausgeführt, 
innerhalb ziemlich weiter Meeresräume eine ziemlich diffuse, also auch von 
oben und von unten her etwa gleich helle Beleuchtung anzunehmen ist. 



270 V. Franz, 

Komplizierter werden die Erscheinungen dieser „Phototaxis als 
Fluchtbewegung" wiederum dadurch, daß die Phototaxis keineswegs 
immer eine positive ist, sondern oft auch eine negative. Diese 
Verhältnisse sind gerade bei den Copepoden noch recht wenig auf- 
geklärt. Die Tatsachen sind folgende: zunächst überrascht, daß 
nach 2stündiger Dunkeladaptation die Tiere nicht negativ, sondern 
in besonders großer Anzahl positiv^ phototaktisch reagieren, wenn 
vor eine elektrische Metallfadenlampe von 50 Kerzen Stärke ge- 
bracht. Nach einiger Zeit werden, wie die Beobachtung der Ge- 
samtheit der im Glase versammelten Copepoden sowie auch einzelner 
herausgefischter Tiere zeigt, immer mehr und mehr von den Tieren 
negativ phototaktisch, und 2^2 Stunden nach Versuchsbeginn sah 
ich alle bis auf 2 Exemplare negativ. Nach 12stündiger Belichtung 
waren wieder mehr Tiere positiv als negativ. 

Es scheint nach Vorstehendem, als ob die Copepoden zunächst 
immer zur positiven Phototaxis neigen, welche als zweckmäßige 
Fluchtbewegung nicht nur beim Nahen freßlustiger Feinde, sondern 
auch bei Annäherung an den Grund des Wassers fungieren dürfte, 
daß jedoch in längerer oder kürzerer Zeit der Sinn der Phototaxis 
auch umschlagen und dann wieder zurückschlagen kann. Der Über- 
gang zur negativen Phototaxis könnte sich vielleicht als zweck- 
mäßig erweisen, wenn das Tier nahe der Meeresoberfläche längere 
Zeit positiv phototaktisch reagiert hat, ohne damit in ruhige Lebens- 
bedingungen kommen zu können. 

Auch bei Süßwasser-Copepoden und -Daphnien muß ich, wie 
1911 schon ausgeführt, die Phototaxis in ähnlichem Sinne wie bei 
den marinen Copepoden als bloße Fluchtbewegung auffassen, und es 
kann meines Erachtens keine Rede davon sein, daß die von vielen 
Autoren, neuerdings z. B. von Esterly, Ewald und Hess, be- 
schriebenen Verhaltungsweisen diejenigen sind, welche das normale 
ruhige Leben der Tiere zusammensetzen. Alltäglich kann man be- 
obachten, daß diese Tiere zwar im frisch gefangenen Zustande 
außerordentlich stark phototaktisch reagieren, in Behältern jedoch, 
in welche sie vollständig eingewöhnt sind, durchaus nicht photo- 
taktisch reagieren; sie schwimmen unbekümmert sowohl durch einen 
hellen Lichtstrahl in ihrem Aquarium als auch durch dunklere 
Schattenstellen. Die Verhältnisse der Belichtung, insbesondere die 
ßichtung der Lichtstrahlen, werden erst dann für ihre Bewegungen 
maßgebend, wenn man unverhältnismäßig viele Tiere zusammen- 
bringt oder — zufolge meinen 1912 mitgeteilten Versuchen — wenn 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 271 

man einige in einen sehr kleinen Behälter sperrt. Auch bei diesen 
Tieren kann die Phototaxis bald positiv, bald neg-ativ sein. 

Bei einer großen marinen Mysidee, Macromysis flexuosa, habe 
ich ein Stadium, auf welchem dieses Tier nicht phototaktisch ist, 
im Aquarium nicht beobachten können. Es ist mir aber nur wahr- 
scheinlich, daß die Tiere, welche ich dann und wann beobachtete, 
ohne mit ihnen eingehende Versuche anzustellen, immer unter jenen 
abnormen Bedingungen, insbesondere unter Einengung auf kleinen 
Raum, standen, wodurch eben ihre Phototaxis ausgelöst wurde. 

Ähnliche Beobachtungen wie an den Copepoden können auch 
an bodenbewohnenden Macruren angestellt werden, wie ich 1911 
auf Grund meiner Versuche und unter Verwertung der Beobachtungen 
von DoFLEiN ausführte. Das Wesentliche ist, daß die Tiere (Palae- 
mon, Leander) nur in kleinen, sie einengenden Glasbehältern positive 
Phototaxis zeigen, wobei sie keineswegs dauernd in Ruhestellung an 
der Lichtseite des Gefäßes verharren, sondern von Zeit zu Zeit 
halb kriechende, halb schwimmende Vorwärtsbewegungsversuche 
-ausführen, welche im Freileben, wenn die Glaswand nicht vorhanden 
wäre, die Tiere aus ihrer momentanen Einengung sofort heraus- 
führen würde. Gleich darauf würde das Phototaktisch-Reagieren 
-aufhören, weil es ja in geräumigeren Behältern in dieser Weise 
nicht eintritt. 

Mit allen diesen und anderweitigen Beobachtungen über die 
Phototaxis bei den Krebstieren sowie auch mit den noch folgenden 
Ausführungen betreffend andere Tiere will ich nicht sagen, daß in 
der normalen ruhigen Lebensweise der Tiere die Belichtungsverhält- 
nisse absolut gar keine Wirkung auf die Bewegungen der Tiere 
ausübten. Gleichwohl erscheint mir zweifellos, daß die gewöhnlichen 
und auffallendsten Erscheinungen der Phototaxis im Laboratorium 
nichts anderes als die verzerrten Abbilder der im Freileben nur 
kurzdauernden Fluchtbeweguugen der Tiere sind. 

Für wenig wahrscheinlich aber halte ich, daß die 
phototaktischen Erscheinungen mit den angeblich 
vorhandenen täglichen periodischen vertikalen 
Wanderungsbewegungen der Tiere zu identifizieren 
sind bzw. daß diese Bewegungen durch jene Beobachtungen im 
Laboratorium erklärt werden könnten. 

Vielmehr ist überhaupt bis auf weiteres zu bezweifeln, daß 
diese Wanderungen stattfinden. In dem oft angenommenen 
Umfange und in der vermuteten Allgemeinheit werden sie ganz 



272 V. Franz, 

gewiß nicht statthaben. Im Jahre 1905 hat bereits Langhans dar- 
auf aufmerksam gemacht, daß noch niemand diese Wanderungen im 
freien Wasser gesehen hat. Tatsache ist nur, daß ein Plancton- 
material, welches bei Nacht an der Oberfläche erbeutet wird, eine 
größere Anzahl Individuen enthält als ein bei Tage gefangenes. 
Schon Langhans rechnet mit der Möglichkeit, daß die Tiere vor 
dem herannahenden Fangapparat, den sie nämlich sehen, fliehen 
können. Auch ich habe seit 1910, anfänglich unabhängig von dem 
genannten xlutor, ganz dieselbe Auffassung betont, mir scheint es 
ganz natürlich, daß die Tiere bei Tag den Fangapparat sehen und 
ihm entfliehen, bei Nacht ihn aber nicht sehen können und daß 
darauf der Unterschied von Tag- und Nachtfängen beruht. Ich habe 
verschiedentlich Gelegenheit genommen, diese Auffassung unter Be- 
rücksichtigung der in der Literatur niedergelegten Daten eingehend 
zu begründen, und will hier darauf nicht mehr eingehend zurück- 
kommen. Nur das sei bemerkt, daß die angeblichen Wanderungen 
schon wegen ihres großen Umfanges sowie auch aus sonstigen 
Gründen recht unökonomisch und schon deshalb unwahrscheinlich 
erscheinen müssen. Nach einer neueren Mitteilung von Esteely 
würde Calanus finmarcMcus täglich in der kurzen Zeit der Dämmerung 
eine Auf- und Abwanderung von mehreren 100 m ausführen müssen. 
Man braucht nicht gerade zu sagen , daß wir dies bei der Be- 
wegungsgeschwindigkeit der Tiere für unmöglich halten müßten, 
immerhin ist es unwahrscheinlich; durchaus wahrscheinlich ist da^ 
gegen, daß die Tiere sich bei Tage durch eine schnelle Seitwärts- 
bewegung vor dem herannahenden Netz retten können. Derartige 
schnelle Bewegungen bekommen wir zwar in den engen Versuchs- 
gefäßen bei den abgehetzten Tieren nicht jederzeit zu sehen. Man 
beobachtet sie jedoch nicht nur bei Fischlarven, Sagitten und 
Macromysis, sondern ich sah in einem sehr geräumigen Aquarium 
auch Copepoden (Scolecührix) vor kleinen, ihnen nachstellenden 
Fischen durch blitzschnellen Sprung von verschiedener W^eite bis 
zu ^2 ^ entweichen. Es ist hiernach wohl kaum zu bezweifeln, 
daß das Tier dem herannahenden, vom Menschen in die Tiefe ge- 
sandten Fangapparat noch besser als seinen natürlichen Feinden 
wird entgehen können, wenn es ihn sieht. ^) 



1) Neuerdings hat M. RosE wiederum versucht, auf Grund von 
Experimenten an Cladoceren des Süßwassers (Daphne longispina) eine Er- 
klärung für die vermeintlichen vertikalen Wanderungen zu finden. Seine 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 273 

b) Bei Fischlarven und Fischen. 

Daß man bei erwachsenen Fischen hier und da phototaktische 
Erschein ung-en erzielen kann, ist bereits seit längerer Zeit durch 
die Versuche von Gkaber bekannt. Daß Fischlarven eine sehr 
lebhafte Phototaxis zeigen, geht bereits aus einer kurzen Bemerkung 
in Loeb's „Dynamik" hervor. Seit 1909 haben verschiedene Unter- 
sucher: ich selber, Bauee, Hess, jeder aus anderen Gesichtspunkten, 
sich mit der Phototaxis der Fischlarven und Jungfische beschäftigt. 
1909 teilte ich diejenigen Beobachtungen an Larven von Agonus 
und Centronotus mit, welche für meine weiteren Phototaxisstudien 
bestimmend wurden. Ich sagte (in: Internat. Rev. Hydrobiol., Vol. 2, 
p. 577): 

„Ich habe nun noch einige Beobachtungen mitzuteilen, die viel- 
leicht geeignet sind, auf das Wesen des Phototropismus überhaupt 
ein neues Licht zu werfen: 

1. Bei Centronotus- wie bei ^gowws-Larven habe ich beobachtet, 
daß sie, in einem hinreichend großen Behälter vollkommen sich 
selbst überlassen, ihren Phototropismus so zu sagen vergaßen, 
d. h. nach 24 Stunden zeigten sie keine Orientierung nach den 
Lichtstrahlen mehr, sondern schwammen meist nahe dem Boden 
hierhin und dorthin, solange man sich ihnen ganz vorsichtig 
näherte. 

2. Die geringste Erschütterung aber bewirkte, daß die 
Tiere sämtlich der Lichtseite des Behälters zueilten. Man 
hatte den Eindruck, daß sie das Nahen einer Gefahr fühlten und 
nach dem Lichte hin flohen. 

3. Der Phototropismus ist stets um so ausgeprägter, je mehr 
Individuen in einem Wasserglase mit 100 ccm Inhalt vorhanden 
sind. Die genaue Beobachtung der einzelnen Tiere hat mich zu 
der festen Überzeugung geführt, daß in einem dichter besetzten 
Glase jedes einzelne Tier stärker phototropisch ist, als im schwächer 
besetzten, und daß nicht etwa die größere Gesamtheit aller Tiere 
dieses nur vortäuscht." 

Ich könnte auch die 1909 von Bauer gebrauchten Worte an- 
führen, um zu verdeutlichen, welche Aufgabe die positive Phototaxis 
im Freileben der Fischlarven und Jungfische haben mag. Der Ge- 



Experimente sind sehr interessant, wir erwähnen sie zum Teil noch. Deren 
Anwendung zur Erklärung der vermeintlichen Wanderungen ist jedoch als 
ein Phantasiegemälde zu bezeichnen. 



274 V. Franz, 

nannte fand, daß Jung-fische von Smarts alcedo positive Phototaxis 
zeigen, die sich bei Klopfen ans Glas noch verdeutlichte, und er 
fügt hinzu: „Biologisch glaube ich in dieser zweiten Reaktion einen 
Fluchtreflex sehen zu können. Die jungen Smaris haben ein 
sehr charakteristisches Habitat; sie finden sich nämlich stets in 
flottierenden Algenbüschen versteckt. Um bei drohender Gefahr 
ausgiebige Fluchtbewegungen machen zu können, sind sie darauf 
angewiesen, rasch aus dem behindernden Gewirr der Algenfäden 
herauszukommen und das Freie zu gewinnen. So könnte sich der 
Instinkt, bei Beunruhigung dem Lichte zuzustreben, erklären." 

Bei Jungfischen von Cydopterus lumpus habe ich die positive 
Phototaxis, welche wiederum bei Zusammendrängung auf kleinen 
Eaum besonders deutlich auftritt, jedoch bei ganz ungestörten Tieren 
überhaupt nicht vorhanden ist, 1910 beschrieben und in ganz ähn- 
licher Weise wie Bauer bei Smaris gedeutet. 

Weniger deutlich, immerhin aber erkennbar ist die positive 
Phototaxis bei jungen Gadus morrhua, wenn man 3 oder 4 Fische 
von 7—10 cm Länge in ein Wasserglas von ca. 12 cm Durch- 
messer bringt. 

Deutlicher ist diese Reaktion bei jungen Caranx trachurus, 
welche in großen Schauaquarien keine Phototaxis zeigen, unbedingt 
aber in einem Versuchsbecken von 12mal 40 cm Durchmesser, welches 
mit der Schmalseite gegen das Fenster gestellt wird (vgl. 1910). 

Von jungen, 3 — 4 cm langen Mug^ und von 2,5 cm langen Box 
salpa gilt, wie ich 1911 mitteilte, ganz Entsprechendes. 

Positive Phototaxis bemerkte man auch bei einer 9 mm langen, 
noch glasdurchsichtigen Halblarve von Ctenölabrus rupestris. 

Die bisher genannten Jungfische und Fischlarven sind teils 
pelagisch, teils benthopelagisch, d. h. dicht über dem Grund lebend; 
in beiden Fällen dürfte die bei Einwirkung ungewohnter, irgend- 
welche Gefahren signalisierender Reize eintretende positive Photo- 
taxis zu zweckentsprechenden Fluchtbewegungen führen. 

Auch bei Tieren, welche direkt Grundfische sind, wie jungen 
Pleuronectes platessa, TracMnus vipera (erwachsen) und jungen Anguilla 
vulgaris, habe ich bei Einbringung in enge Versuchsaquarien sehr 
deutliches Eintreten der positiven Phototaxis bemerkt. Im Freileben 
würden diese Tiere freilich bei nahender Gefahr oftmals sich in 
den sandigen Grund einschlagen, ganz besonders würde dies TracMnus 
tun. Auf den harten Glaswänden des Aquariums kommt jedoch 
offenbar dieser Fluchtreflex nicht zustande, sondern nur die Be- 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 275 

wegung ins Helle, d. h. im Freileben soviel wie vom Grunde weg-, 
in die weiten Räume des freien Wassers. 

Andere Fische, welche wahrscheinlich im Freileben nur die Mög- 
lichkeit haben, am Grunde Schutz vor schädigenden Einwirkungen 
zu linden, sah ich negativ phototaktisch reagieren, so z. B. 2,5 cm 
lange Ctenolabrus rupestris im Gegensatz zu dem vorher erwähnten 
jüngeren Stadium, entsprechend der inzwischen veränderten Lebens- 
weise, dem Aufgeben des planctonischen und dem Annehmen des 
benthonischen Lebens. 

In gleicher Weise unterscheiden sich erwachsene Aale von 
jungen, und eine erwachsene Schleie reagierte deutlich negativ 
phototaktisch, wie es ihrer Gewohnheit entspricht, sich bei drohender 
Gefahr im Freileben in den Schlammboden einzuwühlen. 

Eine besonders interessante Art negativer Phototaxis konsta- 
tierte ich 1911 an dem rhombisch geformten Capros aper, welcher 
im Mittelmeer in Tiefen von 60—200 m über Felsboden lebt. Er- 
wachsene Tiere dieser Art zeigten mir zunächst fast gar kein photo- 
taktisches Verhalten, wohl aber nach Einengung auf kleinen Eaum, 
die man in diesem Falle am besten durch Ablassen des Wassers 
bewirkt: in dem Moment, wo die Fische nicht mehr in senkrechter 
Körperhaltung schweben können, legen sie sich sämtlich so auf die 
Seite, daß sie dabei den Rücken der Lichtquelle zuwenden und 
sich in dieser Stellung zum Teil dachziegel artig decken. Sie voll- 
führen damit offenbar diejenige Bewegung, welche im Freileben 
wenn irgendwelche Beunruhigungen eintreten, sie in schützende 
Felsspalten oder -löcher hineinführen würde. 

Manche Fischarten haben die Eigentümlichkeit, daß von mehreren 
in einen engen Behälter zusammengebrachten Individuen die einen 
positiv, die anderen gleichzeitig negativ phototaktisch reagieren. 

Bei jungen Charax puntasso, bei denen ich dies 1911 mitteilte, 
dürfte es mit dem schon bei anderen Arten vorher erwähnten Wechsel 
in der Lebensweise zusammenhängen: die Tiere standen auf dem 
Übergangsstadium vom pelagischen Jungfisch zum benthonischen 
Vollfisch. 

Sehr interessant ist, daß junge Cyclopterus lumpus, die wir 
schon als positiv phototaktisch erwähnten, in einem Falle auch 
negativ reagieren: hat man nämlich die Fische einen Augenblick 
oder etwas länger außer Wasser gehabt und bringt sie dann wieder 
in ihr Element, so sind sie gleich darauf, etwa bis ^2 Minute lang, 
negativ phototaktisch. Da Cyclopterus namentlich in erwachsenem 



276 V. Franz, 

Zustande der Gezeitenzone angehört, so könnte in vorstehender 
Eeaktion bereits der Instinkt ausgebildet sein, bei sinkendem Wasser 
zur Zeit der Ebbe möglichst die dunklen Tiefen des Wassers auf- 
zusuchen, um nicht trocken gesetzt zu werden. 

Wie ich gleichfalls 1910 mitteilte, beobachtet man bei jungen 
Cottus anfangs positive, dann negative Phototaxis. 

Süßwasserstichlinge fand ich 1911 in neuen ungewohnten und 
namentlich engen Behältern stets zuerst positiv phototaktisch 
reagierend, nach einiger Zeit teils positiv, teils negativ. Die posi- 
tive Phototaxis, die übrigens im hellen Sonnenscheine auch dann 
eintritt, wenn die Fische eben aus ihrer viel dunkleren natürlichen 
Umgebung herausgefangen sind, dürfte diejenige Reaktion sein, 
welche sie im Freileben ins freie Wasser hinausführen würde, die 
negative dagegen diejenige, vermöge deren sie sich bei Verfolgung 
an dunkle Gegenstände wie Steine oder Pflanzen herandrücken. 

In allen diesen Fällen ist es also wohl sicher berechtigt, von 
„Photo taxi s als Fluchtbewegung" zusprechen. Ihre spe- 
zielle Erscheinungsweise ist in jedem Falle nur zu erklären, wenu 
man sie in dieser Weise als ein biologisches Verhalten deutet, 
welches zur mechanischen Erklärung der Lebenserscheinungen keinen 
besonderen Anlaß gibt. 

Ich erwähne hier noch zwei anderweitige biologische Verhaltungs- 
weisen an Fischen, welche die phototaktische Reaktion unterdrücken 
können. 

So ist die positive Phototaxis der Cydopterus sofort sistiert, 
wenn man das Glas erschüttert: die Tiere gehen dann auf den Boden 
des Gefäßes und setzen sich mit ihrem Saugapparat fest, wie sie es 
wahrscheinlich im Freileben an Seepflanzen tun würden, wenn die 
Dünung oder sonstige Massenbewegungen des Wassers sie zu er- 
fassen drohen. 

Und junge Caranx, die im engen Versuchsglase photo taktisch 
reagieren, gehen beim Kräuseln der Oberfläche sofort in die Tiefe. 
Gibt man ihnen ferner eine große Meduse in den Behälter, so tritt 
alsbald der Reflex ein, diesem Tiere zu folgen, unter deren Nessel- 
fäden die kleineren Fische wahrscheinlich Schutz vor größeren 
freßgierigen Feinden finden. 

Schließlich bemerke ich noch, daß bei Pleuronectes-, Centronotus- 
und J.^owMS-Larven bei starker Belichtung negative Phototaxis ein- 
tritt, im letzteren Falle stets mit dem Sichniedersenken auf den 
Boden verbunden. Wie aber bei den Krebsen, so ist auch bei den 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 277 

Fischen, im bedeutenden Gegensatz zu den eingangs besprochenen 
Larven von Krebsen und Würmern, dieses Verhalten nicht von ent- 
scheidender Bedeutung für die gewöhnlich im Laboratorium zu be- 
obachtenden phototaktischen Erscheinungen, welche eben erst durch 
das für die Tiere Abnorme an den Versuchsbedingungen, insbesondere 
Einengung auf kleinen Raum und ähnliche Einwirkungen, aus- 
gelöst werden. 

c) Bei sonstigen Tieren. 

Daß wir zunächst Crustaceen, dann Fische und zu dritt „sonstige 
Tiere" behandeln, diese Einteilung hat kaum innere Gründe, sondern 
beruht nur darauf, daß ich diese sonstigen Tiere im ganzen etwas 
summarischer untersucht habe als die Vertreter der beiden vorher 
erwähnten Klassen. 

Halten wir jetzt die systematische Eeihenfolge inne, so kommen 
wir zunächst zum Blutegel (Auhstomum gulö), welcher, wie es oben 
schon von Stichlingen beschrieben wurde, auch dann, wenn man ihn 
eben aus dem Grunde eines Grabens heraus in das viel hellere 
Milieu eines am Ufer im Sonnenschein stehenden Glases bringt, 
sich stets nach der Sonnenseite desselben hindrängt. Obwohl er im 
Freileben die Möglichkeit hätte, sich in den Grund einzubohren, ist 
ihm dieses im Augenblick wegen des harten Glasbodens nicht mög- 
lich, und so dürfte hier — ähnlich wie oben bei Schollen und bei 
Trachinus — die positive Phototaxis als diejenige Bewegung auf- 
zufassen sein, welche im Freileben und bei Voraussetzung harten 
Grundes im Falle irgendwelcher Beunruhigungen eintreten würde. 
Also wiederum „Phototaxis als Flu cht be weg ung". 

Aus dem Bereiche der Echinodermen dürften sehr klare hier 
verwendbare Beispiele kaum beschrieben sein, es will mir aber 
scheinen, als ob die nicht selten bei frischgefangenen Tieren ein- 
tretenden Ansammlungen an bestimmten Stellen des Aquariums in 
ähnlicher Weise als phototaktische Fluchtbewegung gedeutet werden 
können. 

Ein vortreifliches Beispiel aus den Mollusken können wir wohl 
in den Angaben Bohn's über das Verhalten der Litorinen finden. 
Gerade die am nächsten unter der Oberfläche sitzende Art, Litorina 
rudis, die also bei eintretender Ebbe am ehesten austrocknen würde, 
hat unter den Bedingungen des Laboratoriumsversuches die größte 
Neigung zur negativen Phototaxis. Wir haben die negative Photo- 
taxis als eine Fluchtbewegung, die gegenüber der Gefahr des Trocken- 

Zool. Jahrlb. XXXI. Abt. f. aUg. Zool. u. Ph'ysiol. 19 



278 ^- Franz, 

gesetztwerdens bei Ebbe sehr zweckmäßig ist, schon oben (bei 
Cydopterus) verstehen gelernt. Die tiefer sitzende Art Lüorina 
oMusata ist dagegen meist positiv phototaktisch. Bei beiden Arten 
aber sowie bei der in mittleren Schichten der Gezeitenzone lebenden 
Lüorina litorea wechselt der Sinn der Phototaxis doch mit dem 
Steigen und Fallen des Wassers, und zwar verstärkt sich die 
Neigung zur positiven Phototaxis bei hohem, zur negativen bei 
niedrigem Wasserstande. Ähnliches wurde nach Bohn auch bei 
anderen Schnecken sowie auch bei Würmern {Hedista cUversicolor) 
festgestellt. 

Aus der Klasse der Insecten gibt es eine ganze Reihe von 
Beispielen, die ich zum Teil meinen eigenen Beobachtungen, zum 
Teil denen anderer entnehmen kann. Bleiben wir zunächst bei 
Wasserbewohnern, so finden wir bei Ranatra wiederum eine Be- 
obachtung, welche sich an die vorigen sowie an diejenigen bei 
Cydopterus lückenlos anschließen dürfte. Fischt man die für gewöhnlich 
positiv phototaktischen Tiere für kurze Zeit aus dem Wasser heraus 
und tut sie dann wieder hinein, so reagieren sie, wie Holmes be- 
obachtete, vorübergehend aufs deutlichste negativ. Es ist nach 
Vorstehendem schon klar, in welcher Weise sich dieses Verhalten 
im Freileben arterhaltend bestätigen dürfte. 

Bei Wasserwanzen, Notonecta und Corixa, habe ich, wie 1911 
beschrieben, den in Fig. A schematisch dargestellten Versuch mit 
greifbarstem Erfolge angestellt. Die bloße Einbringung in das 
kleine Gefäß bei ganz gleichbleibenden Lichtbedingungen erzeugt 
sofort bei vorher ganz indiiferenten Tieren die deutlichste positive 
Phototaxis. 

Nie aber gelang es mir, bei der Dytiscus-LsirYe eine Phototaxis 
hervorzubringen, mit welchen Mitteln (Einengung, sonstige mechanische 
Einwirkung und Erzeugung sehr starker Belichtungsunterschiede) man 
es auch versuchen mochte. Vergegenwärtigt man sich nun, daß 
dieses Tier auch nie eine Fluchtbewegung erkennen läßt, daß es 
vielmehr dafür augenscheinlich keine Zeit hat, w^eil es bei seinem 
enorm schnellen Wachstum dauernd auf Nahrungssuche ausgeht, so 
• daß die stets aufgesperrten Kiefer jederzeit, selbst im engen Ge- 
fängnis eines zugepfropften Gläschens, wo bald alles miteinander 
erstickt, zubeißen und die Beute sich zu eigen machen, so wird klar, 
daß es berechtigt ist, bei anderen Arten von „Phototaxis als Flucht- 
bewegung" zu sprechen. Ein Tier, welches keine Fluchtbewegungen 
kennt, zeigt eben auch keine Phototaxis. 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 279 

Wir gehen jetzt zu landbewolmendeii Insecten über. Ob bei 
den von Loeb beobachteten Raupen von Porthesia, die im Reagens- 
glase unentwegt zum Lichte hingehen bzw. an der Lichtseite ver- 
harren, nicht auch noch ähnliche Verhältnisse mitspielen wie die 
von mir bei sonstigen Insecten hier angenommenen, möchte ich un- 
entschieden lassen. Dagegen halte ich es für ganz zweifellos, daß 
bei der Raupe des Weidenbohrers {Cossus Ugniperda), welche, aus 
ihrer Behausung gewaltsam befreit, von diesem Moment ab der 
Lichtquelle entgegenkriecht, diese positive Phototaxis als eine Flucht- 
bewegung im allgemeineren Sinne aufgefaßt werden muß: sie ist 
erforderlich zum Aufsuchen einer geeigneten neuen Wohnstätte, sie 
läßt demgemäß, wie man jederzeit konstatieren kann, auch nach, 
wenn man dem Tiere Weidenholz gibt, in welches es sich einbohren 
kann. Die Suchbewegungen haben, solange sie nicht durch chemische 
Reize geleitet werden, eben einfach deshalb die Form der positiven 
Phototaxis, weil das Tier am Lichte bleiben muß; denn würde es 
sofort ins Dunkle gehen, so würde es geeignete Bedingungen nie 
finden. 

Sodann erscheint mir wahrscheinlich, daß auch die allbekannte 
Phototaxis der Nachtschmetterlinge als eine Fluchtbewegung auf- 
zufassen ist, die beim einzelnen Falter nur dann eintritt, wenn ihn 
irgend welche abnormen, Gefahr signalisierenden Umstände be- 
unruhigen. Andernfalls müßte wohl der Erfolg des Köderns mit der 
Lampe noch ein sehr viel größerer sein, wenn alle Falter, die im 
phototaktischen Wirkungsbereich der Lampe sind, dieser Wirkung 
unterliegen w^ürden. Ich brauche hierzu nur die Worte Bauer's an- 
zuführen, denen ich mich völlig anschließe: „Diese Auffassung (die 
Phototaxis sei bei Jungfl.schen der Instinkt, bei Beunruhigung dem 
Lichte zuzustreben), gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch den Ver- 
gleich mit dem ganz analogen Verhalten bei Vertretern einer durch- 
aus differenten Tierklasse, nämlich bei den Schmetterlingen. Jeder 
Sammler weiß, daß man der Arten, die sich in dichtem Gebüsch 
verbergen — das sind namentlich Geometriden und Motten, aber 
auch Noctuiden, Bombyciden usw. — am besten habhaft wird, in- 
dem man die Büsche mit einem Stock abklopft. Dabei stürzen die 
Schmetterlinge ins Freie, wo sie sich, ungehindert durch Blattwerk 
und Gezweig, auf ihre Flügel verlassen können. Dieser Instinkt, 
bei Gefahr dem Hellen zuzustreben, und vielleicht auch bei ihrem 
oft rasend schnellen Flug (ich erinnere an die Sphingiden) nach 
dem hell durch die Lücken im Laub scheinenden Himmel sich zu 

19* 



280 V. Fräkz, 

orientieren, scheint es mir zu sein, welcher, irregeleitet durch un- 
erklärliche Verhältnisse, die Tiere zwingt, in das Licht der Laternen 
zu fliegen." 

Recht einleuchtend ist auch dieselbe Auffassung bei Amphibien, 
insbesondere zunächst bei Kaulquappen, anwendbar. Bei diesen 
Tieren wurde wiederum der in Fig. A abgebildete Versuch mit deut- 
lichem Erfolge ausgeführt, doch trat erst bei recht starker Ein- 
engung der Tiere, nämlich beim Hineinbringen von 15 Tieren von 
2 — 3 cm Länge in ein Gläschen von nur 4,8 cm Durchmesser bei 
1,5 cm Wassertiefe, die positive Phototaxis deutlich in die Erscheinung. 
Daß das Gedränge bei diesen Tieren hiernach schon ziemlich stark 
sein muß, damit die Reaktion eintritt, erklärt sich einwandfrei da- 
durch, daß diese Tiere auch im Freileben oft nicht viel Raum um 
sich haben, sondern in kleinen Wassergräben zu Hunderten oder 
Tausenden leben können. Daß sie positiv, nicht negativ phototaktisch 
reagieren, ist bei Tieren, die im Freileben nie am Boden, sondern 
nur durch Davonschwimmen Schutz suchen, ganz erklärlich. 

Bei der Metamorphose zum Vollfrosch schwindet diese Neigung 
zur positiven Phototaxis nicht, wenigstens habe ich sie immer be- 
obachtet, und zwar wiederum nur nach Einbringung in enge oder 
ungewohnte Behälter, in welchen die Tiere gegebenenfalls nach 
der dem Fenster zugewandten Seite gehen und hier je nach den 
Umständen entweder herausspringen oder an der Drahtgazewand 
senkrecht emporklettern. Es ist kein Zweifel, daß hier eine Flucht- 
bewegung vorliegt, da sie ja mit der Zeit, wenn die Tiere sich be- 
ruhigen, nachläßt. Daß unter gewissen Temperaturbedingungen statt 
der positiven Phototaxis auch negative eintreten kann, halte ich 
nach den Angaben anderer Autoren für durchaus wahrscheinlich 
und es dürften wohl auch für diese Fälle ähnliche Erwägungen an- 
zustellen sein. 

Tritonen können sich genau so verhalten wie oben bei den 
Fröschen erwähnt. Die aus dem Wasser gefischten Tiere sind stark 
jpositiv phototaktisch nicht nur, wenn man sie aufs Trockene bringt 
sondern auch wenn man ihnen einen Behälter mit Wasser zur Ver- 
fügung stellt, in welchen sie nicht genügenden Pflanzenwuchs und 
Schlupfwinkel finden. Sie verlassen dann einfach alsbald an der 
Lichtseite das Wasser und gehen dem Lichte entgegen, was geradeso 
wie bei der Raupe des Weidenbohrers zum Auffinden geeigneter 
Wohnstätten führen kann, während die negative Phototaxis die Tiere 
nur in Erdlöcher hineinführen würde. 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 281 

Nicht anders ist wiederum die Erscheinung- zu deuten, daß 
eine Blindschleiche (Änguis), im hellen Sonnenschein gefang-en, 
sofort negativ phototaktisch reagiert und auf diese Weise Schlupf- 
winkel sucht. 

Die positive Phototaxis des Vogels, der im Zimmer gegen die 
Scheibe fliegt, ist gleichfalls in dieser Weise zu werten. 

Unter den Säugetieren verhalten sich die Fledermäuse nicht 
anders. Weniger deutlich bei einem Plecotus auritus, deutlicher bei 
einem kleinen Rhinolophus, sah ich das Umherfliegen im Zimmer 
(bei Tage) immer von Zeit zu Zeit durch ein Hin- und Hertänzeln 
vor dem Fenster unterbrochen werden. Wie bei den Nacht- 
schmetterlingen konstatieren wir also auch bei diesen Nachtflatterern 
die scheinbar paradoxe Erscheinung, daß ein nächtliches Tier 
Neigung hat, ins Helle zu gehen. Die Tatsache verliert 
alles Paradoxe, wenn man in den phototaktischen Er- 
scheinungen bei den meisten Tieren eben nur schnell 
vorübergehende Fluchtbewegungen erblickt. 

2. Phototaxis, ausgelöst durch chemische Einwirkungen. 

Meine eigenen Beobachtungen darüber, daß chemische Reize 
die Phototaxis auslösen, verstärken oder ihren Sinn umkehren können, 
sind nicht sehr zahlreich. 1909 fiel mir bei Agonus- und Centronotus- 
Larven auf, daß ihre positive Phototaxis in dem Maße intensiver 
wird, als man den Tieren abnorm salzreiches Wasser zur Verfügung 
stellt. Es ist nicht wunderbar, daß abnorm salzreiches Wasser eine 
Fluchtbewegung auslöst, zumal ich 1910 Anzeichen dafür fand, daß 
abnorm starker Salzgehalt des Wassers auf die Fischhaut schmerz- 
erregend wirkt. Junge Cijdopterus lassen nämlich gegenüber 
verstärktem Salzgehalt dasjenige Verhalten: verstärkten Haftreflex 
und Umkrümmen des Schwanzes, erkennen, welches auch nach 
Ätherzusatz zum Meerwasser eintritt, welcher, wie bei uns an 
empfindlichen Hautstellen, so auch bei den Fischlarven schmerz- 
erregend wirken dürfte. 

Bei jungen Gadus morrhua wurde die als Fluchtreflex zu wertende 
positive Phototaxis wesentlich verstärkt bzw. auch bei vorher 
indifferenten Tieren hervorgerufen, wenn ich dieselben etwa 1 Minute 
lang vorher in destilliertes Wasser gebracht hatte. 

Bei Hemimysis lamornae trat unentwegte positive Phototaxis 
ein, welche die sonst bei diesem Tiere sehr deutlichen „plioto- 
taktischen Locomotionsperioden" vollständig unterdrückte, wenn das 



282 V. Franz, 

Wasser im Versuchsglase (wahrscheinlich durch Sauerstoffverbraucb 
und Kohlensäureanreicherung) sich verschlechterte. Die Tiere halten 
sich dann unaufhörlich an der Lichtseite des Glases und oben, ver- 
lieren jedoch diese positive Phototaxis, sobald man ihnen wieder 
frisches Wasser gibt. Sie führen mit jener Eeaktion offenbar die- 
jenige Bewegung aus, welche sie im Freileben in geeignetes Wasser 
führen würde, wenn sie nahe am Grunde oder an Felsen in ver- 
dorbenes Wasser geraten sind. 

Die Tatsache, daß Säuren und ganz besonders- 
Kohlensäure Wasser tiere energisch positiv photo- 
taktisch macht, so z. B. die vorher phototaktisch indifferenten 
Daphnien (Loeb, Rose) oder die vorher negativ phototaktischen 
Süßwasser-Gammaren (Loeb), ist nun offenbar wohl in ganz 
ähnlicher Weise als eine Bewegung, die zum Meiden, 
ungeeigneten Wassers führt, zu werten. 

Nach Angaben von Loeb und Eose sind noch mancherlei 
chemische Einwirkungen geeignet, phototaktisclie Erscheinungen zu 
erzeugen oder zu modifizieren. 

Sehr viele von den phototaktischen Erscheinungen, die man im 
Laboratorium kennen lernt, sind also in der vorstehend näher aus- 
geführten Weise als Fluchtbewegungen zu deuten, andere, die 
wir eingangs behandelten, als Schwärmb e w e g u n g e n. Es scheint 
mir sicher, daß auf diesen zwei ganz verschiedenen Verhaltungs- 
weisen die nur auf den ersten Blick so gleichartig erscheinenden 
phototaktischen Reaktionen bei den verschiedenen Tieren, insbesondere 
bei Planctonten, beruhen. 

Daß damit jedoch noch nicht alle Reaktionen der Tiere auf 
Einwirkungen des Lichtes erwähnt seien, sondern doch nur die auf- 
fälligsten, habe ich schon wiederholt angedeutet. 

Ganz gewiß werden auch bei völlig im Zustande der Beruhigung 
befindlichen Tieren gelegentlich Wanderungen von helleren nach 
dunkleren Stellen oder umgekehrt stattfinden, die als Fluchtbewegungen 
nicht gedeutet werden können, bei denen vielmehr das hellere oder 
dunklere Licht als solches, nicht als Mittel zum Auffinden sonstiger 
geeigneter Bedingungen aufgesucht wird. 

Junge Cijclopterus haben ferner die Gewohnheit, wenn sie sich 
festsetzen, bei horizontalem Lichteinfalle sich meistens dem Lichte 
abgewendet hinzusetzen. Dies beruht offenbar darauf, daß sie nur 
bei dieser Haltung Beutetiere erblicken, erjagen und fressen können, 



Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 283 

während sie bei dem Lichte zugewandten Augen wahrscheinlich zu 
«ehr geblendet sein würden. Es zeigte sich nämlich, daß Hummer- 
larven an der Lichtseite des Glases, wo sie in großer Menge vor- 
handen waren, stets von den ganz hungrigen Cijdopterus verschont 
wurden, daß jedoch nicht eine einzige Hummerlarve an die licht- 
abgewandte Seite des Glases gelangen konnte, ohne gefressen zu 
vrerden. — Auch Centriscus scolopax pflegen den Körper dem Lichte 
a,bgewandt zu halten, wie es ganz natürlich ist bei diesen Tieren, die 
stets den von oben her beleuchteten Boden des Meeres nach darüber 
schwimmenden Copepoden und sonstigen Beutetieren absuchen. 

Den phototaktischen Locomotionsperioden von Hemimysis lamornae 
habe ich 1911 eine ausführliche Studie gewidmet, auf die ich heute 
nicht zurückkommen will. 

Wiederum eine andere Frage ist, ob man Nystagmusbewegungen 
noch als phototaktische auffassen soll. 

Den „Phototropismus" der Tiere im engeren Sinne, d. h. 
das Sichhinwenden nach dem Lichte bei festsitzenden Tieren 
(im Gegensatz zur Phototaxis der frei beweglichen) zu unter- 
suchen, habe ich mir nicht vorgenommen. Erwähnt sei nur, daß 
wir — entgegen einer Bemerkung von Loeb — auch diesen 
wohl in allen Fällen als eine zw^eckmäßige Eeaktion betrachten 
müssen, freilich nicht in dem Sinne, als ob z. B. für eine Actinie 
das Licht als solches eine große Bedeutung hätte; aber indem 
das Tier sich nach dem Lichte hinwendet und nach dem Lichte 
hinwächst, entfernt es seine Krone jederzeit so weit wie möglich 
vom Grunde oder von festen Gegenständen, was selbstverständlich 
für seine Lebenserhaltung erforderlich ist. 

Zusammenfassung der Hauptergebnisse. 

Wir fassen zusammen, was wir im Vorstehenden, meist schon 
in der Kürze des Autorreferates, mitteilen konnten. 

1. Die am häufigsten zu beobachtenden Erscheinungen der 
Phototaxis sind von zweierlei Art. 

a) Bei einigen Tieren, insbesondere bei den am Meeresgrunde 
geborenen, planctonischen Larvenstadien, bemerkt man anfänglich 
ein unentwegtes Hingehen nach dem Lichte. Da sie dadurch vom 
Meeresgrunde in das freie Wasser gelangen müssen, kann man diese 
Bewegungen nebst einigen oben beschriebenen Komplikationen als 
„Phototaxis als Schwärmbewegung" bezeichnen. 



284 V. Feanz, 

b) Bei viel zahlreicheren Tieren lösen erst ungewöhnliche Be- 
dingungen, wie Einengung, Erschütterung, schmerzhafte Einwir- 
kungen, ungeeignetes Wasser etc., die phototaktischen Erscheinungen 
aus, während dieselben vor und nach jenen Einwirkungen bei sonst 
ganz gleichbleibenden Lichtbewegungen nicht eintreten. Da durch 
diese Bewegungen die Tiere aus dem Bereich störender Einwir- 
kungen in das Bereich günstigerer Bedingungen gelangen, können 
w^ir in diesen zahlreichen Fällen von „Phototaxis als Flucht- 
bew^egung" sprechen. 

2, In keinem Falle wird wahrscheinlich, daß die Tiere des 
Meeres und Süßwassers tägliche periodische Vertikalwanderungen 
ausführten oder daß die für diese Hypothese in Anspruch genommenen 
Beobachtungen wirklich so gedeutet werden müßten. Mindestens 
in der oft angenommenen schematischen Allgemeinheit werden jene 
Wanderungen nicht stattfinden. 

3. können wir als ein Ergebnis dieser Studien noch dies hin- 
stellen, daß in einer früher nicht erkannten Weise die Flucht- 
bewegungen einer großen Anzahl von Tieren durch 
das Licht dirigiert werden: die Tiere gehen dem stärksten 
bzw. schwächsten Lichte entgegen, nicht als ob es für sie von Be- 
deutung wäre, dieses als solches aufzusuchen, sondern sie haben 
darin in der Regel ein Mittel, gleichzeitig ungünstigen Einwirkungen 
auszuweichen. 



Pliototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 285 



Literatur Verzeichnis. 



Bauee, V., Über sukzessiven Helligkeitskontrast bei Fischen, in: Ctrbl. 
Physiol, Vol. 23, 1909. 

BOHN, G., La naissance de l'intelligence, Paris. (NB. Es lag mir auch 
eine ausführliche hier einschlägige Original arbeit dieses Autors vor, 
doch kann ich gegenwärtig das Zitat in meinen Notizen nicht auffinden.) 

Degner , E., lieber Bau und Funktion der Krusterchromatophoren, in : 
Z. wiss. ZooL, Vol. 102, 1912. 

DOFLEIN, F., Lebensgewohnheiten und Anpassungen bei decapoden Krebsen, 
in: Festschr. R. Hertwig, 1910. 

EsTERLY, C. 0., Diurnal migrations of Calanus finmarchicus in the San 
Diego region during 1909, in: Internat. B,ev. Hydrobiol., Vol. 4, 1911. 

Franz, V., Einige Versuche zur Biologie der Fischlarven, ibid., Vol. 2, 1909. 

— , Phototaxis und "Wanderung. Nach Versuchen an Jungfischen und 
Fischlarven, ibid.. Vol. 3, 1910. 

— , lieber die Bedingungen der Phototaxis bei freibeweglichen Tieren 
(Autorreferat), in: Ctrbl. Physiol., Vol. 24, 1910. 

— , Beiträge zur Kenntnis der Phototaxis. Nach Versuchen an Süß- 
wassertieren , in : Internat. Rev. Hydrobiol. , Biol. Supplement, 
2. Serie, 1911. 

— , Weitere Phototaxisstudien. I. Zur Phototaxis bei Fischen. IL Photo- 
taxis bei marinen Crustaceen. III. Phototaktische Lokomotions- 
perioden bei Hemimysis, ibid., 3. Serie, 1911. 

— , Die Frage der phototaktischen Wanderungen der Planktontiere nach 
dem gegenwärtigen Stande der Kenntnisse (Autorreferat), in : Naturwiss. 
Wochenschr., 1911, p. 345. 

— , Zur Frage der vertikalen Wanderungen der Planktontiere (Autor- 
referat), in: Arch. Hydrobiol., Vol. 7, 1912. 



286 V. Franz, Phototaktische Erscheinungen im Tierreiche. 

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Groom, Th. T. und J. Loeb, Der Heliotropismus der Nauplien von Baianus 
perforatus und die periodischen Tiefenwanderungen pelagischer Tiere, 
in: Biol. Ctrbl, Vol. 10, 1890—1891. 

Holmes, S. J., The reactions of ßanatra to light, in: Journ. comp. 
Neurol., Vol. 15, 1905. 

Hess, C, Vergleichende Physiologie des Gesichtsinnes, Jena 1912 (darin 
zitiert die früheren Arbeiten dieses Autors, z. B. über Lichtsinn der 
Fische). 

Langhans, V., Einige beantwortete und unbeantwortete Fragen der Süß- 
wasserbiologie, in: Jahresber. Reichenberg. Ver. Naturfreunde, 1905. 

LoEB, J., Ueber die Erregung von positivem Heliotropismus durch Säure, 
insbesondere Kohlensäure, und von negativem Heliotropismus durch 
ultraviolette Strahlen, in: Arch. ges. Physiol., Vol. 115, 1906. 

— , Dynamik der Lebenserscheinungen, Leipzig 1906. 

Rose, M., Biologische Untersuchungen am Plankton, in: Bull. Inst, océanogr.. 
No. 237, 1912. 



G. Pâtz'scheBuclidr. Lippeit <t Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 



Verlas: von Uns lav Fischer in Jena. 



AlliromAinA Rinlnirip von Prof. Dr. Oscar Hertwig, Geh. Rat, 
AllgUlUUIliU ülUIUglC« Direktor des anatom. -biolog. lustituls der 

Universität Berlin. Vierte umgearbeitete nnd erweiterte Auflage. 

Mit 478 teils färb. Abb. i. Text. 1912. Preis : 19 Mark 50 Pf., in Halbfrauz geb. 22 Mark. 
Inhalt: Die Zelle als selbständiger Organismus. Geschichtliche Einleitung. 
Geschichte der Zellentheorie und Protoplasmatheorie. — Die chemisch-physikalischen und 
morphologischen Eigenschaften der Zelle. Die chemisch-physikalischen nnd morpho- 
logischen Eigenschaften des Protoplasmakörpers und des Zellkerns [Nucleus]. Gibt 
es kernlose Eleraeutarorganismen. Die Zentralkörperchen (Centrosomen) der Zelle. 
Hypothesen über die Elementarstruktnr der Zelle. — Die Lebenseigenschaften der Zelle. 
Stoffwechsel nnd formative Tätigkeit. Die Bewegungserscheinungen. Das Wesen der 
Reizerscheinungen. Untersuchungen der einzelnen Reizarten. Die FortpHaiizung der 
Zelle auf dem Wege der Teilung. (Geschichte der Zellentstehung. Der Prozeß der 
Kernteilung und seine verschiedenen Arten. Beeinflussung der Kernteilung durch 
äußere Faktoren. Abnorme Kernteilung'sfiguren. Kerndegenerationen. Verschiedene 
Arten der Zellvermehrung und experimentelle Abänderung des Verlaufs der Zell- 
teilung. Das Problem von der Urzeugung der Zelle.) — Wechselwirkungen zwischen 
Protoplasma, Kern und Zellprodukt. Die Kernplasmarelation. — Die Erscheinungen 
und das Wesen der Befruchtung. Die Morphologie des Befruchtungsprozesses iind der 
mit ihm zusammenhängenden Ei- und Samenreite. (Die Befruchtung und Reifung der 
Geschlechtszellen im Tierreich. Die Befruchtung der Phanerogamen. Die Befruchtung 
der Infusorien. Die verschiedene Form der Geschlechtszellen. Die Aequivalenz der 
beim Zeugungsakt beteiligten Stoffe und die Begriffe „männliche und weibliche Ge- 
schlechtszellen". Die Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und das 
erste Hervortreten von Geschlechtsdifferenzeu.) — Die Phj'siologie des Befruchtungs- 
prozesses. (Die Befruchtungsbedürftigkeit der Zellen. Die sexuelle Affinität.) — Die 
Zelle als Anlage eines Organismus. Geschichte der älteren Entwicklungstheorien. Neuere 
Zeugungs- und Entwicklungstheorien. (Neue Grundlagen auf morphologischem Gebiet. 
Die Idioplasmatheorie. Der Kern als Träger der erblichen Anlagen. Die Entfaltung 
der Anlagen. Neue Grundlagen auf experimentellem Gebiet. Die Mendelschen Regeln.) 
Die Zelle im Verband mit anderen Zellen. Die Individualitätsstufen im 
Organismenreich. — Artgleiche, symbiontische, parasitäre Zellvereiniguiig. — Mittel und 
Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus. — Die Theorie der Biogenesis. (Ueber die 
Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 
Ueber die doppelte Stellung der Zelle als Elementarorganismus und als determinierter 
und integrierter Teil eines übergeordneten, höheren Organismus.) — Die Lehre von 
der Spezifizität der Zellen, ihren Metamorphosen und ihren verschiedenen Zuständen. — 
Besprechung der Keimplasmatheorie von Weismann. — Die Theorie der Biogenesis. Die 
äußeren Faktoren der organischen Entwicklung. (Die Schwerkraft. Die Zentrifugal- 
kraft. Mechanische Einwirkungen von Zug, Druck und Spannung. Das Licht. Die 
Temperatur. Chemische Reize. Reize zusammengesetzter Art. Organische Reize, 
die in Einwirkungen zweier Organismen aufeinander bestehen. — Die inneren Faktoren 
der organischen Entwicklung. (Die Korrelationen der Zellen während der Anfangs- 
stadien des Entwicklungsprozesses. Die Korrelationen der Orgaue und Gewebe auf 
späteren Stadien der Entwicklung und im ausgebildeten Organismus. — Die im 
Organismus der Zelle enthaltenen Faktoren des Entwicklungsprozesses. — Hypothesen über die 
Eigenschalten des Idioplasma als des Trägers der Arteigenschaften. Das Problem der 
Vererbung. (Vererbung ererbter Eigenschaften. Die Kontinuität der Generationen. 
Vererbung neuerworbener Eigenschaften. Weitere Folgerungen.) — Ergänzende Be- 
trachtungen. Die Biogenesistheorie und das biogenetische Grundgesetz. Das Prinzip 
der Progression in der Entwicklung. — Erklärung der Unterschiede pflanzlicher und tierischer 
Form durch die Theorie der Biogenesis. — Historische Bemerkungen über die Stellung der 
Biogenesistheorie zu anderen Entwicklungstheorien. Die Theorie der direkten Bewirkung. 
Der Lamarckisraus. Die Lehre von der Uebertragung erworbener Eigenschaften auf den 
Keim. (Die Vererbungstheorie. Die Kontinuität im Entwicklungsprozeß.) — Register. 

Archiv f. Hydrobiol. u. Planktonkunde. 1911 (über die 3. Auflage): 

Wie der Gegenstand, den es behandelt, in jeder Hinsicht unerschöpflich ist, so 
trägt auch dieses monumentale Lehrbuch das Gepräge einer großartigen und nicht 
genug zu bewundernden wissenschaftlichen Leistung, die als eine Zierde der 
internationalen biologischen Literatur bezeichnet werden muß. Diesen 
Eigenschaften entsprechend hat das vorliegende Meisterstück einer zusammen- 
fassenden Darstellung unserer Wissenschaft von der Zelle und ihrer Funktionen binnen 
zwei Jahrzehnten schon drei Auflagen erlebt. ... 

Aus der enormen Fülle des behandelten Stoffes, der in jedem einzelnen Kapitel 
dieselbe unvergleichlich lichtvolle Darstellung erfährt, kann kaum etwas im besonderen 
hervorgehoben werden. ... Es liegt, wie schon gesagt, in dem Hertwig- 
schen Werke ein Lehr- und Handbuch vor, welches für jeden, der 
sich produktiv mit biologischen Studien beschäftigt, als Wegweiser 
nnd Anreger unentbehrlich ist. (Prof. Dr. Otto Zacharias.) 



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Zum Gebrauch beim Studium zoologisclier, anatomischer, entwicklungs- 
geschichtlicher und naturphilosophischer Werke 

verfallt von 

Prof. Dr. E. Bresslau und Prof. Dr. H. E. Ziegler 

in Straßburg i. E. in Stuttgart 

unter Mitwirkung von 

Prof. J. Eichler in Stuttgart, Prof. Dr. E. Fraas in Stuttgart, Prof. Dr. K. Lauipert 
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revidiert und herausgegeben von 

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Wenige Monate nach der Vollendung war das Werk im Buchhandel schon vergriffen. 
Diese Tatsache beweist die Brauchbarkeit und Nützlichkeit des Buches. 

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Zentralblatt f. Biochemie u. Biophysik. 1912, 1. Sept.-Heft: 

Das vorliegende Wörterbuch darf mit Fug auf äußerste Gründlichkeit Anspruch er- 
heben. Davon gibt schon die Vorrede Kunde, in welcher der leitende Gedanke und der 
Plan des Ganzen ausführlich dargelegt werden. Es sollten hier in möglichster Vollständig- 
keit und Präzision außer den wichtigen zoologischen systematischen Fachausdrücken auch 
alle Termini technici der allgemeinen Zoologie, der Deszendenztheorie und der Biologie auf- 
geführt werden. Daß diese Aufgabe glänzend erfüllt wurde, lehrt eine Betrachtung 
dieser beiden Lieferungen, denen eine dritte zur Vervollständigung des Werkes folgen wird 
(ist inzwischen erschienen. Der Verlag.). Mit großer Sorgfalt wurde jeder Begriff analysiert 
und die Herausgeber ließen sich auch die Mühe nicht verdrießen, zur Ei'leichterung des 
Verständnisses eine mcMichst detaillierte etymologische Ableitung der Begrifte zu geben. So 
finden wir beispielswem dem Begriffe Kern die Ableitung von etwa 15 Hilfsbegriffen aus 
dem Lateinischen undgËriechischen beigegeben. In solcher Vollständigkeit ist dies 
bisher bei keiirem naturwissenschaftlichen Werke geschehen. Dabei wirkt 
diese etymologische Zugabe durchaus nicht als Ballast, sondern wird dem Benutzer zur 
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schaften, der nicht speziell Zoologe ist und sein kann, der Studierende 
der Zoologie, der Arzt etc. in demselben alles, was beim Studium all- 
gemein zoologischer Bücher als bekannt vorausgesetzt wird. Auch der be- 
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Diesem Heft liegt ein Prospekt bei von Gustav Fischer, Verlag in Jena, 
betr. „Handwörterbuch der Naturwissenschaften". 

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Plessner, Helmuth, Untersuchungen über die Physiologie der 

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\M XD^aiu iiLKJ^i^ tc;i geschichte, herausgegeben von 1892—1901. Bearbeitet 

von Ernst Schwalbe in Heidelberg. 

I. Teil: Namenregister. 1904. Preis: 20 Mark. 

II. Teil: Sachregister (mit einem Verweisregister). 1906. Preis: 40 Mark, 



7A 



Nachdruck verboten. 
Übersetzung sr echt vorbehalten. 



Eiologische Beobachtungen an Asellus aquations 

nebst einigen Bemerkungen über Gammarus und 

Niphargus. 

Von 

Georg J. V. Kaulbersz. 

(Aus den Zoologischen Instituten der Universität München und 

Freiburg i. Br.) 

Mit Tafel 11—12 and 13 Abbildungen im Text. 



Inhalt. 
Einleitung. 
Vorkommen. 

Verhalten der Tiere im Aquarium. 
Ruhestellung und Punktion der Extremitäten. 
Farbe. 

Biologie des Geschlechtslebens. 
-Häutung. 
Régénération. 

1. Methode. 

2. Verhalten der Tiere während und nach der Operation. 

3. Autotomie. 

4. Regeneration. 

Photoreception. 

A. Historisches und Methoden. 

B. Beobachtungen. 

Versuch No. 1. Prüfung der Reaktion auf Licht und Schatten. 
2oo]. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 20 



288 Georg J. v. Kaulbersz, 

Versuch No. 2. Reaktion auf Licht von verschiedener Intensität, 

Versuch No. 3. Reaktion der Tiere mit funktionslosen Augen. 

Versuch No. 4. Körpersteliung der beleuchteten Tiere. 

Versuch No. 5. Reaktion der Augen allein. 

Versuch No. 6, Reaktion auf beleuchtete Gregenstände. 

Versuch No. 7. Rollen der Augen beim Aufsuchen der Nahrung 

Versuch No. 8. Verhalten auf verschiedenfarbigem Untergrund. 

Versuch No. 9. Einwirkung von verschiedenfarbigem Licht. 
Chemoreception. 

A. Morphologie der 1. Antenne. 

1. Cuticula. 

2. Epidermis. 

3. Antennennerv. 

4. Bindegewebe. 

5. Muskulatur. 

B. Experimente über den Geruchs- und Geschmacks&inn. 

1. Nahrungsreaktionen 

a) mit normalen Tieren, 

b) mit Tieren, denen die innere Antenne amputiert wurde, 

c) denen die äußere Antenne amputiert wurde, 

d) denen beide Antennen amputiert wurden, 

e) denen die Mandibel amputiert wurde. 

2. Reaktionen auf chemische Substanzen. 
Tangoreception. 

Bemerkungen und Experimente mit Niphargus und Gammarus. 



Einleitung. 

Im Studium der Lebensgewohuheiten der verschiedenen Tier- 
ordnungen bestehen noch trotz der vielen Arbeiten, die in den letzten 
Jahren ausgeführt worden sind, große Lücken, und es ist eine ver- 
hältnismäßig kleine Zahl von Formen, deren Verhalten und Lebens- 
gewohnheiten genauer studiert sind. Die Kenntnis von dem Be- 
nehmen eines Tieres ist für die allgemeinen Lebenserscheinungen 
fast so wichtig wie diejenige von seinem Bau und Entwicklung^ 
und doch war bis in die letzte Zeit das Studium des Verhaltens 
lebendiger Organismen fast vollständig vernachlässigt. 

Das Leben der Protozoen ist analysiert in den Werken von 
Verwoen und von Jennings, der Echinodermen von Preyer, eine 
vollständige Analyse des Lebens der Planarien exklusive der Reak- 
tionen gegen das Licht ist in dem großen Werk von Pbael ge- 
geben. DoFLEiN hat in seinen: „Lebensgewohnheiten und An- 
passungen bei decäpoden Krebsen" eine gesamte Biologie, speziell 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 289! 

die Funktion der Sinnesorgane der höchst entwickelten Crustaceen, 
der Garneelen und Galatheiden, geschrieben. Die hohen und ganz 
unerwartet ausgebildeten Sinnesempflndungen bei diesen Tieren haben 
den Wunsch erweckt, die Kenntnis davon zu bekommen, in welchem 
Maß diese Entwicklung der Sinneswalirnehmungen und der damit 
verbundenen psychischen Erscheinungen in der Klasse der Crustaceen 
vor sich gegangen ist, und wie sich in dieser Hinsicht die hoch- 
entwickelten Decapoden von den niedrigsten Malacostraken unter- 
scheiden. 

Dieser Idee folgend, habe ich, angeregt von meinem verehrten 
Lehrer Herrn Prof. Doflein, die Untersuchung der Lebenserschei- 
nungen und des Baues mancher sinnestragender Organe der Siiß- 
wasser-Arthrostraken begonnen, wobei ich mich fast ausschließlich 
auf die eine Art Asellus aquaticus beschränkte und nur einige bei- 
läufige Experimente mit Gammarus pulex und Niphargus puteanus 
durchgeführt habe. Da ein Teil der Versuche dem chemorecepto- 
rischen Sinn gewidmet ist, der, nach der allgemeinen Ansicht, seinen 
Sitz, wenigstens für die Fernwahrnehmungen, in den 1. Antennen 
hat, wurde an die biologischen Experimente eine anatomische Unter- 
suchung der 1. Antenne bei Asellus aquaticus angeschlossen. 

Für die freundliche Leitung der Arbeit und für viele Ratschläge 
bin ich Herrn Prof Doflein zum allerherzlichsten Dank verpflichtet. 
Ebenfalls möchte ich meinen herzlichsten Dank Herrn Prof. Schleip 
für manchen Eat aussprechen. Auch Herrn Dr. Balss bin ich für 
sein ständiges Entgegenkommen sehr dankbar. 

Torkommen. 

Das Material, mit welchem ich die biologischen Versuche an- 
gestellt habe, war: 

1. Asellus aquaticus aus dem Tümpel im Garten des Zoologischen 
Instituts und aus dem Botanischen Garten in München ; 2. Gammarus 
pulex von der Wurm zw;ischen Mühltal und Leutstetten bei München; 
3. Niphargus von der Falkensteiner Höhle bei Urach und von einem 
Brunnen in Freising. 

Asellus ist fast überall in kleinen Tümpeln mit stehendem Wasser 
verbreitet, hauptsächlich in den sehr flachen Partien, wo er im 
Schlamm auf den Wasserpflanzen oder auf der Unterseite herab- 
gefallener Blätter sitzt. Was nun das reichere Auftreten in ver- 
schiedenen Jahresperioden anlangt, so konnte ich bei Asellus folgendes 
konstatieren: in den Wintermonaten Januar und Februar habe ich 

20* 



290 Georg J. v. Kaulbersz, 

immer eine nicht allzu kleine Menge der Tiere leicht bekommen, in 
den Frühlingsmonaten fand ich eine außerordentlich große Zahl, die 
sich vom Anfang Juni ab wesentlich vermindert hat und in den 
Sommermonaten ihr Minimum erreichte. Im Herbst herrschte auf 
den herabgefallenen Rüster- und Eichenblättern wieder ein großer 
Tierreichtum, und in dieser Zeit fand ich die größten ICxemplare. 
Im allgemeinen ist aber Asellus leicht in jeder Jahreszeit auf- 
zufinden. 

Im Gegensatz dazu ist Gammarus viel schwieriger und meistens 
nur in der Frühlings- und Sommerszeit zu bekommen. Er hält sich 
in ziemlich stark fließenden Gewässern, jedoch in den weniger von 
der Strömung beherrschten Stellen auf und sitzt meistens auf der 
Unterseite größerer Steine. 

Nipliargus fand ich im September in der Falkensteiner Höhle, 
riesige bis 3 cm große Tiere, die sich am steinigen Ufer der fließen- 
den Elzach bewegten. 

Terhalten von Asellus in Aquarien. 

Asellus, welchen ich mehr als ein Jahr hindurch gezüchtet habe, 
ist ein für die Züchtungsversuche sehr geeignetes Tier, indem er 
sich in Aquarien gut hält und keiner allzu großen Pflege bedarf. 

Um die natürlichen Verhältnisse zu schaffen, habe ich den Boden 
des Aquariums mit etwas Schlamm bedeckt und ins Wasser zahl- 
reiche meistens vertrocknete Eichen-, Rüstern- und Ahornblätter 
hineingelegt, die als Nahrung gedient haben. Die Sauerstoffzufuhr 
zum Wasser besorgten einige Wasserpflanzen, wie Myriophyllum, 
Elodea u. a. Wenn ich jeden dritten Tag das Wasser wechselte, 
war eine besondere Sauerstoffversorgung nicht mehr absolut not- 
wendig. 

Hält man die Tiere in einem Aquarium, dessen Boden nur mit 
reinem Brunnenwasser bedeckt ist, so sammeln sie sich an den Ecken 
und den Rändern des Gefäßes an, öfters in unmittelbarer Nähe 
voneinander sich aufhaltend, wobei sie zu einem größeren Haufen 
geradezu verkleben. Oft bilden sie dabei an den Ecken eine vertikale 
Säule, in welcher die sich oben beflndenden Individuen nicht selten 
außerhalb des Wassers an der Glaswand sitzen und sogar durch 
starkes Wasserschütteln nicht aus der Ruhe gebracht werden 
(Textfig. A). 

Die unter natürlichen Verhältnissen gehaltenen Asellen sitzen 
gewöhnlich auf der Unterseite der Blätter. Diese Tendenz könnte 



Biologische Beobachtungen au Asellus aquaticus. 



291 



einerseits durch Bevorzugung einer schattigen Stelle erklärt werden, 
worauf wir genauer in dem optischen Teil eingehen werden; außer- 
dem auch, wie es Wege erklärt, durch besser geeignete Ernährungs- 
verhältnisse, da die Unterseite der Blätter eine weniger starke 
Cuticula besitzt als die Oberseite. Es scheint mir jedoch, daß es 
sich hier neben dem Schutzbedürfnis um eine Gewohnheit der Tiere 
handelt, die mit einem mehr für diese Lage geeigneten Bau der 
Extremitäten, besonders der letzten Pleopoden, in Zusammenhang 
steht, worüber wir bei Besprechung der Tangoreception in eingehender 
Weise eine Erklärung zu geben versuchen werden. 

Einige Versuche erklärten 
mir nämlich, daß das Aufsuchen 
der Unterseite der Blätter un- 
abhängig von den 2 ersten Fak- 
toren stattfindet. Die Tiere, 
welche in vollkommen dunklen 
Stellen gehalten wurden, zeigten 
genau dieselbe Tendenz: auch 
wenn ich einige Exemplare auf 
das mit der Unterseite nach 
oben gewandten Blatt setzte, 
begaben sie sich bald auf die 
andere nach unten gewandte 
Seite. In dieser Lage sitzen die 
Asseln oft sehr lange Zeit unbeweglich, und die Ruhe wird nur 
manchmal durch leichte Antennenbewegungen unterbrochen. 

Eine bestimmte Periodizität der Bewegungen konnte ich bei 
Asellus nicht wahrnehmen, meistens sind es immer Reize, wie 
Wasserschütteln, Beleuchtung usw., die das Tier aus der Ruhelage 
auftreiben. Es werden immer im Aquarium diejenigen Stellen auf- 
gesucht, welche nicht direkt von Lichtstrahlen beeinflußt sind. Alle 
Funktionen des Tieres werden ebenso bei Tag wie nachts aus- 
geführt, es scheint aber in der Dunkelheit eine Steigerung der 
Funktionen einzutreten, allerdings nicht bei vollkommenem Licht- 
mangel, sondern bei Abschwächung der direkt auf die Tiere wirken- 
den Lichtstrahlen. Das ganze Benehmen der Asseln deutet darauf 
hin, daß es sich um Dämmerungstiere handelt. 

Die Empfindlichkeit scheint bei Asellus ziemlich bedeutend zu 
sein. Wenn das Tier auf der Seitenwand eines flachen, mit wenig 
Wasser gefüllten Aquariums sitzt und das Aquarium dabei langsam 




Fig. A. Versammlung der Asseln 
in einer Ecke des Aquariums. 



292 Geoeg J. V. Kaulbersz, 

dem Boden entlang verschoben wird, wobei nur ganz leichte 
Strömungen erzeugt werden, so reagiert Asellus mit einer Bewegung 
der Antennen, die Beine bleiben noch in vollkommenem Stillstand. 
Erst bei stärkeren Erschütterungen des Gefäßes setzen sich die 
Tiere in Bewegung. 

Wenn man einen Gegenstand, z. B. einen Glasstab oder eine 
Nadel, an der vorderen Seite des Tieres ins Wasser bringt und ihn 
in einer Entfernung von nicht mehr als 1 cm von dem Tier hinab 
zum Boden führt, reagiert es zunächst durch einen Rückstoß auf 
1 — 2 cm, wobei die 2 letzten Thoracalbeine nach rückwärts ge- 
schoben werden, während die übrigen kürzeren Beine sich etwas 
in die Höhe heben. Wenn das vordere Ende des Tieres, z. B. die 
Spitze der kleinen Antenne, einigemal mit einer Nadel oberflächlich 
berührt wird oder wenn man die Antenne zur Seite schiebt, so er- 
folgt oft gleich nach dem Berühren eine Krümmung des ganzen 
Kopfabschnitts abwärts unter die Brust. 

Diese Schutzreaktion bringt oft große Schwierigkeiten beim 
Amputieren mit sich, da die Antennen zusammen mit dem Kopf auf 
die ventrale Thoraxseite verlagert werden, so daß es unmöglich ist, 
sie ohne starke Verletzung des Tieres zu entfernen. 

Diejenigen Reize, welche nicht in unmittelbarer Nähe, sondern 
im weiteren Abstand ausgeführt werden, wie z. B. auf der Oberfläche 
eines 5 cm hoch mit Wasser gefüllten Aquariums, werden von den 
Tieren durch ein beschleunigtes Vorwärtsgehen beantwortet. 

Sehr charakteristisch sind die Störungen des Zentralnerven- 
systems, welche Asellus erfährt, wenn man ihn nach einigen Minuten 
oder längerer Zeit eines Verbleibens außerhalb des Wassers, mittels 
eines Spatels oder einer Feder ohne ihn irgendwie zu verletzen, 
wieder ins Wasser zurückbringt: er bleibt dann ohne Bewegung 
eine gewisse Zeit auf der dorsalen Seite liegen, und nur ein Schlag 
der Pleopoden deutet darauf hin, daß wir es mit einem noch lebenden 
Tier zu tun haben. Es dauert manchmal einige Minuten, bis es 
plötzlich rasche Bewegungen der Thoracalfüße auszuüben beginnt 
und in die normale Lage sich umzudrehen versucht. 

Es ist oft interessant zu sehen, nachdem man die Asseln einige 
Zeit in einem pflanzenlosen Aquarium gehalten hat und nun ein 
kleines Blättchen oder eine Wasserpflanze ins Wasser hineingelegt 
hat, wie sich nach einer gewissen Zeit alle Tiere um das kleine 
Blättchen gruppieren und bei größerer Zahl es vollständig umgeben. 
Bei diesen Tieren, die in reinem Brunnenwasser gezüchtet werden 



Biologische Beobachtungen an Aselhis agnaticus. 293 

tritt die Secretion einer sclileimigen Substanz ein. Es erscheint 
€ine klebrige Masse, welche nach einiger Zeit vollständig den Boden 
des Aquariums bedeckt. Unter normalen Verhältnissen bei An- 
wesenheit der Pflanzen , wird sie in viel geringerer Menge aus- 
geschieden. Die Secretion nimmt, wie es auch Peakl bei Planarien 
konstatiert hat, mit der Erregung des Tieres zu und wird auf der 
ventralen Seite, meistens, wie es scheint, von den Gelenken zwischen 
den Gliedmaßen und den Körpersegmenten, produziert. Ich habe die 
Ursache, deren Produkt die Substanz darstellt, bis jetzt nicht näher 
untersucht und die Lage der hier wahrscheinlich in Betracht 
kommenden Drüsen noch nicht festgestellt. Bei den Landasseln 
(PorcelUo) wurden von Leeeboullet Drüsen nachgewiesen, die eine 
klebrige Substanz produzieren und die ihren Sitz am Ursprung 
des Basalgliedes der Gliedmaßen im hinteren Teile des Postabdoraens 
haben. 

Die Asseln sind in ihrem Benehmen nachts lebhafter als am 
Tage. Abends sieht man viel öfters die Tiere im Aquarium längere 
Zeit herummarschieren, ohne daß sie an einen bestimmten Gegen- 
stand sich anheften, während man am Tage, wenn man an das 
Aquarium herantritt, oft die zwischen den Blättern und Pflanzen 
versteckten Tiere im ersten Augenblick gar nicht zu sehen bekommt. 

Die Bildung von Gruppen und Ansammlungen der Asseln tritt 
meistens ein, wenn sie einer Gefahr ausgesetzt sind, wobei fast alle 
an einem Ende des Gefäßes in der Ecke zur Ruhe kommen. Diese 
Eeaktion kann zum Teil als Resultat des Lichteinflusses angenommen 
werden, zum Teil aber muß hier noch ein anderer Faktor mitwirken, 
der die oft so großen Zusammenballungen der Tiere verursacht. Ich 
habe dieselben Experimente unter verschlossenen Gefäßen durch- 
geführt, und es zeigte sich immer dieselbe Tendenz zur Gruppierung 
an einem bestimmten Punkt. Man wäre versucht, auf diese Er- 
scheinungen Pearl's Satz anzuwenden, den er für Planarien auf- 
gestellt hat: „we have, then, here a case of what appears super- 
ficially to be ,social instinct' ". Aber es können hier hauptsächlich 
tango- oder chemoreceptorische Faktoren in Betracht kommen. 

Ruhestellung und Funktion der Extremitäten bei den Asseln. 

Zur Ruhestellung kommen die Asseln, wie schon gesagt, in 
wenig beleuchteten Stellen, am häufigsten auf der Unterseite der im 
Wasser schwimmenden Pflanzen. Selten geschieht es, daß die Krebse 
auf dem Boden des Aquariums einen längeren Aufenthalt nehmen. 



294 



Georg .1. v. Kaulbersz, 



In absoluter Ruhe berühren sie mit 6 oder mit 7 Paar Beinen den 
Boden, da das 1. Beinpaar nicht immer mit dem Boden oder dem 
Gegenstand, an welchem die Tiere sitzen, in Berührung- kommt. 
Diese Thoracalbeine sind nach verschiedenen Seiten gerichtet: die 
3 vorderen nach vorne, das mittlere senkrecht zur Körperebene und 
die 3 letzten nach hinten (Textflg. B). Jedes Bein besteht aus 

5 Gliedern, die gewöhnlich 
so gelagert sind, daß das 
1. unter den Brustsegmenten 
liegt und die anderen sich 
von seinem distalen Ende 
nach außen erstrecken. Die 
Länge der Beine ist sehr 
ungleich: die hinteren sind 
viel größer als die vorderen,, 
so daß das letzte, 7. Bein 
oft 3mal so groß ist wie 
das 1. Auf die anatomischen 
Einzelheiten des Baues der 
Beine gehe ich hier nicht 
näher ein und verweise auf 
die ausführlichen Arbeiten 
von Sars, Rosenstaebt u. A, 
Eines ist aber für die bio- 
logischen Beobachtungen 
von Wichtigkeit, nämlich 
der verschiedenartige Bau 
der 1. Thoraxbeine bei (^ 
und $. Beim (^ ist das 
letzte Glied hakenartig 
verkrümmt und das vorletzte sehr verdickt, während beim $ die 
2 letzten Glieder viel dünner sind (Taf. 11 Fig. 1 u. 2). Über die 
Funktion sei später berichtet. Die letzten Pleopoden, die vom vor- 
letzten Abdominalsegment entspringen und aus einem Basalteil und 
2 Ästen von gleicher Größe bestehen, sind in der Länge ungefähr 
dem Abdomen gleich. In der gewöhnlichen Lage bilden die 
2 Pleopodenäste einen Winkel von ca. 60*^, öfters habe ich 
aber den Winkel fast gleich einem rechten gesehen. Diese 
Pleopoden sind beim lebenden Tier meistens etwas nach oben ge- 
richtet. Der eine Ast zieht in der lateralen Richtung zur Ver- 




Fig. B. Aselhis aquaticus. 
Ansicht von oben. 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticns. 



295 



längerung der Körperachse, der andere bildet mit ihm einen Winkel- 
nach oben. 

Der mittlere Teil der Assel steht auf einem höheren Niveau 
als der vordere und hintere, was durch die verschiedene Länge und 
Lage der Beine verursacht wird. Bei den Weibchen, welche bald 
Junge absetzen werden, sind die letzten Thoracalfüße mehr aus- 
gestreckt und berühren den Boden nur an der Spitze (Textfig. C). 




Fig. C. Ruhestellung des 9 mit ausgebildetem Bratsack. 




Fig. D. Ruhestellung von Asellus. 

Die übrigen Tiere dagegen nähern sich und berühren manchmal den 
Boden mit den 3 letzten Thoracalfüßen an zwei Stellen, erstens an der 
Spitze und zweitens am Gelenk zwischen dem 3. und 4. Glied 
(Textfig. D). Das 2., 3. und 4. Beinpaar berühren auch bei allen 
Tieren den Boden nur an der Spitze, während das 1. nicht immer 
mit dem Boden in Berührung kommt. 

Die großen (2.) Antennen werden in der gewöhnlichen Ruhe- 
stellung direkt nach vorn gerichtet, ihre Basalglieder weichen von 
der Längsachse des Körpers ca. um 30** ab, die Geißel wird aber 
oft so gebogen, daß die Antennenspitze am distalen Ende des 5. Thorax- 
beines liegt. Was nun den Bau der 2. Antenne betrilft, so konnte 
ich die Resultate von Wege bestätigen, besonders möchte ich aber 
die Richtigkeit seiner Beschreibung der Basalglieder hervorheben, 
nämlich daß der basale Teil aus 6 Gliedern, nicht aus 5, besteht, 
wie es von allen früheren Forschern beschrieben war. Tatsächlich 
ist das Gelenk zwischen dem 1, und 2. Glied oft unvollständig 
und nur auf einer Seite sichtbar; doch wie aus vielen Präparaten 
hervorgeht, ist die mehr oder weniger erkennbare Trennung dieses 
Gliedes von den übrigen nicht zu bezweifeln. Diese 2. Antennen 



296 Georg J. v. Kaulbersz, 

besitzen eine ganz enorme Bewegungsfähigkeit und können sich in 
allen Richtungen von der medianen weit über die sagittale Körper- 
achse hin erstrecken. Die Antenne kann so geknickt werden, daß 
der basale Teil mit der Geißel einen scharfen Winkel bildet; inner- 
halb des Schaftes selbst ist die Krümmungsfähigkeit noch viel größer: 
Das 5, Basalglied kann mit dem 6. einen sehr spitzen Winkel 
bilden, wobei die Antenne ganz nach rückwärts gerichtet wird. 

Die starken Beugungen der Antenne erfolgen genau in den- 
jenigen Teilen, die als Bruchgelenke ausgezeichnet sind. Dieselben 
kommen an 2 Stellen der Antenne vor, einer zwischen dem 3. und 4. 
und einer zweiten zwischen dem 5. und 6. Glied. Sie werden mikro- 
skopisch dadurch von anderen Gelenken unterschieden, daß, nach 
den Untersuchungen von Wege, die innere dicke Schicht des Chitins 
hier plötzlich verschwindet und nur die dünne äußere übrig bleibt, 
welche das Gelenk von außen umgibt. 

Im Gegensatz zu der 2. ist die 1. Antenne, mit deren morpho- 
logischem Bau wir uns später genauer beschäftigen werden, wenig 
beweglich. Sie wird im Ruhezustand des Tieres mehr lateralwärts 
gehalten und besitzt fast keine Krümmungsfähigkeit. Wenn man 
die Spitze dieser Antenne mit einer Nadel berührt und sie aus 
der normalen Lage bringt, kehrt sie sofort ohne irgendwelche 
Bewegungen, wohl durch Elastizität, in ihre frühere Stellung 
zurück. 

W^enn in der Umgebung der Tiere, die sich im Ruhezustand 
befinden, ein schwacher Reiz ausgeübt wird, so nehmen sie 

eine Stellung ein, 
die DoFLEiN bei den 
Leander-Arten Be- 
reitschaftsstellung 
nennt. Diese Körper- 
stellung ist bei den 
Asseln dadurch cha- 
rakterisiert, daß die- 
Antennen dabei zu- 
nächst nach oben und 
Fig. E. Bereitschaftsstellung von Asellus. gleich darauf nach 

hinten gerichtet wer- 
den und die 3 letzten Thoraxfüße nur mehr an der Spitze den Boden 
berühren (Textfig. E). 

Wird der Reiz stärker, so tritt der BETHE'sche Aufbäumereflex 




Biologische Beobacbtung'en an Asellus aquaticus. 297 

ein, bei welchem die Beine noch mehr ausgebreitet sind; die 2. An- 
tennen werden bald nach oben, bald zur Seite gerichtet und führen 
fast unaufhörliche halbkreisförmige Bewegungen aus. Diese Be- 
wegungen finden auch ununterbrochen beim Gehen des Tieres statt, 
und nur an den Stellen, wo Asellus seine Bewegungen verlangsamt, 
werden die Antennenspitzen dem Boden genähert und der ganze 
Kopfabschnitt etwas nach unten gebeugt. In dieser Lage scheinen 
die Tiere etwas Bestimmtes aufzusuchen, bewegen sich sehr langsam 
und werden durch mechanische Keize nicht so leicht beunruhigt 
wie bei vollständigem Ruhezustand. Merkwürdig ist, daß die 
inneren Antennen dabei nicht nach unten gerichtet sind, sondern 
fast senkrecht auf dem nach unten gebeugten Kopf stehen (Textflg. F). 




Fig. F. Suchstellung von Asellus. 

Die Funktion, welche die Antennen ausüben, werden wir genauer 
bei der Besprechung der Chemo- und der Tangoreception schildern; 
jetzt sei nur berichtet, daß die beschränkte Definition der inneren 
Antennen als des ausschließlich geruchstragenden Apparats nicht 
vollkommen den biologischen Experimenten entspricht. 

Die Thoraxbeine üben nicht alle die gleiche Funktion aus: 
während das 1. Paar, das die Richtung der Mundgliedmaßen be- 
sitzt, echte AngriffswaiFen darstellt und die Funktion von Händen 
hat, werden die 6 anderen Thoraxbeine ausschließlich zur Bewegung 
verwandt. 

Die Abdominalbeine nehmen mit Ausnahme des letzten Paares 
die Stelle der Kiemen an, indem sie mit der Atmung in Verbindung 
stehen. Ihre Zahl ist beim ^ 5, beim Ç 4, von denen das 1. Ver- 
schiedenheiten im Bau bei ^ und $ zeigt. Beim $ sind sie fast 
kreisrund und am Rande von Haaren bekränzt, beim ^ viel schmäler 
und eine längliche Form besitzend (Taf. 11 Fig. 3 u. 4. Das 2. Paai 
ist nur beim ^ entwickelt. Saes betont, daß es eine Rolle bei der 
Copulation spielt. Die 3. nächsten Abdominalfüße sind in beiden 
Geschlechtern gleich entwickelt und dienen ausschließlich der 
Atmung, 



298 Georg J. v. Kaulbersz, 

Die Funktion der letzten Abdominalextremität, des griffeiförmigen 
Pleopoden, ist nicht ganz klar. Man kann nach den zahlreich an 
ihm befindlichen Fiederborsten annehmen, daß es in erster Linie die 
Tastempfindungen sind, welche diesem Pleopoden zufallen. Wegen 
ihrer nach oben gerichteten Lage kann die Spitze des oberen Astes 
dann am leichtesten mit einem Gegenstand in Berührung kommen 
und somit vielleicht eine sichrere Stellung für das Tier ver- 
schaffen, vi^enn die x4.sseln auf der Unterseite der Blätter sitzen. 
Beim Gehen berühren die letzten Pleopoden den Boden nie, sie haben 
jedoch beim Schreiten der Asseln eine wesentliche Bedeutung, indem 
sie das Gleichgewicht des Körpers erhalten. 

Bei der Aufrechterhaltung des Tieres werden die Pleopoden 
sehr unbedeutend bewegt und geklappt, die Pleopodenschläge treten 
dagegen deutlicher auf, wenn man die Tiere von einem Aquarium, 
in welchem das Wasser schon länger steht, in ein mit frischem 
Brunnenwasser gefülltes bringt, wobei auch die Temperatur etwas 
gewechselt wird. In diesen Verhältnissen werden 2—3 Schläge 
in einer Sekunde gegeben, in 30 Sekunden habe ich 65 Schläge ge- 
zählt. Am deutlichsten tritt aber der Pleopodenschlag hervor, wenn 
das Tier verletzt ist oder aus irgendeiner anderen Ursache zu- 
grunde geht und keine Bewegungsfähigkeit mehr besitzt. Die 
Lamellen heben sich dann sehr bedeutend, und der Schlag geschieht 
2 — 4mal in der Sekunde. 

Einigemal habe ich eine besondere Krümmung des Abdomens 
gegen den Thorax beobachtet, nämlich als das Tier sich zwischen 
der Häutung der hinteren und der vorderen Hälfte des Körpers befand. 
Es hat dann ununterbrochen Bewegungen und Krümmungen des 
Abdomens ausgeführt, indem es mit den L Thoraxbeinen an einem 
herausschwimmenden Elodeablatt befestigt war und mit dem Ab- 
domen frei ins Wasser hing. 

Farbe. 

Die Färbung variiert bei verschiedenen Asellus-IndiwiavieTi sehr; 
ich kann aber nicht behaupten, wie es Saes annimmt, daß sie bei 
den älteren Individuen stets dunkler wäre als bei den jungen. Zum 
Teil ist die Annahme richtig, da die frisch aus dem Brutsack aus- 
gestülpten Embryonen immer ganz pigmentlos sind, schon in der 1. 
oder 2. Woche bekommen sie eine Farbe, die für das ganze Leben 
meistens entscheidend ist. Jedoch habe ich die Bemerkung gemacht, 
daß trotz vieler beobachteter Abweichungen eine Differenz in der 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticns. 299 

Färbung- beim (J und $ besteht. Die ^^ sind im allgemeinen heller und 
besitzen fast immer einen Stich ins Bräunliche, während die $$ sehr 
selten diesen gelblich-bräunlichen Ton erkennen lassen und meistens 
viel dunkler, grauschwarz, gefärbt sind. Es weicht auch bei ihnen 
die Farbe von dem Mitteltypus sehr wenig ab; nie habe ich ein 
vollkommen gelbes oder bräunlich-gelbes gesehen, immer ist es die 
im Schlamm oder auf den Blättern wenig auffallende grauschwarze 
Pigmentierung, Die ^(^ sind dagegen in verschiedenen Tönen, von 
goldgelbem bis zu braunschwarzem, gefärbt. Von den beiden copu- 
lierenden Individuen ist fast immer das $ dunkler. 

Die letzten Pleopoden und die Thoraxbeine haben meistens 
ganz gleiche Färbung, die Antennen manchmal eine etwas hellere, 
was mit den öfters in der Natur erscheinenden Eegenerationen der- 
selben in Zusammenhang zu bringen ist. 

Auf der Oberfläche des Tieres, hauptsächlich auf der dorsalen 
Seite, ist das Pigment unterbrochen und läßt deutliche viel hellere 
Partien dazwischen erkennen. Diese helleren Partien des Tieres 
sind schon nach den Beobachtungen von Sars auf bestimmte Stellen 
verteilt. Sie sind symmetrisch auf den zwei Seiten der Medianlinie 
gelagert und zeigen bei den meisten Individuen die gleiche Struktur. 
Die Medianlinie wird vom 5. Thoraxsegment an von beiden Seiten 
mit helleren, fast goldglänzenden Bändern umgeben, die am Abdomen 
besonders deutlich werden und oft einen kontinuierlichen Streifen 
bilden. An den 3 letzten Brustsegmenten sind sie als einzelne 
Flecken an der Medianlinie vorhanden. Am lateralen Eand finden 
sich beiderseits fast an allen Segmenten dieselben helleren Flecken. 
Außerdem liegen sie noch am Kopf gleich unter den Augen. Bei 
einigen Tieren fand ich am rechten Lateralrand des 2. Brust- 
segments einen großen schwarzen Fleck. Die Medianlinie ist fast 
immer vollständig schwarz, am Abdomen fehlt öfters diese schwarze 
Färbung. 

Die eben beschriebenen Eigentümlichkeiten der Färbung be- 
ziehen sich größtenteils nur auf die (Je? und sind bei den ÇÇ, die 
eine mehr gleichförmige grauschwarze Färbung besitzen, nicht so 
deutlich zu unterscheiden. 

Die Färbung der Tiere ist durch das Chitin und die Epidermis 
bedingt. Die Epidermis ist vollständig mit Pigmentkörnchen besetzt, 
die die Form kleiner runder Kügelchen haben und an einzelnen 
Stellen zu großen Klümpchen zusammengedrängt sind. Die Ex- 
tremitäten werden fast ausschließlich von der Epidermis aus gefärbt, 



300 Georg J. v. Kaulbersz, 

in welcher hier ein feines sich vielfach verästeltes Netz von schwärz- 
lichen, oft ins Eötliche überg-ehenden Körnchen gebildet wird. Am 
schönsten kann man diese Pigmententstehung bei einem frischen 
Régénérât verfolgen. Ich habe diese Entwicklung an der kleinen 
Antenne beobachtet. Zunächst färben sich die lateralen und medialen 
Seiten im ganzen Glied, und von ihnen aus verbreitet sich das Netz 
ins Innere des Gliedes. Die Pigmentierung ist in den Antennen 
immer schwächer, je mehr wir uns der Antennenspitze nähern. Die 
letzten Geißelglieder sind sogar bei vollständig ausgebildeten An- 
tennen sehr schwach gefärbt. 

Außer der Epidermis verursachen im Chitin liegende Körn- 
chen die Färbung. Besonders deutlich kann man die Chitin- 
färbung nach der Häutung erkennen, wenn man die abgeworfenen 
Panzer untersucht. Sie sind mit vielen, allerdings ziemlich weit 
voneinander liegenden gelbbraunen Körnchen gefüllt. Oft ist diese 
Struktur sehr gut makroskopisch sichtbar. Wenn der Panzer 
in Alkohol gelegt wird, färbt er sich zunächst rosa, dann wird 
er fast rot. 

Im Laufe des Lebens wird, wie ich schon gesagt habe, die 
Farbe der Asseln wenig verändert. Eine ausgesprochene Änderung 
tritt aber sehr bald nach dem Tode ein, indem zunächst die graue 
Unterseite, dann auch die obere ein intensiv rotes Aussehen an- 
nimmt. Besonders deutlich wird diese Färbung an den Extremitäten. 

Wenn man das tote Tier länger im Wasser liegen läßt, bleibt 
die rote Färbung erhalten, wenn es aber vom Wasser in Alkohol 
gebracht wird, verschwindet sie teilweise wieder. 

Diese Eotfärbung scheint dadurch bedingt zu sein, daß die 
in der Epidermis befindlichen Pigmentkörnchen aufgelöst werden 
und sich als eine rötliche Zone über die Extremitäten und die 
Unterseite verteilen ; auf der dorsalen Seite, wo die Färbung meistens 
vom Chitin abhängig ist, welches hier eine dickere Schicht bildet, 
wird diese postmortale Veränderung auch weniger deutlich. Ich 
habe einige Experimente angestellt, um mich zu überzeugen, ob die 
verschieden gefärbten Individuen, die goldgelben bis braunschwarzen, 
einen bestimmten Untergrund zum Aufenthalt vorziehen. Wenn 
das Aquarium mit Blättern des Ahorns, von welchem ich 2 Varie- 
täten, eine dunkelgrüne und eine grünlich-gelbe, gebraucht habe, 
bedeckt war und in dieses Aquarium verschieden gefärbte Individuen 
hineingebracht wurden, war die Anpassungstendenz meistens sehr 
wenig auffällig oder gar nicht wahrnehmbar. Diese wenig aus- 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 301 

gesprochene Anpassungsfähigkeit läJ3t sich wohl mit der verhältnis- 
mäßig kleinen Zahl von Feinden, die die Asseln besitzen, erklären. 
Hauptsächlich sind es verschiedene Wasserinsecten und an flacheren 
Stellen, wo sich die Asseln mit Vorliebe aufhalten, die Hirudineen. 
Oft habe ich im Aquarium gesehen, wie eine Hirudinee die Asseln, 
besonders die sehr jungen Exemplare, tödlich verletzte. 

Einen Fall bezüglich der Färbung und der Anpassung möchte 
ich hier nicht außer acht lassen. Anfang März 1911 habe ich in 
ein kleines rundes Glasgefäß von 20 cm Durchmesser 2 Individuen 
von Asellus hineingesetzt: ein auffallend gelbes ^ und ein dunkel- 
graues Ç. Die Tiere fingen nach sehr kurzer Zeit zu copulieren an. 
Ende März hat das $ 57 junge Embryonen aus ihrer Bruttasche 
entlassen, und im Laufe des Aprils gingen die alten Tiere zugrunde. 
Die Nahrung war im Gefäß etwas mangelhaft, sie bestand aus einigen 
Eichenblättern. Das Gefäß war dabei dicht geschlossen. Die kleinen 
Asseln waren sehr lebhaft, blieben aber, in dem kleinen Gefäß ge- 
züchtet, in ihrem Wachstum ganz zurück; keines von ihnen über- 
schritt bis zum Anfang Dezember die Größe von 2,5 mm. Nun 
unterschieden sich diese kleinen Tiere sehr wesentlich in der Farbe 
vom gewöhnlichen Typus. Ihr ganzes Abdomen war goldglänzend 
und hatte ungefähr die Farbe, welche bei normalen Tieren die 
2 hellen schmalen Längsstreifen seitlich von der Medianlinie be- 
sitzen. Der Thorax war dagegen normal grau-bräunlich gefärbt. 
Es bestand somit bei ihnen eine mangelhafte Ausbildung des Pigments 
im Abdomen. Im übrigen zeigten die Tiere keine besonderen Ab- 
w^eichungen. Da es 2 Faktoren sein konnten, die das Zurückbleiben 
im Wachstum bedingt haben, 1. der mangelhafte Raum und 2. die 
mangelhafte Nahrung, habe ich, um den 2. Faktor zu prüfen, von 
Mitte Dezember an den Tieren täglich einige Kartoffelkörnchen in 
das Gefäß hineingetan, die nach einiger Zeit aufgefressen wurden. 
Es erfolgte schon gleich in den ersten Tagen eine Reaktion: fast 
alle Tiere häuteten sich, einige von ihnen gingen dabei allerdings 
zugrunde. Die gehäuteten Tiere wiesen eine Vergrößerung des 
Körpers um 1 mm auf, die Färbung blieb bei ihnen noch fast die gleiche, 
obwohl die helleren Partien an Größe auf Kosten des bräunlichen 
Pigments zunahmen. Im Januar und Februar habe ich ebenfalls 
alle paar Tage etwas Nahrung in das Gefäß hineingeworfen, und 
die Tiere haben sich nur noch sehr wenig vergrößert. Ende März 
1912 waren noch 18 Exemplare am Leben, von denen keines die 
Größe von 4 mm überschritten hat. Da die Tiere nach einem 



302 GeOBG J. V. KAUr.BERSZ, 

vollen Jahr , trotz der in der letzten Zelt genügenden Nahrung, 
immer noch so bedeutend im Wachstum zurückblieben, glaube ich 
als Hauptgrund für dieses Zurückbleiben neben der mangelhaften 
Nahrung den kleinen Raum annehmen zu müssen. 

Jedoch scheint das eine Experiment ungenügend zu sein, um 
allgemeine Schlüsse ziehen zu können. 



Biologie des Geschlechtslebens. 

Asellus aquaticus gehört zu den wenigen Krebsarten, die das 
ganze Jahr hindurch copulieren. Allerdings ist die Geschlechts- 
tätigkeit nicht in allen Jahreszeiten gleich. Ich habe meine Unter- 
suchungen von Mitte Dezember 1910 bis März 1912 durchgeführt, 
so daß ich das ganze Jahr die Tiere zu beobachten Gelegenheit ge- 
habt habe. Ich kam hier zu anderen Schlüssen als viele frühere 
Autoren. In der Natur habe ich in den Wintermonaten Januar 
und Februar eine nicht allzu kleine Menge copulierender Individuen 
gefunden; im März und April kommt das Geschlechtsleben zur höchsten 
Entfaltung: fast alle Tiere befinden sich in Copulation. In den 
Sommermonaten fand ich auch ziemlich viele sich in der Geschlechts- 
tätigkeit befindende Individuen, dagegen in den Monaten Oktober 
und November seltner. Von Mitte Dezember ab wurden die copu- 
lierenden Tiere wieder häufiger, was vielleicht auch damit in Zu- 
sammenhang zu bringen ist, daß das kleine Bassin im Garten des 
Zoologischen Instituts mit einem Holzdach zugedeckt wurde. Wenn 
ich die Tiere in den späten Herbstmonaten ins Aquarium gebracht 
habe und sie bei gewöhnlicher Zimmertemperatur hielt, begannen 
die meisten schon nach kurzer Zeit zu copulieren. 

Den Vorgang der Copulation möchte ich hier etwas näher 
schildern. Das $ stellt, wie fast überall, das passive, das S das aktive 
Element dar. Oft dauert es sehr lange, bis das $, welches vom $ 
verfolgt wird, zu copulieren sich anschickt. Es kommt oft zu einem 
lange dauernden Laufen längs den Seiten des Aquariums, wobei 
das $ beim Annähern des (^ mit plötzlichen raschen Bewegungen 
vorwärts läuft und von dem ^ gejagt wird. Wenn es schließlich 
vom (^ ergriffen ist und mit seinen Thoracalbeinen festgehalten 
wird, legt sich das ^ auf die Seite, meistens auf die rechte, und 
sucht mit raschen Bewegungen der Thoracalbeine das $ festzuhalten. 
Oft sind auch diese Bemühungen erfolglos, und das $ entweicht. In 
•dieser Lage vor der Copulation tritt oft das Phänomen des Männchen- 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 303 

kampfes ein, indem ein anderes ^ sich bemüht dem zur Seite 
liegenden (^ sein Ç zu entreißen. Bei diesen Kämpfen konnte ich 
die Beobachtung- machen, daß fast immer das mehr in gelblichem 
Ton gefärbte c^ rascher als das dunklere zur Copulation kommt. 
Das eine Mal sind von 10 gelben, 10 dunkelbraunen (^i^ und 10 $Ç, 
die sich in den Frühlingsmonaten in einem Aquarium befanden, 
6 gelbe uhd nur 2 braune c^c^ zur Copulation gekommen, das 
andere Mal begannen von 12 gelben, 15 dunklen (Jc^ und 14 ÇÇ 
8 gelbe und 3 braune ^^ zu copulieren, schließlich copulierten 
das 3. Mal von 15 gelben, 20 dunklen (^^ und 20 $?, 9 gelbe 
und 4 dunkle <^^. Die gelben c^c? waren ungefähr gleichgroß 
wie die braunen. Im Copulationszustand sehen die Tiere folgender- 
maßen aus: das c^ behält seine vollkommen normale Lage und um- 
faßt das Ç mit dem 4. Paar seiner Thoracalbeine; doch tritt dieses 
Festhalten nur in den ersten Phasen auf; später kommen die Beine 
des (^ auch in die normale Lage, während das $ ganz ruhig unter 
dem cJ sitzt. Dabei hat das $ eine verkrümmte Haltung, indem 
der Kopf und die 2 letzten Brustsegmente nach unten gebeugt sind. 
Der hintere Abdomenteil des $ reicht über den des ^ etwas hinaus, 
während der vordere Teil des $ sich meistens nicht weiter als bis 
•zum 3. oder 4. Brustsegment des (^ erstreckt. 

In solcher Lage verbleiben die Tiere eine sehr variable Zeit; 
die längste Zeit, die ich beobachtet habe, betrug 12 Tage, meistens 
^ber dauert der Zustand 6^8 Tage. Das ^ sucht einen bestimmten 
Moment für die Ejaculation des Spermas und legt sich auf die Seite; 
das unter ihm sich befindende $ nimmt auch eine Seitenstellung an, 
so daß die Tiere Bauch an Bauch gegeneinander gelagert sind. 
Nach der Ejaculation kommen sie wieder in die frühere Lage und 
verbleiben oft noch längere Zeit zusammen bis zur beginnenden 
Häutung des $. Stets, nachdem die Tiere auseinander gegangen 
:sind, häutet sich das Ç. In dieser mehrtägigen Lage fressen die 
Tiere genau so wie sonst, sind aber auf alle Reize viel empfindlicher 
als im gewöhlichen Zustand. Bei jedem kleinen mechanischen Reiz 
erfolgt eine äußerst rasche Flucht, auch ist die Tendenz des Aufent- 
haltes in den Ecken des Aquariums größer, wobei der Vorderteil 
des (J oft aus dem Wasser heraus reicht. 

Ich habe versucht festzustellen, in welcher Zeit nach der be- 
endeten Copulation das (^ und das Ç wieder copulationsfähig sind. 
JEine nach normaler Beendigung der Copulation das 2, Mal statt- 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. all g. Zool. u. Physiol. 21 



304 Georg J. v. Kaulbehsz. 

findende Begattung des ^ mit demselben $ habe ich nie gesehen. 
In den meisten Fällen ist das $ von der Zeit einer beendeten 
Copulation bis zur Geburt der Jungen copulationsunfähig. In einigen 
wenigen Fällen habe ich jedoch gesehen, daß das $ einige Tage nach 
der Copulation mit schon ausgebildetem Brutsack zu copulieren 
begann. Nur einmal konnte ich beobachten, wie ein Ç, welches sich 
8 Tage in Copulation befand, an demselben Tag nach Beendigung 
derselben mit einem anderen (^ zu copulieren begann, allerdings fand 
ich es am 3. Tage nach der neuen Copulation tot im Aquarium. 

Beim (^ ist es in der Regel anders; dieses kann nach einem 
beendeten Copulationsakt sehr bald, öfters sofort, in eine neue 
Copulation eintreten. Schon in den ersten Tagen (es vergehen 
meistens 2 — 3 Tage) nach beendeter Copulation kommt es beim $ 
zur Ausbildung des Brutsackes, der äußerlich eine weiße bis grün- 
liche Farbe hat, sich allmählich vergrößert, bis schließlich nach 
3 — 4 Wochen mit einer Häutung des $ die Embryonen in Freiheit 
gesetzt werden und als kleine weiße Punkte auf dem Boden des 
Aquariums umhergehen. Die Zahl der Embryonen, die ein $ hervor- 
bringt, beträgt 50 — 60, meistens habe ich 55 Exemplare gesehen. 
Die kleinen Tiere entwickeln sich in größeren Aquarien bei reich- 
licher Nahrung gut, und nur selten gehen manche von ihnen zugrunde. 
Die kleinen Tiere sind vollkommen durchsichtig und besitzen eine 
Größe von 1—2 mm. 



Häutung. 

Das Wachstum der Asseln, wie aller übrigen Arthropoden, er- 
folgt im Zusammenhang mit den Häutungen der Tiere. Über den 
Verlauf derselben geben uns ausführliche Angaben Zuelzer und 
Wege. Letzterer bemerkt, daß das Nahen einer Häutung dadurch 
am Tier erkennbar ist, daß sich die Epidermis von der Körperdecke 
zurückzieht und einige Falten bildet und daß gleichzeitig von ihr 
die neue Chitin haut ausgeschieden wird. Ich habe beobachtet, daß 
vor einer Häutung das Tier einen möglichst ruhigen Aufenthaltsort 
aufsucht, beim Annähern anderer Tiere und bei Störungen in der 
Umgebung sehr unruhig wird und schließlich seine hintere Chitin- 
decke abstreift. In diesem Punkt stimmen alle Autoren überein,, 
daß zunächst der hintere Teil abgeworfen wird, und zwar vom 
5. Thoraxsegraent an. Auch ich habe in allen Fällen das Platzen 
des Chitins zwischen dem 4. und 5. Thoraxsegment gesehen. Be- 



Biologfische Beobachtung-en an Asellus aquaticus. 305 

merkenswert ist, daß diese Stelle nicht der Mittelpunkt der Körper- 
länge ist, sondern weiter vorn liegt, weshalb auch die hinteren ab- 
geworfenen Chitinpanzer immer etwas größer sind. Diese 1. Halb- 
häutung habe ich sehr oft am Tage beobachtet, allerdings war die 
2. Halbhäutung in diesen Fällen etwas verspätet. So ist bei einem 
Tier, welches um 12 Uhr mittags die 1. Halbhäutung durch- 
gemacht hat, erst morgens am nächsten Tag der Panzer des vorderen 
Teils abgeworfen worden, während in den meisten Fällen die Häutung 
beider Körperhälften in einer Nacht geschieht. 

Eine genaue Statistik der Häutungsintervalle habe ich hier 
nicht durchgeführt und verweise auf die von Wege aufgestellte 
Tabelle. Doch konnte ich bemerken, daß immer 15 — 20 Tage bei 
erwachsenen Individuen zwischen 2 Häutungen vergehen. Zu den 
2 von Wege und Zuelzer aufgestellten Faktoren, die auf die 
Häutungsintervalle einen Einfluß ausüben, nämlich dem Alter der 
Tiere und der Temperatur, möchte ich noch einen hinzufügen, näm- 
lich Mangel oder Fülle der Nahrung. Außerdem ist auch das Ge- 
schlechtsleben aufs innigste mit der Häutung verbunden. 

Die 2 ersten Faktoren konnte ich in vielen Fällen bestätigen. 
Die älteren Tiere häuteten sich seltner als die jungen und die im warmen 
Zimmer gehaltenen öfter als die im kalten. Was nun den Einfluß 
des Geschlechtslebens anbelangt, so ist dessen Beziehung zur Häutung 
daran erkennbar, daß nach jeder beendeten Copulation eine Häutung 
des $ stattfindet und daß die nächstfolgende Häutung desselben 
meistens erst mit dem Ausschlüpfen der Embryonen zusammenfällt. 
Zwischen der Häutung der Hinter- und der Vorderhälfte nimmt oft 
das Tier die schon bei Beschreibung der Abdomenbewegungen er- 
wähnte Stellung ein, wobei es sich mit den 1. Thoracalbeinen an 
einen im Wasser schwimmenden Gegenstand anheftet und die Krüm- 
mungsbewegungen des Abdomens ausführt. Als den nächsten wichtigen 
Faktor bezeichne ich hier den Nahrungseinfluß. Das eine Experiment 
habe ich schon beim Beschreiben der Farbe besprochen, in welchem 
die mangelhafte Ernährung neben dem kleinen Eaum als Ursache 
des Zurückbleibens im Wachstum aufgestellt wurde. Ein 2. Experi- 
ment, bei welchem ich die Zahlen genauer angeben kann, bezog 
sich auf Tiere, die in größeren Gefäßen isoliert mit wenig Nahrung 
gezüchtet wurden. Für diesen Versuch habe ich 10 Tiere gebraucht, 
die sich in folgenden Zeiten gehäutet haben. 



21* 



306 Georg J. v. Kaulbersz, 

Tabelle I 

Häutungsintervalle von A s ell us bei mangelhafter 

N a h r u n g. 



^0. 1. 


7./10. 


29./ 10. 


24./11. 


27./12. 


„ 2. 


5./10. 


24./10. 


16./11. 


12./12. 


„ 3. 


9./10. 


30./10. 


22./11. 


— 


„ 4. 


lO./lO. 


2./10. 


24./11. 


20./12. 


„ 5. 


12./10. 


5./10. 


— 


— 


„ 6. 


12./10. 


3./10. 


26./11. 


21./12. 


„ 7. 


15,/10. 


5./11. 


24./11. 


— 


„ 8. 


16./10. 


9./11. 


30./11. 


22./12. 


„ 9. 


18./10. 


lO./ll. 


2./11. 


27,/12. 


„10. 


21./10. 


14./11. 


5./11. 


— 



Zuelzer und Wege behaupten, daß außer den natürlichen 
Faktoren noch die Amputation der Gliedmaßen einen Einfluß auf 
■die Häutung hat, daß sie nämlich eine Beschleunigung der Häutungen 
verursacht. Ich habe allerdings nur die Amputationsversuche mit 
der kleinen (1.) Antenne durchgeführt, auf die ich bei Besprechung 
der Regeneration zurückkomme, konnte aber in diesen Fällen keinen 
Einfluß wahrnehmen. Viele Tiere, welchen ich die kleine Antenne 
amputiert habe, häuteten sich erst 15 Tage nach der Operation, 
obwohl von der letzten Häutung bis zur Operation schon 4 Tage 
verflossen sind. 

Regeneration. 

Da mich im Laufe meiner Untersuchungen die 1. Antenne bei 
Asellus hauptsächlich interessiert hat, weil sie den Hauptsitz des 
Geruchsinnes darstellt, so war ich öfters beim Ausführen meiner chemo- 
receptorischen Experimente genötigt, an einer bestimmten Zahl von 
Tieren Amputation derselben vorzunehmen, und so hatte ich Ge- 
legenheit, bei der noch wenig untersuchten 1. Antenne einige Fälle 
des Regenerierens genau zu beobachten. Die Regeneration der 
großen (2.) Antenne ist in allen Details von Wege beschrieben 
worden, und ich konnte auch in sehr vielen Fällen seine Resultate 
bestätigen. 

1. Methode beim Operieren des Tieres. 

Die Amputation der 1. Antenne stößt auf viel größere Schwierig- 
keiten als die der 2. Wenn das Tier vom Wasser mittels eines 



Biologiselie Beobachtungen an Asellus aqnaticus. 307 

Spatels oder einer Feder herausg-enommen wird, bleiben die kleinen 
Antennen meistens mit den großen verklebt, so daß man sie zunächst 
mittels eines Pinsels auseinander legen und, um die großen Antennen 
unbeschädigt zu lassen, weit nach der lateralen Seite zu richten 
muß. Da sich das Tier oft sehr lange Zeit nicht beruhigt, habe 
ich in einigen Fällen eine schwache Narkose angewandt, indem ich 
einige Sekunden ein Stück Watte, das mit Chloroform Übergossen 
war, vor die Mundöffnung des Tieres hielt. Dasselbe wurde dadurch 
vollkommen gefühllos, und ich konnte, wenn ich einen bestimmten 
Punkt der Antenne im Auge hatte, mit voller Sicherheit die Ampu- 
tation durchführen. In den meisten Fällen jedoch, wo ich nur die 
Geißel amputieren wollte, habe ich an dem Tier außerhalb des 
Wassers in seiner normalen Stellung die Operation vollzogen. Zur 
Operation brauchte ich eine feine Schere, öfters habe ich auch das 
Skalpell benutzt, um den Selbstamputationspunkt festzustellen. 

2. Das Verhalten der Tiere bei und nach der 
Operation. 

Das narkotisierte Tier, welches unmittelbar nach der Operation 
wieder ins Wasser gebracht wurde, blieb zunächst einige Sekunden 
im Wasser auf der dorsalen Seite liegen, erholte sich aber nach 
sehr kurzer Zeit wieder und verhielt sich vollkommen normal. 

Wenn man dagegen einem nicht narkotisierten Tier die 1. An- 
tenne in einem beliebigen Punkt abschneidet, so reagiert es, 
falls die Wunde nicht zu stark ist, mit einer plötzlichen Be- 
unruhigung des ganzen Körpers und setzt sich in eine beschleunigte 
schreitende Bewegung. Die Reaktion ist viel ausgesprochener, und 
das Tier wird viel unruhiger, als bei der Entfernung der 2. An- 
tenne, wo es meistens eine sehr geringe Schmerzreaktion zeigt. 

Oft wird gleich nach der Ausführung des Schnittes der Kopf 
unter die Brast gebeugt, manchmal erfolgt diese Eeaktion schon 
früher, wenn die kleine Antenne nur einigemal berührt wird. 

Das so gereizte Tier bleibt, nachdem man es wieder ins Wasser 
gebracht hat, vollkommen normal und zeigt im allgemeinen Benehmen 
keine wesentlichen Störungen. Trotzdem ist der Schmerz der Wunde 
längere Zeit noch sehr kräftig. Oft habe ich beobachtet, wie das 
Tier mit seinen 1. Thoracal- oder Kieferfüßen andauernd die Wund- 
stelle berührt hat, und man hatte den Eindruck, als ob es sich be- 
mühen möchte, einen bestimmten Teil des übriggebliebenen Gliedes 



308 Georg J. v. Kaclbersz, 

zur Autotomie zu bringen. In einigen wenigen Fällen wurde nach 
längerer Zeit ein Teil der Antenne abgeworfen. 

3. Autotomie. 

Diese meine Beobachtung steht im Gegensatz zu denen anderer 
Autoren, die eine Autotomie der 1. Antenne nicht gesehen haben, 
was wahrscheinlich nur damit zusammenhängt, daß man sich speziell 
mit der Regeneration der 1. Antenne sehr wenig beschäftigt hat. 

In der Natur sind die Regenerate der 1. Antenne im Gegensatz 
zur Häufigkeit der 2. Antenne sehr selten, was auch selbstverständ- 
lich ist, wenn man bedenkt, daß die 1. Antennen eine viel ge- 
schütztere Stellung als die 2. annehmen. Drückt man aber die Geißel 
der 1. Antenne mit einem stumpfen Gegenstand und wartet einen 
Moment, so erfolgt die Abreißung der Antenne meistens an einer 
und derselben Stelle, nämlich zwischen dem 2. u. 3. Basalglied, im 
Gelenk oder etwas distal davon. Ist die Amputation oberhalb dieser 
Stelle gemacht, so kommt das Tier immer wieder mit den Kiefer- 
füßen an denselben Punkt und stellt hier die betreifende Ex- 
tremität senkrecht zur Antenne. Dieses Gelenk, zwischen dem 2. u. 
3. Glied, ist auch etwas tiefer eingeschnitten als die anderen Gelenke. 

Die Autotomie der 2. Antenne erfolgt manchmal unmittelbar 
nach einer Verletzung des Gliedes; öfters vergeht aber, ebenso wie 
bei allen beobachteten Fällen an der 1. Antenne, eine längere oder 
kürzere Zeit dazwischen. Im ersten Fall stellt die Autotomie wahr- 
scheinlich einen einfachen Reflexakt dar, eine Ansicht, die von zahl- 
reichen Forschern, wie von Feiedeich, der an Spinnen beobachtet 
hat, GoDELMANN an Heuschrecken u. A. verteidigt wird. In dem 
letzteren Fall würde nicht der Reiz der Verwundung die unmittel- 
bare Auslösung des Reflexes der Autotomie bedeuten, sondern es 
würden sich noch eine kürzere oder längere Kette von Ursachen 
einschieben. In der Literatur sprach man dann, wenn die Auto- 
tomie erst längere Zeit nach der Verletzung erfolgte, öfters 
von willkürlicher Autotomie, was natürlich ein vollkommen falscher 
Standpunkt ist. In unserem Fall, bei der 1. Antenne, kann noch 
der Reflexakt dadurch beschleunigt werden, daß das Tier wiederholt 
seine Kieferfüße an die verwundete Stelle bringt. Da die 1. An- 
tenne bei Asellus sich für die Autotomie sehr ungünstig erwiesen 
hat, indem von den 30 operierten Tieren nur 2 einen Antennenteil 
abgeworfen haben, habe ich versucht, an der größeren Antenne zu 
prüfen, ob nach Schädigung des Gehirnes noch die Autotomie 



Biologische Beobachtungen an Aselliis aquaticus. 309 

möglich ist. Dieser Versuch hat mir ein positives Resultat ergeben. 
Ich habe mit einer feinen Nadel 16 besonders großen (1,4 cm) dazu 
ausgewählten Tieren 2 Stiche dorsal in den Kopf gegeben und ihnen 
die großen Antennen amputiert; es hat sich ergeben, daß 3 von 
ihnen autotomierten, und zwar alle 3 zwischen dem 4. und 5. Glied. 
Das eine autotomierte nach ^/g Stunde, das 2. nach ^/^ Stunden, das 
3. nach IV^ Stunden. Auch die zahlreichen und gründlichen Ver- 
suche, die darüber von Dezewinia u. A. bei Insecten ausgeführt 
worden sind, zeigen, daß in vielen P'ällen die Autotomie als ein ein- 
facher Reflexakt anzusehen ist. 

Ich habe den Eindruck gewonnen, daß die Autotomie bei den 
weniger geschützten mehr nach außen gerichteten Extremitäten, 
wie z. B. der 2. Antenne, oft einen einfachen Reflexakt darstellt; 
wenn er aber unterbleibt, was öfters geschieht, wird der Akt durch 
kompliziertere Ursachen hervorgerufen; dagegen bei den kleinen, 
gut geschützten 1. Antennen, wo nur nach längerer Zeit der Be- 
rührung des Wundpunktes mit den Kieferfüßen oder den 1. Thoracal- 
füßen das Abreißen eines Teiles gelingt, stellt die Autotomie stets 
einen auf komplizierteren Ursachen beruhenden Reflexakt dar. 

4. Regeneration. 

Auf eine genaue Beschreibung des Vorganges der Regeneration 
der 1. Antenne gehe ich hier nicht näher ein, da meine Beobachtungen 
nur mehr zufälliger Natur gewesen sind. Einige Fälle hatte ich 
jedoch Gelegenheit zu konstatieren, die vielleicht nicht ohne In- 
teresse sind. Das Tempo, in welchem die Regeneration der 1. An- 
tenne vor sich geht, ist viel langsamer als das der 2. Antenne. Oft 
ist eine Häutung 6 — 10 Tage nach der Operation eingetreten, und 
es wurden noch keine neuen Glieder gebildet, nur erst ein mächtiger 
Verschluß der Wunde, der auch schon äußerlich als ein großer 
weißer Punkt erkennbar ist. 

Der Verlauf der Regeneration war davon abhängig, in welchem 
Punkt die Antenne amputiert wurde. Wenn der Schnitt in der 
oberen Hälfte des 3. Gliedes die Antenne traf, regenerierte in 
normalen Fällen zunächst der abgerissene Teil desselben Gliedes, 
mit ihm zusammen das kleine 4. Basalglied und weiter distal das 
vorletzte und das letzte Geißelglied mit seinen Riechkolben und 
Borsten , so daß nach der 1. Häutung die Antenne ein auf der 
Textfig. G dargestelltes Aussehen hatte. Aus ihr ist ersichtlich, 
daß alle Basalglieder von der Basis aus gegen die Spitze, in 



310 



Geobg J. V. Kaulbersz, 



zentrifugaler Eichtuug, während die Geißelglieder von der Spitze 
aus zur Basis in zentripetaler Richtung regeneriert haben. 

Bei der 2. Häutung, die 18 Tage nach der 1. stattfand, wurden 
6 neue Geißelglieder gebildet, dabei aber noch das 3. und 4. Basal- 
glied etwas in die Länge gestreckt (Textfig. H). Die Borsten und 
die Geruchkolben waren in manchen Fällen bei den nach der 




Fig. G. 



Fig. H. 



Fig. J. 



Fig. K 



Fig. G. Regeneration der 1. Antenne nach der 1. Häutung. 

Fig. H. „ ■ 2. „ ^ 

Fig. J. „ 1. „ 

Fig. K. „ 1. „ 



Biologische Beobaclitungen an Asellus aquaticus. 311 

1. Häutung- erscheinenden letzten Geißelgliedern vollständig- aus- 
gebildet in einigen Fällen aber, wo die letzteren Glieder mehr ab- 
geplattet erschienen (es handelte sich hier, wie es scheint, um patho- 
logische Fälle), waren sie noch nicht vorhanden. 

Wenn der Schnitt durch die Antenne im 2, Gelenk oder proximal 
davon gesetzt wurde, trat bei der 1. Häutung meistens folgendes 
Bild auf: distal vom 2. Basalglied wird ein kleines Glied angelegt, 
das länger ist als die übrigen und die Anlage des noch nicht voll- 
ständig ausgebildeten 3. Gliedes darstellt. Gleich auf ihm bildet 
sich dann das von den anderen Gliedern fast nicht zu unter- 
scheidende 4. Basalglied und weiter distal davon die 2 oder 3 letzten 
Geißelglieder mit ihren Kolben (Textfig. J). Bei der 2. Häutung 
wird das 3. Basalglied länger, und die Zahl der zwischen dem 
4. basalen und den letzten Geißelgliedern gelegenen Glieder ver- 
mehrt sich, wobei alle schon früher vorhandenen Glieder eine mehr 
in die Länge gezogene Gestalt bekommen. So besteht in dem 

2. Fall, gleich wie bei dem 1., eine in zwei Eichtungen sich voll- 
ziehende Antennenregeneration. 

Eine vollkommene Herstellung der alten Antenne wird meistens 
erst mit der 3. Häutung erreicht. 

Diese paar Fälle, die ich von der Regeneration der 1. Antenne 
beobachten konnte, zeigen dieselben Resultate, die Zeleny an der 
amerikanischen Wasserassel Mancasellus macrourus verfolgt hat. 
Auch nach seinen Angaben verlief die Regeneration der Geruchs- 
antenne in der Weise, daß der basale Antennenteil in anderer 
Richtung als die Geißel sich entwickelt hat. Hier muß ich aber 
noch erwähnen, daß ich in einigen Fällen nicht diese Regel be- 
stätigen konnte, meistens dann, wenn die Häutung sehr' spät nach 
der Amputation stattfand. Es zeigte sich nach der 1. Häutung ein 
Bild, welches auf der Textflg. K dargestellt ist, wo auf dem 2. Basal- 
glied sich gleich die 6 — 7 Geißelglieder angelegt haben. 

Photoreception. 

A. Historisches und Metlioden. 

Die Kenntnis des Verhaltens der Tiere auf Lichtreize hat in 
den letzten Jahren durch eine große Anzahl von experimentellen 
Arbeiten eine gewisse Klarheit bekommen. Die mit der Klasse der 
Crustaceen ausgeführten Versuche sind nicht so zahlreich wie die 
mit Amphibien und Insecten. Das Verhalten der Entomostraken 



y 



312 Gborg J. V. Kaulbersz, 

wurde von Yeekes und Esterly beschrieben, der letzte hat 
speziell Cyclops untersucht. Die Photoreception bei den Amphi- 
poden ist von Holmes näher studiert worden; derselbe be- 
schränkt sich jedoch hauptsächlich auf die terrestrischen Formen 
Talorcliestia longicornis, Orchestia agüis und Orchestia palustris und be- 
handelt die wasserbewohnenden Formen nur oberflächlich. Einige 
interessante Lichtreaktionen bei den decapoden Krebsen , speziell 
bei Palaemon und einigen Galatheiden, sind von Doelein ausgeführt 
worden. 

Ich habe versucht, in vorliegender Abhandlung eine Beschreibung 
der photischen Reaktion bei Äsellus aguaticus zu gehen und einen, 
kurzen Vergleich, den ich in dem Anhangskapitel erwähne, zwischen 
der Lichtwirkung auf Gammarus pulex und Niphargus puteanus durch- 
zuführen. Dabei hatte ich hauptsächlich im Auge 1. Ausdehnung 
der Kenntnisse über die Lichtorientierung bei Asellus, 2. die Mechanik 
der photischen Eeaktion, 3. den Vergleich in bezug auf die Licht- 
wirkung zwischen normalen und augenlosen Tieren, 4. Untersuchung 
der Bedeutung, welche die Haut für die Reize hat. 

Die Experimente wurden im Frühling und Herbst 1911 in 
München angestellt; einige mit dem blinden Niphargus aus der 
Falkensteiner Höhle habe ich wegen Unsicherheit des glücklichen 
Transports der Tiere in Urach vorgenommen. Als Lichtquelle haben 
niir gedient: eine elektrische Taschenlampe, eine größere Anzahl 
kleiner elektrischer Lämpchen mit verschiedener Intensität, eine 
Acetylenlampe ; außerdem habe ich öfters für schwache Reize ge- 
wöhnliches Kerzenlicht gebraucht. 

Die Tiere befanden sich bei den einfachen Experimenten in 
60 cm langen, 30 cm breiten Aquarien, bei den Experimenten mit 
verschiedenfarbigem Licht in einem 80 cm langen, 20 cm breiten 
Aquarium, in welchem man die verschieden bestrahlten Regionen 
besser unterscheiden konnte. Öfters habe ich die Experimente in 
kleinen Gefäßen ausgeführt. Besonders geeignet erwiesen sich die 
ganz schmalen 10 cm langen, 2 cm breiten und einige kleine runde 
Gefäße, in welchen die Stellung der Tiere am deutlichsten hervortrat. 

B. Beobachtungen. 

Das Hauptorgan, mit welchem die Lichtreize bei den Isopoden 
empfunden werden, ist das Auge. Die Augen von Asellus sind eine 
Übergangsstufe von einfachen zu Facettenaugen. Sars vertritt 
sogar eine weitergehende Auffassung und sagt: „Je serais dispose 



Biologische Beobachtungen an Asellns aquatieus. 313 

à les considérer comme une modification particulière des yeux com- 
posés à facettes, ou ce qui serait peut-être plus exact à en former 
une espèce particulière des yeux composés ayant ce caractère essentiel, 
que ce n'est pas un seul corps cristallin, qui corresponde à chaque 
facette, mais bien deux ou plusieurs." 

Den näheren histologischen Bau des Auges habe ich nicht unter- 
sucht und verweise auf die Arbeiten von Leydig, Sars, Rosen- 
STAEDT u. A. Eines kann ich hier nur berichten, was die einfache 
Mikroskopbehandlung zeigt, nämlich daß die Zahl der Linsen eine 
sehr variable ist. Während ich bei den kleinen nicht ausgewachsenen 
Tieren, die von meinen Fütterungsversuchen stammen, immer nur 
2 dieser stark lichtbrechenden Körperchen auf verschiedenen Seiten 
des dunkel pigmentierten Teiles fand, habe ich bei den gut aus- 
gewachsenen Tieren meistens eine größere Zahl gefunden. Da die 
Augen der Arthrostraken ungestielt sind, werden die direkten Einflüsse 
des Lichtes auf das Auge nicht in so deutlichem Maße wahrnehmbar, 
wie das bei den thoracostraken Krebsen der Fall ist. Schon die 
einfachsten Versuche ließen es wahrscheinlich erscheinen, daß die 
Tiere auf Lichtreize negativ reagieren würden. 

Versuch No. 1. 
Prüfung der Reaktion auf Licht und Schatten. 

In der Anordnung der Prüfung der Reaktion auf Licht und 
Schatten bei Asellus agi. habe ich 20 Exemplare ins Zentrum eines 
mittelgroßen Aquariums hineingetan, welches von einer Seite mittels 
einer beweglichen elektrischen Lampe beleuchtet wurde. Zwischen 
der Lampe und dem Aquarium war ein schwarzes Tuch, welches 
man hin und her bewegen konnte, so daß eine Hälfte des 
Aquariums beleuchtet, die andere beschattet war. 

Die 20 Tiere, welche der Lichtwirkung ausgesetzt worden waren, 
wanderten kurze Zeit längs den Rändern des Aquariums und kamen 
nach der auf der Tabelle angezeigten Frist alle schließlich zur Ruhe 
auf der Schattenfläche, meistens an deren 2 Rändern zu größeren 
Versammlungen gruppiert. Unmittelbar vor der Beleuchtung habe 
ich die Tiere in den Teil des Aquariums gebracht, welcher beleuchtet 
sein sollte, so daß zu Beginn der Einwirkung des Lichtes alle Tiere 
sich auf der Lichtfläche befanden. Nach 12 Minuten, wie wir aus 
der Tabelle sehen, haben die Tiere ohne Ausnahme diese Lage ver- 
lassen und sind auf die Schattenfläche übergegangen (Tabelle II). 



314 Georg J. v. Kaulbeesz, 

Als ich später das Tuch auf die entgegeng-esetzte Seite ver- 
schob, bewegten sich die Tiere wieder, manche sofort,, andere, die 
an den Ecken gruppiert waren, nach etwas läng-erer Zeit, auf die 
entgegengesetzte Seite und kamen auf der beschatteten Fläche 
zur Euhe. 

Tabelle IL 

Reaktion der Asseln auf Licht und Schatten. Lampe 

von der Intensität 15 Kerzen auf die Entfernung von 

10 cm. 
Minutenzahl nach Be- 
ginn des Versuches 2 4 6 8 10 12 
Auf der Lichtfläche 20 14 13 9 6 2 — 
Auf der Schattenseite — 6 7 11 14 18 20 

Diesen Versuch habe ich 5m al ununterbrochen wiederholt, und 
das Eesultat blieb immer gleich, jedoch bei wiederholtem Verschieben 
des Tuches trat der Lagewechsel nicht so rasch ein, und es bedurfte 
einiger Zeit, bis die an den Ecken versammelten und oft säulenartig 
gruppierten Tiere ihre Lage verließen. So war das Resultat nach 
dem 5. Verschieben des Tuches folgendes: 



Tafel III. 

Reaktion der Asseln auf Licht und Schatten nach 

wiederholtem Verschieben des Tuches. Lampe von 

der Intensität 15 Kerzen auf Entfernung von 10 cm. 

Minutenzahl nach Be- 
ginn des Versuches 2 4 6 8 10 12 14 16 18 
Auf der Lichtfläche 20 17 16 16 15 12 7 5 2 — 
Auf der Schattenfläche — 3 4 4 5 8 13 15 18 20 

In diesen Fällen, w^o ich das Licht einfach von einer Seite 
des Aquariums einfallen ließ, ohne ein Tuch zu brauchen, zeigten 
die Tiere die gleiche Tendenz. 10 Asseln, welche sich in 
Ruhestellung in einem in nicht vollkommen dunklem Raum 
stehenden Aquarium befanden, zeigten sofort nach der Beleuchtung 
eine ausgesprochene Reaktion: 2 von ihnen setzten sich gleich in 
Bewegung in der zum Licht entgegengesetzten Richtung; etwas 
später begannen sich auch die übrigen 8 zu bewegen, die noch 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticns. 315 

einig-e Zeit auf der beleuchteten Fläche herum wanderten, schließlich 
aber an den Stellen zur Ruhe kamen, die am weitesten vom Lichte 
entfernt sind. 

Wenn die Lampe auf die andere Seite des Aquariums gebracht 
wurde, fingen die Tiere wieder sehr bald die Bewegung zum ent- 
gegengesetzten Ende an. 

Diese und noch einige andere Experimente, die ich in kleineren 
Gefäßen angestellt habe, zeigen, daß die Assehi stets lichtempfindlich 
sind und daß wir hier beim Einwirken des ziemlich starken Lichtes 
es mit negativ phototropischen Tieren zu tun haben. Die Stellung 
und die Eichtung, welche der Körper bei der Lichtwirkung annimmt, 
ließ sich genauer bei den weiter zu besprechenden Experimenten 
beobachten. 

Versuch No. 2. 

Prüfung der Lichtreaktion bei verschiedener 

Intensität des Lichtes. 

Aus den Untersuchungen von Esteely über die Lichtwirkung 
auf Cyclops, ferner von Loeb über Temora longicornis und von Parkee 
über Labidocerca aestiva hat sich ergeben, daß die Intensität der 
Beleuchtung einen Einfluß auf die Eichtung der Reaktion haben 
kann. Diese Eeaktion ist auch davon abhängig, ob das gereizte 
Tier vor der Lichteinwirkung in vollkommener Dunkelheit oder an 
einer etwas beleuchteten Stelle gehalten wurde. Bei Asellus aq. 
habe ich versucht, dieses Verhalten näher zu untersuchen. Die 
Intensität der Beleuchtung wurde teils durch Gebrauch von Lampen 
mit verschiedener Leuchtkraft, teils durch Veränderung des Ab- 
standes der Lichtquelle vom Aquarium gewechselt. Dabei hat sich 
ergeben, daß die Tiere, welche in vollkommener Dunkelheit gehalten 
wurden, bei einer sehr schwachen Lichtreaktion nicht die typische 
negative, sondern eine neutrale, in einigen Fällen sogar eine positive 
Eeaktion zeigten. Bei der Entfernung von 40 cm eines schwachen 
Kerzenlichtes vom Aquarium war die Zahl der Tiere, welche in der 
beleuchteten Hälfte des Aquariums gewesen sind, fast die gleiche 
wie auf der beschatteten Fläche. Bei einer noch weiteren Ent- 
fernung des Lichtes befand sich die Mehrzahl der Tiere auf dem 
beleuchteten Teil. War die Lichtquelle 20 cm vom Aquarium ent- 
fernt, so reagierten die Tiere schon negativ. Von den 24 zu diesem 
Experiment benützten Asseln sind nach 10 Minuten der Licht- 



316 Georg J. v. Kaulbersz, 

einwirkung 13 in der beschatteten, 11 in der beleuchteten Fläche 
geblieben. 

Nachdem ich das Licht weiter als auf 20 cm dem Aquarium 
genähert hatte, war die Reaktion stets negativ, und die Negativität 
ist immer gestiegen mit Zunahme der Beleuchtungsintensität. 

Vorliegende Tabelle zeigt die Verhältnisse in Zahlen: 



Tabelle IV. 

Das Verhalten Yon Asellus aq, 20 Minuten nach Beginn 

der Kerzenbeleuchtung nach einem Aufenthalt 

der Tiere im Dunklen. 



Entfernung 


Zahl 


«/o der Tiere, 


des Lichtes 


der geprüften 


die sich auf der 


in cm 


Tiere 


Schattenseite befanden 


40 


22 


46 


30 


18 


50 


20 


24 


54 


15 


16 


56 


10 


12 


67 


8 


15 


73 


5 


10 


80 


3 


14 


86 


1 


10 


90 



Diese Eesultate stimmen mit denen von Esterly, der in ähnlicher 
Weise die Reaktion bei Cyclops geprüft hat, überein. Derselbe 
kommt noch zu einem zweiten Ergebnis, nämlich daß die Tiere, 
welche einige Zeit dem Lichte ausgesetzt wurden, auf eine Be- 
leuchtung von schwächerer ebenso wie auf eine von stärkerer 
Intensität sich negativ verhalten. Was nun diesen Punkt an- 
langt, so bin ich bei Asellus zu abweichenden Eesultaten gelangt. 
Diese Tiere, welche einem Licht von schwächerer Intensität aus- 
gesetzt wurden, zeigten eine zu diesem Licht positive Eeaktion, die- 
jenigen dagegen, welche unter den Einfluß eines stärkeren Lichtes 
gebracht wurden, verhielten sich zu letzterem negativ. 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquations. 317 

Tabelle V. 

Das Verhalten von Asellus aq. 15 Minuten nach Beginn 

einer neuen Beleuchtung- nach dem Aufenthalt im 

beleuchteten Eaume. 

Entfernung des Lichtes 25 20 15 10 8 5 3 1 

Zahl der Tiere, die einem Licht 
von stärkerer Intensität aus- 
gesetzt wurden 12 10 10 8 9 13 11 8 

Zahl derselben Tiere in der 
stärker beleuchteten Hälfte 75333542 

Zahl der Tiere, die einem Licht 
von schwächerer Intensität aus- 
gesetzt wurden 8 10 12 9 11 10 12 10 

Zahl derselben Tiere in der 

schwächer beleuchteten Hälfte 34766899 

Versuch No. 3. 

Reaktion mitTieren, bei denen die Augen funktionslos 

geworden sind. 

Um die Empfindlichkeit der Haut auf die Lichtreize bei Asellus 
zu prüfen, habe ich den Tieren mittels schwarzen Lackes die Augen 
von beiden Seiten zugeklebt und mich durch einige Bewegungen, 
die ich vor dem Tier ausgeführt habe, überzeugt, daß sie vollständig 
die Sehfähigkeit verloren haben. 

Die Tiere, welchen beide Augen geschwärzt wurden, überstanden 
im allgemeinen diese Operation gut; nur in den ersten Minuten 
waren sie sehr unruhig und führten kreisförmige Bewegungen auf 
einem Platz aus. Manchen Tieren habe ich mittels eines Stiches 
mit einer sehr feinen Nadel die Augen zerstört, ohne dabei das 
Gehirn zu verletzen. Diese der Augen beraubten Exemplare wurden 
auf dieselben Reaktionen wie die normalen Tiere geprüft. Das 
Resultat war im allgemeinen denjenigen der normalen Individuen 
gleich, es bestanden aber bedeutende Unterschiede in der Stärke 
und in der Ausführung der Reaktion. Dabei war es noch von Interesse 
zu sehen, ob ein Unterschied in der Antwort besteht, wenn die 
einzelnen Regionen des Körpers unabhängig voneinander beleuchtet 
werden. 



318 . Geobg J. V. Kaulbersz, 

Bei den normalen Tieren ist die Empfindung- ausgesprochener, 
wenn die Kopfreg-ion vom Lichteinfall getroffen wird. Die Zeit, 
welche nach Beginn der Lichtwirkung verflossen ist, bis sich das 
Individuum von der beleuchteten Fläche in Bewegung setzte, war 
in diesem Fall kürzer, als wenn das Licht auf die Abdomengegend 
fiel. Die augenlosen Individuen dagegen zeigten eine mehr ruhige 
Reaktion, wenn der Kopf gereizt wurde. 

Diese größere Empfindlichkeit der Kopfgegend bei normalen In- 
dividuen und die geringere Empfindlichkeit derselben im Vergleich 
zur Abdomengegend bei geblendeten Tieren sprechen für den großen 
Anteil der Augen an der Ausführung der Reaktion, sie zeigen aber 
zugleich, daß die Haut des Tieres nicht vollständig lichtunempfind- 
lich ist. In dieser Auffassung wurde ich noch bestärkt durch die 
Experimente, welche ich, identisch mit den im Versuch No. 1 be- 
schriebenen, ausgeführt habe. Wenn ich 10 durch Zuklebung der 
Augen geblendete Asseln auf eine Seite des Aquariums brachte und 
diese beleuchtete, während die andere durch das Halten eines Tuches 
zwischen der Lichtquelle und dem Aquarium im Schatten blieb, 
bekam ich nach längerer Zeit eine ebenfalls negative Reaktion. Die 
untenstehende Tabelle VI zeigt die Verhältnisse genauer. Wir be- 
merken, daß die Zeit, welche das Tier in dem Fall braucht, bis es 
zum längeren Ruhezustand kommt, bedeutend größer ist als bei 
normalen Individuen. Auch ist die Tendenz der Tiere, sich an den 
Seiten und Ecken des Aquariums aufzuhalten, weitaus nicht in dem 
.Maß ausgebildet wie bei letzteren. Wenn ich das ganze Aquarium 
von einer Seite ziemlich stark beleuchtet habe, versammelten sich 
die Asseln nach einiger Zeit an dem vom Licht am weitesten ent- 
fernten Ende. 

Tabelle W. 

'^Eeaktion der Asseln mit belackten Augen. Lampe von 
der Intensität 15 Kerzen auf Entfernung von 10 cm. 

Minutenzahl nach 

Beginn des Versuches 3 5 10 15 20 25 28 

Auf der Lichtfläche 10 97 8 5 6 3 — 

Auf der Schattenfläche — 13 2 5 4 7 10 

Wie wir aus der Tabelle ersehen, bewegen sich die Tiere nicht 
in der für die normalen Individuen streng gesetzmäßigen Weise vom 
Licht zum Schatten, sondern vielfach kommen sie nach einigem Ver- 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 3]^9 

bleiben auf der Schattenfläche wieder zum Licht zurück. Solange 
■die Tiere sich in der Lichtfläche befinden, hemmen sie ihre Be- 
wegung nur sehr schwach und kommen erst zur absoluten Ruhe, 
wenn sie in den Schatten gelangt sind. 

Dabei ist noch zu bemerken, daß von diesen geblendeten Tieren 
diejenigen eine stärkere Eeaktion zeigten, die eine hellere Körper- 
färbung besaßen, was vielleicht daraufhindeutet, daß das Licht auch 
■durch den Körper einen anderen Weg zu den Augen resp. zu den 
Retinulen nehmen kann. Die goldgelben Individuen, die geblendet 
wurden, führten bei jeder Beleuchtung mit einer elektrischen Taschen- 
lampe Körperbewegungen von ziemlich starker Intensität aus, 
während die dunkleren Tiere eine geringere Reaktion angedeutet 
haben. 

Versuch No. 4. 

'Zum Prüfen der Orientierung und Körperstellung bei 
beleuchteten Tieren. 

Dieser Teil der Versuche wurde angestellt, um die Stellung 
•des Tieres genau bei dem Lichteinfall zu beobachten. Dazu habe 
ich ein 8 cm hohes, 2 cm breites Glasgefäß und einige kleine runde 
■Gefäße benützt; die letzteren hatten noch den Vorzug, daß das Auf- 
halten in den Ecken vermieden war. Wenn ich in ein solches 
Jtleines Gefäß die Tiei-e brachte und sie in der Nähe des Fensters 
oder einer leuchtenden Lampe aufgestellt habe, kamen sie meistens 
sehr lange nicht zur Ruhe und bewegten sich unaufhörlich, haupt- 
-sächlich aber nur in der weiter vom Licht entfernten Hälfte; schließ- 
lich hörten die Bewegungen für einige Zeit auf, wobei sie in der 
Ruhestellung mit dem Kopf direkt gegen den Lichteinfall gerichtet 
waren oder höchstens um 45'' von dieser Richtung abwichen. Der 
Körper war so gehalten, daß sein Vorder- und sein Hinterende nach oben 
gewandt wurden und somit der Kopf mit den Antennen und das 
Abdomen mit den Pleopoden eine höhere Niveaulage besaßen als 
■der Thorax. 

Wenn ein kleines viereckiges Gefäß mit schwarzem Papier ver- 
Jvlebt und nur eine kleine Öffnung für den Lichteinfall gelassen 
wurde, richtete sich das Tier mit seiner Vorderseite in die zum 
Licht entgegengesetzte Richtung; wurde dabei das Licht von der 
Unterseite hineingelassen, so wandte es den Kopf und die Antennen 
in die Höhe; hat man es von einer schrägen Öflhung am oberen 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 22 



320 ■ Geoeg J. V. Kaulbersz, 

Teil des Gefäßes hineingelassen, so kehrte es den Kopf und die An- 
tennen zur Seite. Sehr deutlich tritt die negative Eeaktion ein^ 
wenn man die Tiere in einer flachen Gefäßschüssel auf einen Tisch 
stellt, der unten eine Öffnung besitzt, durch welche das Spiegelbild 
einwirkt, wie z. ß, der gewöhnliche Mikroskoptisch. Sobald sich 
das Tier der beleuchteten Stelle nähert, reagiert es mit einem Heben 
des Kopfes und der Antennen und wendet sich zur Seite. 

Versuch No. 5. 
Reaktion der Augen allein auf p h otischeEeize. 

Wir haben aus den früheren Experimenten gesehen, daß die- 
Haut bei Asellus ag. ein für Lichtreize empfindliches Organ dar- 
stellt. Die noch am Schluß der Abhandlung zu beschreibenden Ex- 
perimente mit Tieren, die rudimentäre Augen besitzen, zeigten, daß 
bei diesen Tieren eine noch lebhaftere Reaktion auf Licht von 
größerer Intensität vorhanden war. 

Um die Wirkung und Bedeutung der Augen allein einer näheren 
Analyse zu unterwerfen, habe ich versucht bei Asellus aq. folgende 
Einrichtung zu treffen: 6 Tieren wurde die Körperoberfläche mit 
viel Schlamm und verschiedenen fremden Partikelchen reichlich be- 
deckt, nur die Augen wurden frei gelassen. Damit diese Fremd- 
körper durch Wasser nicht auseinander gehen, wurden die Tiere in 
einer sehr wenig mit Wasser gefüllten viereckigen Schale untergebracht. 
Die Schale wurde mit schwarzem Papier bedeckt, und von einer 
Seite wurde Licht eingelassen. Die untersuchten Exemplare zeigten 
auch in diesem Falle eine negative Reaktion. Wie uns die Tabelle- 
zeigt, war die Reaktion nicht so stark wie bei normalen Tieren^ 
jedenfalls aber stärker als bei Asellus, denen die Augen zerstört 
wurden und wo nur die Haut als lichtempfindliches Organ 
funktionierte. 

Tabelle VIL 

Eeaktion der Tiere mit bedeckter Haut. Lampe von 

der Intensität 15 Kerzen auf Entfernung von 10 cm. 

Minutenzahl nach 

Beginn des Versuches 3 5 10 15 20 25 

Auf der Lichtfläche 10 8 7 5 3 1 — 

Auf der Schattenfläche — 2 3 5 7 9 10 

.Bei diesen Tieren konnte ich eine besondere Empfindlichkeitszunahme- 
mit der Intensitätszunahme der Beleuchtung beobachten, es bestand 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquations. 321 

ein viel größerer Unterschied zwischen Liclit von schwacher und 
starker Intensität als bei denen, deren Haut nicht bedeckt war. 

Tabelle VIIL 
Reaktion bei einer Entfernung des Kerzenlichtes 

auf 20 cm. 
Minutenzahl nach 

Beginn des Versuches 3 5 10 15 20 25 

Auf der Lichtfläche 12 10 8 6 6 5 5 

Auf der Schattenfläche — 2 4 6 6 7 7 

Tabelle IX. 
Reaktion bei einer Entfernung des Kerzenlichtes 

auf 2 cm. 
Minutenzahl nach 

Beginn des Versuches 3 5 10 15 10 

Auf der Lichtfläche 12 6 4 3 1 — 

Auf der Schattenfläche — 6 8 9 11 12 

Wenn ich außer der Haut noch das eine Auge bedeckt habe und 
das andere ofi"en ließ, erfolgte eine Bewegung in der Richtung des 
oifenen Auges. So erfolgte bei dem Tier, welchem ich das rechte 
Auge zugedeckt habe, bei der Beleuchtung von vorn eine Bewegung 
nach links, bei dem, wo ich das linke zugedeckt habe, eine Be- 
wegung nach rechts. 

Alle diese Versuche zeigen, daß die Funktion des Auges eine 
nicht untergeordnete Rolle spielt, und obwohl die Augen nicht allein 
die Lichtstrahlen empfinden, stellen sie doch das Hauptempflndungs- 
organ dar. Diese Funktion kommt noch klarer zum Ausdruck, wenn 
wir die Reaktion des Tieres auf beleuchtete Gegenstände und den 
Augenanteil beim Aufsuchen der Nahrung prüfen. 

Versuch No. 6. 
Reaktion der Asseln auf beleuchtete Gegenstände. 

Das Sehvermögen der Asseln ist im allgemeinen viel schwächer 
ausgebildet als bei einigen anderen höheren Crustaceen, die auf 
Schärfe ihres Sehens untersucht worden sind. Nur diejenigen Be- 
wegungen der Gegenstände werden wahrgenommen, die in unmittel- 
barer Nähe des Tieres ausgeführt werden. Für alle Reize, die im 

22* 



322 Georg J. v. Kaulbeesz, 

Wasser stattfinden, muß man annehmen, daß sie mehr tangorecep- 
torischer Natur sind. 

Ich habe versucht, einigemal mit der größten Vorsicht einige 
Gegenstände im Wasser zu bewegen, um Wassererschütterungen 
dabei zu vermeiden. Man kann im Wasser allmählich einen ziem- 
lich großen Gegenstand, wie einen Spatel, ganz in die unmittelbare 
Nähe des Tieres zwischen seine Antennen bringen, und es erfolgt 
gar keine Reaktion, erst bei Berührung des Körpers tritt sie ein 
und äußert sich in der Rückwärtsbewegung, wodurch auch bewiesen 
wird, daß die so im Wasser ausgeführten Bewegungen fast keinen 
Einfluß auf die Fühlorgane haben. 

Eine Reaktion tritt aber fast immer ein, wenn wir ebenso vor- 
sichtig einen Gegenstand von der Seite aus dem Vorderteil des 
Tieres nähern. Dabei erfolgt auf eine dicke Nadel oder Pinzette, 
-die man senkrecht zur Wasseroberfläche am Boden des Gefäßes be- 
wegt, die Reaktion schon in einer Entfernung von 2 cm. Sie äußert 
sich durch eine Bewegung in der dem annähernden Gegenstand ent- 
gegengesetzten Richtung und scheint immer kräftiger zu sein, wenn 
der Gegenstand heller beleuchtet ist. 

Die Wahrnehmung derjenigen Bewegungen, die nicht im Wasser 
ausgeführt werden, ist eine äußerst unbedeutende. Wenn die Tiere 
am Rand eines Aquariums sitzen oder in einer Ecke besonders 
angesammelt sind, kann man rasche Bewegungen von großen Gegen- 
ständen ausführen, ohne irgendeine Reaktion zu bekommen, und 
erst wenn die Bewegungen längere Zeit dauern, verlassen die Tiere 
ihre Stellen. Eine wiederholte Bewegung des Gegenstandes rief 
die entsprechende Reaktion des Tieres rascher hervor (Summation 
der Reize). 

Versuch No, 7. 
Die Rolle der Augen beim Aufsuchen der Nahrung. 

Auf die Frage, ob die Nahrung bei den Isopoden nur mit Hilfe 
des Geruchsorganes und der Mundgliedmaßen aufgefunden wird oder 
ob die Augen auch einen Anteil beim Aufsuchen derselben nehmen, 
haben mir einige Experimente eine Stütze für die letztere Annahme 
gegeben. 

Der Versuch war folgendermaßen eingerichtet. In ein mittel- 
großes Aquarium wurden 15 Tiere hineingebracht, die seit 1 Woche 
vor dem Experiment eine Blatt- und Kartoffelkost bekamen. Auf 
den Boden dieses Aquariums sind 2 Reagenzgläser gelegt worden; 



Biologisclie Beobachtungen an Asellus aquaticus. 



323 



in das eine wurden auf Vio seiner Länge im unteren Teil dieselben 
Faulblätter, die die Tiere früher als Kost bekamen, und einige Kar- 
toffelkörnchen, in das andere an derselben Stelle Papier von gleicher 
Farbe wie die Nahrung hineingetan. Die 2 Reagenzgläser wurden 
parallel zueinander ins Aquarium gelegt, welches 3 cm hoch mit 
Brunnenwasser gefüllt war. Die Tiere, welche sich in diesem 
Aquarium in Bewegung befanden, begannen allmählich während 
ihrer Bewegungen immer öfter an dem mit Nahrung gefüllten 
Reagenzglas sich aufzuhalten. Nach 15 Minuten waren an der 
Stelle, wo die Nahrung im Glas lag, an der Außenwand des Reagenz- 
rohres 4 Tiere versammelt, während an dem 2. Glas, obwohl es die- 
selbe Beschattung gab, sich keines von den Tieren länger aufhielt. 




Fig. L. 

1. Eeagenzglas mit Nahrung (die schwarzen Punkte bezeichnen die Lage der 
Tiere). 2. Eeagenzglas mit gleichfarbigem Papier. 



Die Tiere standen dabei nicht bewegungslos, wie es bei der 
gewöhnlichen Anheftung an einen bestimmten Gegenstand der Fall 
ist, sondern bewegten sich hin und her, immer aber um einen und 
denselben Punkt. Eine chemotactische Wirkung war auf die an 
der Glaswand, wo sich die Nahrung befand, angesammelten Tiere in 
dem Fall auch ausgeschlossen, weil die Nahrung in die unterste 
Hälfte des Glases gelegt wurde, und im Laufe der jedesmal 2 stün- 
digen Beobachtungen zeigten die Tiere keine Geruchsanziehungen, 
die sie bestimmen konnten, in das Innere des Glases hineinzugehen. 



324 Georg J. v. Kaulbersz, 

Ein Einwandern fand von Zeit zu Zeit statt, schien aber mehr zu- 
fälliger Natur zu sein. 

20 Minuten nach Beginn des Experiments sind an der Außen- 
seite der Glasröhre, und zwar an der Stelle, wo die Nahrung sich 
im Innern befand, 6 von den 15 Tieren zusammengekommen, nach 
25 Minuten 9, und von der Zeit ab verblieben die Tiere immer dort 
in überwiegender Zahl (Textfig. L). 

Wenn man die Tiere durch einen Eeiz entfernt hat, kamen die 
meisten unter ihnen in der ersten Zeit wieder an diesen Punkt 
zurück. Die Tabelle zeigt uns das Verhalten während 1 Stunde. 
Nach ^2 Stunde wurde die Zahl der Tiere, die an der Nahrung 
saßen, wieder geringer. An dem 2. Reagenzglas hielten sich einige 
Tiere kurze Zeit auf, kamen aber hier nicht zum längeren Aufent- 
halt.^ Den Versuch habe ich 3 mal wiederholt, und das Resultat 
blieb in diesen Fällen gleich. 

Tabelle X. 

Das Verhalten von 15 Tieren gegen ein mit Nahrung 

gefülltes Reagenzglas. 

Minutenzahl nach Beginn des 
Versuches 5 10 15 20 30 40 

Experiment No. 1. 
Zahl der Tiere am Reagenzglas 1 3 4 6 10 8 

Experiment No. 2. 
Zahl der Tiere am Reagenzglas 2 4 5 9 7 

Experiment No. 3. 
Zahl der Tiere am Reagenzglas 12 2 7 7 9 

Außer diesen Versuchen zeigen die im nächsten Abschnitt 
besprochenen, über Chemotropismus, bei welchen in vielen Fällen 
die beiden Antennen den Tieren abgeschnitten und damit die Ge- 
Tuchszentren entfernt wurden, noch eine deutliche Wahrnehmung 
der Nahrung aus geringer Entfernung. 

Aus diesen Experimenten scheint man nicht mit Unrecht 
schließen zu können, daß die Augen beim Aufsuchen der Nahrung 
bei den Wasserasseln eine bedeutende Rolle spielen und daß sie für 
die Wahrnehmung der Nahrung von Nutzen sind. Die augenbe- 
raubten Individuen geben auch eine gute Stütze für diese Annahme, 
da ihr Verhalten gegen ein Blatt oder eine andere Nahrung, die 
ins Aquarium hineingelegt wird, viel passiver ist als bei den nor- 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 325 

malen Tieren. Ein Blatt, das in ein sonst leeres Aquarium gelegt 
wird, kann von den sich in Bewegung befindenden Individuen 
schon im Laufe der ersten Minuten vollständig besetzt sein ; bei 
den Tieren, denen die" Augen mit Lack zugedeckt sind, erfolgt die 
Annäherung an das Blatt erst nach längerer Zeit. 

Versuch No. 8. 

Verhalten der Asseln auf verschiedenfarbigem 

Untergrund. 

Um ein Urteil darüber zu gewinnen, ob Asellus aq^. für ver- 
schiedenfarbiges Licht empfindlich ist, habe ich 2 Eeihen von Unter- 
suchungen durchgeführt. Die einen beziehen sich auf die Wirkung 
•des auffallenden, die anderen des durchfallenden Lichtes. Die ersten, 
die ich in diesem Kapitel zu besprechen habe, wurden so eingerichtet, 
daß die eine Hälfte des Aquariums mit Papier von einer bestimmten 
Farbe, die andere Hälfte mit einem andersfarbigen Papier verklebt 
wurde. Die benützten Farben waren: rot, gelb, grün und blau. 
Außerdem habe ich auch auf schwarzem und weißem Untergrund 
geprüft. 

Die letzte Anordnung ergab fast in allen untersuchten Fällen 
eine positive Reaktion für die schwarze Hälfte des Glases, wenn 
die Tiere in einem stark beleuchteten Raum sich befanden, eine 
negative dagegen, wenn sie in einem sehr schwach beleuchteten 
Raum gehalten wurden. 

Bei den vielen Versuchen mit verschiedenfarbigem Untergrund 
war im allgemeinen keine besondere Tendenz erkennbar; in den 
meisten Fällen jedoch wurde der rote Untergrund vorgezogen. Die 
stärkste negative Reaktion ergab der gelbe Untergrund, was wahr- 
scheinlich mit der größten Helligkeit desselben im Zusammenhang 
steht. Daß die Tiere beim Übergang aus einem Medium in das 
andere eine Differenz in ihrer Umgebung wahrnehmen, kann man 
aus dem Benehmen derselben ersehen. Wenn nur die Antennen 
und der Kopf in die andersfarbige Hälfte kommen, erfolgt eine 
kurze Pause in der Bewegung, bei welcher die Antennen in der 
Hichtung der Mittellinie aneinander genähert werden, und erst 
später erfolgt entweder das weitere Vorwärtsgehen des Tieres oder, 
bei Farben mit großem Helligkeitskontrast, wie gelb und blau, eine 
Rückwärtsbewegung. Die Tabelle zeigt das Verhalten im Laufe 
€iner Stunde. 



326 Georg J. v. Kaulbersz, 

Tabelle XL 

Das Verhalten von 10 Tieren auf blauem und rotem 

Untergrund. 

MinutenzahlnachBe- 

ginn des Versuches 5 10 15 20 30 40 60 80 90 100 
Zahl der Tiere auf 

blauem Untergrund 6547842542 3 
Zahl der Tiere auf 

rotem Untergrund 4563268568 7 

Wir sehen, daß hier keine Tendenz zu erkennen ist und daß 
die Tiere vielfach von einer Hälfte auf die andere herübergehen, 
daß in vielen Fällen jedoch, besonders nach längerem Aufenthalt, 
die meisten Tiere im roten Teil gruppiert sind. 

Bei Anwendung des roten und des gelben Untergrundes zeigte 
der rote besonderen Vorzug. 

Tabelle XII. 
Das Verhalten von 10 Tieren auf gelbem und rotem 

Untergrund. 

Minutenzahl nach Beginn des Ver- 
suches 5 10 20 30 40 50 60' 

Zahl der Tiere auf gelbem Unter- 
grund 6532 3 112- 

Zahl der Tiere auf rotem Unter- 
grund 4 5 7 8 7 9 8 8 

In ähnlicher Weise verlief auch die Eeaktion mit grünem und 
rotem Untergrund, obwohl hier der Kontrast nicht so stark war. 
Die blaue und die gelbe Farbe haben eine positive Reaktion für 
das Blaue gegeben, die blaue und grüne eine fast vollständig neu- 
trale, die grüne und gelbe eine positive Reaktion für das Grüne. 

Ich kann jedoch aus diesen Versuchen nicht schließen, daß die- 
Asseln eine besondere Vorliebe für den einen oder anderen Unter- 
grund haben, es wird meistens die dunklere Fläche vorgezogen. 
Allerdings möchte ich aber den Umstand, der in vielen Fällen posi- 
tiven Wirkung des roten Untergrundes nicht ganz außer acht lassen,, 
um so mehr, als bei den Versuchen mit durchfallendem Licht die 
Resultate für diese Tendenz viel klarer waren. 



Biologische BeobacMimgen an Asellus aquaticus. 



327 



Versuch No. 9. 
Einwirkung- von verschiedenfarbigem Licht. 

Der Apparat für diese Versuche war folgendermaßen konstruiert: 
ein 80 cm langes, 20 cm breites Aquarium, das mit einem schwarzen 
Tuch vollständig von den Seiten und auf dem Untergrund bedeckt 
war, wurde mit einem dunklen Deckel von oben geschlossen. In 
den Deckel sind 6 Löcher gebohrt worden, jedes von 4 cm Durch- 
messer, in die Eeagenzgläser eingepaßt waren. Die Gläser reichten 
bis 1 cm oberhalb des Aquariumgrundes (Textfig. M) und waren 
mit verschiedenfarbigen Flüssigkeiten gefüllt. Diese Flüssigkeiten^ 



violett- 




Fig. M. Apparat für Versuche mit verschiedenfarbigem Licht. 

die ich hier nach der Vorschrift von Nagel gebraucht habe, sollten 
ungefähr den Spektralfarben entsprechen. In die Gläser wurden 
passende elektrische Lämpchen von der Intensität von 5—10 Kerzen 
gelegt, die miteinander verbunden waren und durch den elektrischen 
Strom zum Leuchten gebracht werden konnten. 

Da aber ein gleichzeitiges Leuchten von 6 Spektralfarben das 
Licht zu sehr wechselnd auf dem verhältnismäßig kleinen Raum ge- 
macht hat, habe ich für die weiteren Versuche nur je 2 Farben 
angewandt und die anderen Löcher mit Korken geschlossen. In 
den untersuchten Fällen konnte ich eine positive Reaktion gegen 
das rote Ende des Spektrums beobachten, die am violetten Ende 
bedeutend abnahm, besonders aber negativ sich für die mittleren 



328 Georg J. v. Kaulbersz, 

Farben erwies. Für das Experiment habe ich jedesmal 18 Exemplare 
gebraucht, die möglichst in den Mittelraum des Aquariums gebracht 
wurden. 

Bei der Einwirkung des roten und des blauen Lichtes ergaben 
sich folgende Resultate: schon nach ein paar Minuten sammelten 
sich die meisten Tiere auf der rot bestrahlten Hälfte, meistens in 
größerer Menge an den Ecken, und verblieben in dieser Lage die 
ganze Zeit des Experiments hindurch. Wenn ich nach kurzer Zeit 
die Gläser gewechselt habe, das rote auf die Stelle des blauen und 
umgekehrt, begannen die Tiere sich langsam an den Ecken zu be- 
wegen, gingen bald auseinander, marschierten auf dem Boden und, 
nachdem sie in die rote Hälfte gelangten, sammelten sie sich bald 
wieder an der Ecke. 

Das Licht habe ich in der A¥eise einigemal gewechselt, und es 
ergab sich nach einiger Zeit dasselbe Resultat. Bei der Prüfung 
des gelben und des roten Lichtes war die Reaktion noch mehr für 
die Positivität des roten ausgesprochen ; hier erfolgte die Entfernung 
der Tiere vom gelben Licht rascher als vom blauen. 

Diejenigen Beleuchtungen, die ich mit blauem und grünem so- 
wie mit blauem und gelbem Licht gemacht habe, zeigten eine positive 
Reaktion für das blaue Licht. 

Der dem menschlichen Auge entsprechende Helligkeitswert war 
bei diesen Versuchen mit rotem und blauem sowie mit rotem und 
grünem u. a. Lichtern nicht maßgebend, weil ich auch bei einigen 
Experimenten ein sehr dunkles Blau und ein helles Rot gebraucht 
habe. Yon den 18 Tieren, die sich in der Mitte des Aquariums 
befanden, waren nach 2 Minuten 13 auf der roten, 5 auf der blauen 
Hälfte, nach 5 Minuten 15 auf der roten und 3 auf der blauen 
Hälfte. 

Da wir aus dem ganzen Benehmen der Tiere wissen, daß sie 
die Dunkelheit dem Lichte vorziehen und in diesem Fall das hellere 
rote Licht dem dunkleren blauen und allen anderen Spektralfarben 
vorgezogen haben, glaube ich behaupten zu können, daß bei den 
Asseln eine gewisse positive Reaktion gegen das rote Licht vor- 
handen ist. 

Chemoreception. 

Die bei chemischen Einflüssen in Betracht kommenden 2 Sinne, 
der Geruchs- und der Geschmacksinn, bilden Gegenstand zahlreicher 
Untersuchungen. Foeel hat sie bei Ameisen, Loeb bei Regen- 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 329 

Würmern, Nagel bei Cölenteraten u. a. beschrieben. Außerdem hat 
Nagel eine gesamte Beschreibung des Geruchs- und des Geschmack- 
sinnes bei den Hauptrepräsentanten der meisten Klassen veröifent- 
licht. Pearl hat bei den Planarien die Chemotaxis untersucht, 
DoFLEiN hat einige auf den Geruchs- und den Geschmacksinn 
sich beziehende Experimente mit den Garneelen aufgestellt. Mit 
Arthrostraken wurden, soweit mir bekannt, außer den im Gesamt- 
werk von Nagel erwähnten, bisher keine ausgeführt. Ich habe 
außer den Versuchen mit Asellus ein paar geringe Beobachtungen 
an Gammarus und Niphargus gemacht, die ich im Anhangskapitel 
erwähne. 

Daran habe ich einige morphologische Untersuchungen über 
den Bau der kleinen Antenne bei Asellus angegliedert, die das 
Hauptorgan des Geruchsinnes bildet. 

Die hier ausgeführten Experimente beziehen sich auf die Prüfung 
der Eeaktion bei normalen Tieren und bei solchen, denen die für 
die Chemoreception in Betracht kommenden Organe amputiert wurden. 
Als chemische Substanz habe ich zunächst die vom Tier als Nahrung- 
verwandten Stoffe und im Vergleich damit die Wirkung verschiedener 
Chemikalien auf die Bewegungen und Orientierung der Tiere geprüft. 

A. Morphologie der 1. Antenne. 

Die 1. Antennen entspringen bei Asellus aq. dorsal von dem 
2. Antennenpaar und stellen im Vergleich zu den letzteren kleine, 
wenig bewegliche Extremitäten dar. Die Länge der 2. Antennen 
ist meistens derjenigen vom Kopf und Thorax gleich; die 1, Antennen 
sind ungefähr 3 — 4mal kleiner, Sie bestehen aus Basalgliedern und 
einer Endgeißel, Die Zahl der Basalgiieder wird von Saes und 
allen anderen sich auf seine Einteilung verlassenden Forschern als 
3 angegeben. Das 1. Glied ist am breitesten, es ist lateralwärts 
gebogen; darauf folgt ein 2,, das 1^2 — 2mal so lang wie das 1., 
aber etwas schmäler ist und sich in geradliniger Richtung erstreckt. 
Dann kommt das 3,, welches etwas kürzer als das 2, ist und fast 
vollständig zylindrische Form hat, und auf das letztere folgt ein 
kurzes Glied, welches von den Forschern als das 1, Glied der Geißel 
angesehen wird. Ich habe auch zunächst die Glieder in derselben 
Weise gezählt, bis ich durch die Beobachtungen an der Eegeneration 
auf dieses Glied speziell aufmerksam gemacht wurde und aus den 
Präparaten ersah, daß es einen ganz anderen Bau als die übrigen 
Glieder der Geißel besitzt. Die Chitinschicht ist in diesem Glied 



330 Georg J. v. Kaulbersz, 

ebenso breit wie in den Basalgliedern, und alle inneren Bestand- 
teile bilden die direkte Fortsetzung der homogenen Teile des 
3. Gliedes. Auch beim lebenden Tier zeichnet sich dieses Glied 
welches nur etwas länger ist als das nächstfolgende Geißelglied, 
durch dunklere Färbung aus; die Pigmentkörnchen der Epidermis 
sind hier in etwas größerer Zahl vorhanden, und seine Farbe ist 
meistens vollkommen derjenigen der übrigen Basalglieder gleich. 
Bei der Regeneration ist es mir besonders aufgefallen, weil es früher 
gebildet wird als die oberen Glieder der Geißel, wovon ich bei der 
Regeneration gesprochen habe. 

Ich glaube vollen Grund zu haben, dieses Glied als das 4. Basal- 
glied der Antenne anzusehen, um so mehr als die Borstenverteilung 
sehr von derjenigen der Geißel abweichend ist. 

Die Geißel besteht bei ihrer vollständigen Entwicklung aus 
9 — 14 Gliedern. Mehr als 14 habe ich nie gezählt. Doch ist die 
Zahl eine sehr variable, und öfters kommt es vor, daß die eine 
(linke resp. rechte) aus mehr Geißelgliedern zusammengesetzt ist 
als die andere. 

Die letzten Geißelglieder tragen in streng gesetzmäßig ange- 
ordneter Weise die Riechkolben, die wir bei der Besprechung der 
Antennennerven speziell berücksichtigen werden. 

1. C u t i c u 1 a. 

Die äußerste Randpartie der Antenne besteht aus einer chitinösen 
Schicht, die von einer lichtweißen Farbe ist. Ein Hindurchtreten 
von senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Kanälchen, wie es 
Leydig und Wege an der äußeren Antenne gefunden haben, konnte 
ich bei der inneren Antenne nicht deutlich wahrnehmen, dagegen 
tritt die Existenz zweier Lagen bei der Färbung mit Delaeield's 
Hämatoxylin und Eosin sehr deutlich hervor, indem die äußerste 
Chitinschicht sich rötlich, die innere mehr bläulich färbt. 

Bei der Konservierung in heißer Pikrinsäure und Eisessig sowie 
auch bei vielen anderen Konservierungsmitteln tritt sehr häufig eine 
vollständige Trennung des Chitins von der Epidermis und anderen 
inneren Bestandteilen ein, sie unterbleibt dagegen, wenn man die 
Tiere in heißem Wasser abtötet. 

Das Chitin besitzt in den 4 Basalgliedern ziemlich die gleiche 
Dicke, an der Geißel ist es etwas dünner. An manchen Gelenken 
zieht das Chitin des einen Gliedes etwas ins Innere des anderen 
Gliedes hinein und tritt später wdeder heraus, wie z. B. an dem 



Biologische Beobachtungen an Aselliis aquaticus. 331 

Gelenk zwischen dem 2. und 3. Glied, wo das Chitin des 3. Gliedes 
in das des 2. hineinreicht und erst weiter proximal in die Wandung 
des 2. Gliedes übergeht. 

An dieser Stelle, zwischen dem 2. und 3. Glied, inserieren am 
distalen Ende des 2. Gliedes 2 Muskeln, die fast in ganzer Länge 
des 2. Gliedes zu beiden Seiten des Nerven verlaufen. Da an 
dieser Stelle manchmal die Antenne abreißt, wenn man ihre Spitze 
mit einem Gegenstand drückt, und da das Tier immer wieder an 
diesen Punkt mit den 1. Thoraxfüßen kommt, wenn man einen Schnitt 
distal von dem Gelenk durch die Antenne macht, kann dieses Gelenk 
als ein geeignetes für das Abreißen der Antennenspitze angesehen 
werden, obwohl es kein typisches Bruchgelenk ist. 

Der Bluterguß ist bei Schnitten, die man distal oder proximal 
vom Gelenk macht, reichlicher als an dem Gelenk selbst. x4.n ihm 
findet sich ebenso wie bei den Gelenken der äußeren Antenne keine 
Verschlußmembran, und trotzdem tritt beim Abreißen fast kein Blut 
heraus. Es ist höchst wahrscheinlich, daß, wie es auch Wege bei 
der äußeren Antenne annimmt, hier die Kontraktion der Muskeln 
einen Verschluß bewirkt, wofür auch die Lage der 2 langen bis 
zum Gelenk verlaufenden Muskeln spricht. 

An dem Gelenk zwischen der Geißel und dem 4. Basalglied 
sowie zwischen 4. und 3. Basalglied sind die Verhältnisse sehr von 
denen abweichend, die sich bei der Befestigung der Geißel der 
äußeren Antenne findet. Während bei der letzteren, nach den Unter- 
suchungen von Wege, die Wandung des 1. Gliedes der Geißel sich 
kammartig in das Lumen des letzten Basalgliedes hinein erstreckt und 
erst allmählich proximalwärts in die Gelenkfalte übergeht, wodurch 
eine Beweglichkeit der Geißel ermöglicht wird, kommt es bei den 
ersteren zu keiner Einbuchtung der Geißelglieder in die Basalglieder, 
und der Übergang zur Geißel ist ganz glatt. Dadurch kann auch 
der geringe Grad der Beweglichkeit der inneren Antenne erklärt 
werden, die übrigens schon von dem 2. Basalglied ab einen Geißel- 
charakter trägt. Derselbe äußert sich in der fast ganz gleichen 
Dicke des 3. und 4. Basalgliedes und des Geißelgliedes. Dagegen 
besteht zwischen dem 2. und 3. Basalglied ein bedeutender Unter- 
schied in der Dicke, so daß das 3. Glied ^2 — %mal so schmal ist 
wie das 2. Die größte, aber ebenfalls geringe Krümmungsfähigkeit 
besitzt die 1. Antenne an dem Gelenk zwischen dem 2. und dem 
3. Glied und nicht an dem Übergang der Basis in die Geißel. 

Die Chitinschicht der 1. Antenne ist mit vielen Borsten und 



332 



Georg J. v. Kaulbeksz, 



einigen flasclienartig-en Ausstülpungen ausgerüstet, die als Riech- 
kolben gedeutet werden. Die Form der Borsten ist sehr mannig- 
faltig. Es ist fast unmöglich, sie unter wenige Haupttypen an- 
zuordnen. Der Hauptsache nach kann man ebenso wie bei der 

großen Antenne 3 Arten unter- 
scheiden: 1. dicke, 2. dünne und 
3. Fiederborsten. Die dicken, 
stachelartigen Borsten sind wieder 
in zweierlei Gestalt vorhanden: 
ganz kurze und auffallend 
lange. Die kurzen befinden 
sich nur an dem 1. Basal- 
glied, meistens in der Zahl 2, 
eine auf der lateralen, die 
andere auf der medialen Seite. 
Die 2 längeren dicken Borsten 
sind ebenfalls an den beiden 
Seiten des distalen Endes des 

1. Gliedes und oft eine am late- 
ralen Rand des 2. Gliedes an- 
gebracht. 

Die dünnen Borsten kommen 
in drei Modifikationen vor: 1, als 
etwas dickere lange, 2. als ziem- 
lich dünne mittelgroße und 3. als 
sehr dünne kurze. Von den ersten 
befinden sich 2 am medialen 
Rand des 2. Gliedes und ein paar 
in der Nähe des distalen Endes 
des 3. Gliedes. Die mittelgroßen 
dünnen sind meistens in der Zahl 
4 — 6 am medialen und 1 — 3 am 
lateralen Rand des I.Gliedes, eine 
in der 1. Hälfte auf dem medialen, 
2 — 3 auf der lateralen Seite des 

2. Gliedes, 1 Paar am distalen 
Ende des 3. Gliedes und, meistens 
nur 1, am lateralen Rand des 

XT T^- TT ^ M ;, -n . 4. Gliedes angebracht. Die sehr 

N. Die Verteilung- der Borsten ° _ 

an der 1. Antenne. dünnen kurzen Borsten finden Sich 




Fig. 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 333 

in der Zahl 2 — 3 am medialen Eand und 2 am lateralen Rand des 
2. Gliedes, außerdem 2 an der medialen und 1 an der lateralen Seite 
des 3. Gliedes. 

An der Geißel, deren Gliederzalil sehr variiert, sind haupt- 
sächlich nur die sehr dünnen kurzen Borsten vorhanden, bei manchen 
Gliedern je eine zu beiden Seiten des Gliedes, bei anderen nur 
eine an einem Rand. An den Gliedern, an welchen die Riechkolben 
sitzen, findet sich meistens eine lange dünne Borste unterhalb der 
Riechkolbe. An dem letzten Geißelglied sind außer dem Riechkolben 
und einer langen dünnen Borste am medialen Rand noch meistens 
2—3 ungleichgroße dünne Borsten vorhanden. Zwischen ihnen oder 
lateral vor ihnen entspringt eine Fiederborste. Die eben beschriebene 
Gruppierung ist aber nicht bei allen Individuen ganz konstant. Die 
Fiederborsten sind an ihrem Ende 8 — 10 teilig verzweigt und finden 
sich in folgender Verteilung: am distalen Ende des 1. Gliedes 2 — 3 
auf der lateralen, 1 — 2 auf der medialen Seite, am Ende des 2. Gliedes 
1 medial und 1 lateral, am 4. Glied 1 kurze medial und 1 lange 
lateral und am letzten Geißelglied 1 lateral. An ihrem basalen Ende 
sind die Fiederborsten in eine Erweiterung eingelassen, die eine drei- 
eckige Form besitzt. 

Schon aus den Totalpräparaten sieht man, daß zu den Riech- 
kolben, die, vom Ende der Geißel ab gerechnet, am 1., 2., 4., manch- 
mal auch am 6. Glied ansitzen, bedeutende Fortsätze der Epidermis 
und des mit ihr an der Geißel verschinolzenen Nerven herantreten. 
Auch bei den Fiederborsten, die ganz am Rand der Antenne ent- 
springen, kann man gut verfolgen, wie sie mittels eines quer durch 
das Chitin hindurchziehenden Astes mit der Epidermis verbunden sind. 
Die Fiederborsten unterscheiden sich von anderen Borsten noch 
dadurch, daß sie sich mit Hämatoxj^lin stärker färben. 

2. Epidermis. 

Die Epidermis bedeckt die Antenne von allen Seiten, sie ist 
dorsal sowie ventral stark entwickelt und liegt gleich unter dem 
Chitinüberzug. 

In der Epidermis liegen viele rote bis schwarze Pigmentkörner, 
die netzartig in sie eingelagert sind, die aber nicht gleichmäßig 
in der ganzen Antenne zur Ausbildung kommen, weshalb auch manche 
Stellen derselben viel heller gefärbt sind als die anderen. Solche 
pigmentfreie Stellen, die einen besonderen hellgelblichen Glanz auf- 
weisen und meistens ovale Gestalt besitzen, finden sich 1) im Zentrum 



334 Georg J. v. Kaulbersz, 

des 1. Basalgliedes, allerdings etwas nach der lateralen Seite ver- 
schoben, und 2. im Zentrum des 2. Basalgliedes. Das pigmentfreie 
Feld im 1. Basalglied hat eine mehr dreieckige Gestalt und erscheint 
heller als das mehr gräuliche Feld in der Mitte des 2. Gliedes. In 
dem 3. Basalglied ist das Pigment ziemlich gleichmäßig verteilt und 
nimmt weiter, wie schon bei der Farbenbetrachtung erwähnt wurde, 
an der Spitze der Geißel immer ab. 

Die Pigmentschicht entsteht aus einer Zellenlage, die an den 
Rändern der Antenne verläuft, zunächst einschichtig ist und all- 
mählich an Dicke zunimmt. 

Die Kerne, welche der Epidermis angehören, färben sich mit 
DELAriELD'schem Hämatoxylin stark blau, manchmal sogar blau- 
schwärzlich und sind leicht von den viel heller, fast violett, gefärbten 
Nervenkernen zu unterscheiden. Diese Epidermiskerne haben meistens 
eine mehr viereckige längliche Gestalt, während die Nervenkerne 
mehr ovale Form besitzen. 

3. Antennen nerv. 

Die kleinen Antennen von Asellus Averden von dem Vorderhirn 
innerviert. In sie geht der Nervus antennarius secundus als dicker ein- 
heitlicher Strang hinein und verläuft so durch das 1. Basalglied. Distal 
vom 1. Gelenk teilt sich der einheitliche Ast in 2 Äste, die zunächst 
in unmittelbarer Nähe voneinander verlaufen und eine ungleiche 
Dicke besitzen (Taf. 11 Fig. 5). Der dünnere Ast, der kernärmer 
ist, geht am distalen Ende des 2. Gliedes an der medianen Seite 
in die Epidermis hinein und verläuft durch das 3. und 4. Glied am Rand 
der Epidermis als ein ungeteilter Strang bis zum distalen Ende des 
4. Gliedes, wo er sich vollständig an die Epidermis der Geißel anlegt. 
Der dicke Ast geht durch das 2. Gelenk in etwas medialer Richtung 
und wendet sich im 3. Glied an den lateralen Rand, welchen er 
in der Hälfte des Gliedes erreicht. In der 2. Hälfte des 3. Gliedes 
nähert sich der Nervenstrang vollständig der Epidermis. Im 2. und 
im 3. Glied sind die Nervenkerne mehrreihig angeordnet, weiter sind 
sie einreihig. Das 1. Gelenk wird somit von einem einheitlichen 
Strang durchzogen, das 2. Gelenk passieren die Nervenstränge ge- 
trennt, das 3. wird von dem stark abgeplatteten dickeren Ast und 
von dem schon an die Epidermis angelegten dünneren durchsetzt. 
Das 4. Gelenk zwischen dem 4. Basalglied und der Geißel passieren 
die Nervenstränge in der Wandung der Geißel. 

Der Nerv besteht in seiner ganzen Länge aus Fibrillen, die 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 335 

sich schwach rosa mit ÜELAFiELD'schem Hämatoxylin und Eosin 
färben und nach außen von einer Scheide umgeben sind. Im Innern 
des Nerven sieht man länglich ovale bis rundliche Kerne sitzen. 
Besonders abgeplattet sind die Kerne am distalen Ende des 2. und 
am proximalen Ende des 3. Gliedes, wo sie dicht nebeneinander 
liegen. In diesen Stellen haben sie rundliche, öfters fast quadratische 
•Gestalt. In der Eichtung der Geißel nehmen die Kerne allmählich 
wieder ihre länglich ovale Gestalt an und sind von den dazwischen 
rgelegenen Epidermiskernen oft schwierig zu unterscheiden. Am 
-zahlreichsten sind die Kerne an der Hälfte des 2. Gliedes, wo die 
■2 Nervenäste getrennt verlaufen, und in der 1. Hälfte des 3. Gliedes. 
In der Eichtung der Geißel dagegen werden sie immer seltener. 

Am Grunde der Fiederborsten, in reichlicherer Zahl aber am 
Grunde der Eiechkolben, liegen größere Nervenzellen, von wo sich 
feine Stränge in die Kolben hinein erstrecken. 

In einem Eiechkolben kann man 3 Teile unterscheiden: 1. den 
fbasalen Teil, der unten eine breite viereckige Form hat und weiter 
nach oben von 2 nach innen gekrümmten Linien begrenzt wird; 
2. einen mittleren breiten Teil, der fast eine viereckige, wenig in die 
Länge ausgezogene Form besitzt und von dem oberen Teil durch 
•eine Einschnürung getrennt bleibt, und 3. einem oberen Teil, der 
iiiach oben schmäler wird und öfters in einen längeren dünnen Fort- 
satz ausläuft (Taf. 12 Fig. 6 u. 7). 

Diese Eiechkolben, die auch LETDiG'sche Kolben genannt werden, 
färben sich mit DELAFiELD'schem Hämatoxylin viel intensiver als die 
übrigen Antennenteile. Sie sind meistens in der Zahl 3, öfters auch 
zu 4 am medialen Eand der Antenne angebracht, sehr selten sind 
ö vorhanden. Die 2 letzten Geißelglieder tragen stets je 1 Kolben ; 
von den nächsten Gliedern in der proximalen Eichtung besitzt jedes 
:zweite je einen solchen Zapfen. Die Kolben sind aber nie weiter proxi- 
,mal über das 8. Glied hinaus, von der Spitze ab gerechnet, angebracht. 
Außer den 2 Zapfen an den 2 letzten Gliedern findet sich oft nur 
noch 1 Kolben am 4. Glied, von der Spitze ab gezählt. In sehr 
vielen Fällen kommt noch 1 Kolben am 6., sehr selten noch 1 am 8. 
in derselben Eeihenfolge gezählten Glied vor. Das 3. und das 5. Glied 
.-gegen die Spitze haben stets keine Eiechkolben (Taf. 12 Fig. 8). 

Besonders stark färbt sich der mittlere Teil des Zapfens, in 
welchem man einen Y-artigen Strang, der die stärkste dunkelviolette 
Färbung aufweist, unterscheiden kann. Der obere Teil wird schwach 
bläulich, der untere stark rosa gefärbt. . 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. . 23 



336 Georg J. v. Kaülbersz, 

4. Bindegewebe. 

Die bindegewebige Schicht der Antenne ist deswegen von 
Wichtigkeit, weil sie die Blutgefäße umgibt. Der Gefäßstrang ver- 
läuft in der Antenne ziemlich gleichmäßig verteilt bis zur Spitze, 
nur an den Gelenken wird seine Dicke etwas reduziert. Blutzellen 
habe ich in ihm sehr wenig gefunden. 

5. Muskulatur. 

Die Muskeln sind nicht in der ganzen Antenne verteilt, sondern 
nur auf die Basalglieder beschränkt, während sie in der Geißel voll- 
ständig fehlen. Am zahlreichsten sind die Muskeln im 1. Basal- 
glied (Taf. 12 Fig. 10). So verläuft von der hinteren Hälfte der 
medialen Seitenwand ein Muskel, der mit einer breiten Ansatzfläche 
entspringt, das ganze Glied quer durchzieht und am distalen Ende 
des Gliedes lateral endet. Es ist ein ziemlich breiter flächenförmiger 
Muskel, der, seiner Stellung nach, beim Zusammenziehen das nächste 
Glied lateralwärts bewegt. Man kann ihn Abductor articuli II 
nennen, um an den bei der 2. Antenne eingeführten Namen fest- 
zuhalten. Etwas proximalwärts von der Ansatzfläche des Abductor 
articuli II entspringt der Adductor articuli II, der unter dem ersten 
ventral verläuft und am distalen Ende des 1. Gliedes etwas medial 
endet. Er scheint die Bewegungen der nächsten Glieder in medialer 
Richtung zu bewirken. 

Gleich oberhalb desselben hat seine Ansatzfläche ein 2. Muskel, 
der in derselben Richtung verläuft, sich aber vor seiner Insertion 
in 2 Aste auffasert, von denen der eine am distalen Rand der 
Medialseite, der andere etwas proximal davon inseriert. Diese Muskeln 
bewegen die anderen Glieder ebenfalls etwas medial wärts, haupt- 
sächlich aber in ventraler Richtung und können somit Adductores 
inferiores genannt werden. 

Außer diesen verläuft fast parallel zu ihnen ein kleiner Muskel, 
der etwas mehr dorsal als die Adductores inferiores entspringt und 
in der Hälfte des Gliedes an der medialen Wand inseriert. Er 
scheint die Bewegungen der nächsten Glieder in medio-dorsaler 
Richtung zu bewirken (Adductor superior). 

Von seiner Insertionsstelle verlaufen schräg über die 2 Adduc- 
tores 2 schmale Muskeln, von denen der eine etwas mehr dorsal 
liegt als der andere und die in der Mitte der distalen Wand des 
1. Gliedes inserieren. Sie bewirken die Bewegungen der Antenne 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 337 

in latero-dorsaler und latero-ventraler Eichtuug (Abductor superior 
und Abductor inferior). 

Im 2. Glied zieht ein langer Muskel durch das ganze Glied in 
der Längsrichtung- hindurch. Er entspringt an der basalen Wand 
und endet lateral am distalen Ende des 2. Gliedes. Medial am 
distalen Ende des 2. Gliedes endet ebenfalls ein schmaler Muskel, 
der an dem anderen Gliedrand verläuft. 

In den 3. und 4. Gliedern finden sich kleine Muskelanhäufungen 
an den beiden Rändern; gegen die muskellose Geißel werden sie 
immer seltner. 

B. Experiment über den Geruch- und Geschmacksinn. 

Einer der wichtigsten Faktoren, die für die Bewegungen und 
Orientierung der Tiere von Einfluß sind, ist ihre Eeaktion auf 
chemische Reize. Diese Fähigkeit, auf chemische Reize zu reagieren, 
ist von allergrößter Bedeutung für die Erhaltung der Tiere. Mit 
ihrem Geruchsinn können die Tiere schädliche von nützlichen 
Substanzen unterscheiden und die Schädlichkeit derselben mittels 
einer negativen Bewegungsreaktion vermeiden. In vielen Fällen 
bekommen wir bei den chemischen Reaktionen eine Analogie 
mit den photischen, indem ganz geringe Quantitäten einer chemischen 
Substanz sowie die geringen Lichtintensitäten eine positive Re- 
aktion hervorrufen, während stärkere Lösungen, analog der inten- 
siveren Beleuchtung, eine stark negative Reaktion zur Folge haben. 

1. Nahrun gsreaktionen. 

Aus den Experimenten, die ich in dem Teil über Photoreception 
beschrieben habe, scheint mit großer Wahrscheinlichkeit hervor- 
zugehen, daß die Asseln imstande sind, ohne Vermittlung des chemo- 
receptorischen Sinnes mittels einer Augenwahrnehmung die Nahrung 
zu bemerken. Da wir aus anderen Versuchen wissen, daß die Seh- 
schärfe bei den Asseln sehr schwach ausgebildet ist, daß nur die- 
jenigen Gegenstände wahrgenommen werden, die sich in unmittelbarer 
Nähe befinden, kann die Nahrung, die in ein Aquarium hineingelegt 
wird, nur von denjenigen Tieren bemerkt werden, die in ihrer Nähe 
vorbeiwandern. Bei dem früher beschriebenen Experiment mit dem 
Reagenzglas befanden sich auch fast alle Tiere am Beginn des Ver- 
suchs in Bewegung. 

Nun erhebt sich die Frage, ob die Asseln imstande sind, die 

23* 



338 Georg J. v. Kaulbersz, 

Nahrung aufzufinden, wenn die Augenreaktion unterbleibt, ob sie 
mittels des chemoreceptorischen Sinnes an die Nahrung geleitet 
werden können. Die paar Experimente, die ich ausgeführt habe, 
haben mir eine positive Antwort auf diese Frage gegeben. Wenn 
man in ein Aquarium mit reinem Brunnenwasser, in welchem die 
Tiere 1 — 2 Tage gehungert haben und das typische schon be- 
schriebene' Benehmen im Aufenthalt an den Ecken des Aquariums 
zeigen, einige faulende Blätter der Rüster oder einer Eiche hinein- 
legt, ohne irgendwelche Wassererschütterungen dabei zu verur- 
sachen, verlassen nach einiger Zeit die Tiere, die sonst in dem Teil 
stundenlang fast bewegungslos an .den Ecken verbleiben, den Auf- 
enthaltsort und kommen auf die Blätter zu sitzen. 

Ich habe, um die Reaktion genau zu prüfen, eine Serie von 
Experimenten gemacht, die uns zeigen, nach welcher Zeit die Re- 
aktion bei den normalen Tieren eintritt und was für eine Differenz in 
bezug auf die chemische Wirkung zwischen den normalen Individuen 
und denen, welchen die eine oder andere vordere Körperextremität 
entfernt ist, besteht. Zunächst habe ich die Tiere öfters mit Kar- 
toffeln und mit Ochsenfleisch gefüttert. Da aber die Fleischnahrung 
meistens schädlich war und die Kartoffeln und Blätter sich viel ge- 
eigneter erwiesen, habe ich später als Nahrung ausschließlich die 
letzteren gebraucht. 

a) Nahrungsreaktionen von normalen Tieren. 

Die ersten Versuche bezogen sich auf normale Tiere, die 2 Tage 
vorher keine Nahrung bekamen. Die Exemplare waren vor dem 
Experiment an einem Rand, besonders an einer Ecke des Aquariums 
zu 15 gruppiert. An dem entgegengesetzten Ende derselben Seite 
wurde an einem Faden ein Kartoffelstückchen so aufgehängt, daß 
sein unteres Ende nicht mit dem Boden in Berührung kam. Die 
Beobachtung wurde dem Benehmen der Tiere in bezug auf die 
Diffusion der Substanz gewidmet. Ein Kartoffelstückchen, welches 
um 10 Uhr 40 Minuten vormittags aufgehängt wurde, ist 2 Stunden 
lang auf seine Wirkung beobachtet worden. 

Nach 12 Minuten begannen 2 in dem Abstand von 6 cm be- 
findliche Individuen sich in der Richtung des Stückchens zu bewegen. 
Das eine von diesen blieb bei dem ersten Passieren der Ecke an 
der Kartoffel sitzen und nahm dabei eine von unten nach oben ge- 
richtete Stellung ein, während das andere an dem aufgehängten 
Stück vorbei ging und in einer Entfernung von 10 cm hinter 



Biologische BeobacMungen an Asellus aquaticus. 339 

demselben eine plötzliche Rückwärtsbewegung machte; bei dem 
zweiten Vorbeigehen blieb es unmittelbar in der Nähe der Kartoifel 
stehen, nach einigen Sekunden schließlich ließ es sich auf dem Stück 
nieder. 

Die anderen Tiere, die weiter an der Ecke saßen, begannen 
sich erst nach 25 Minuten zunächst nur in der Ecke zu bewegen, 
später gingen 3 von ihnen in der zur Nahrung entgegengesetzten Be- 
wegungsrichtung und wanderten so 4—5 Minuten herum, bis sie in die 
Nähe des aufgehängten Stückes kamen. Diesen folgten 8 Minuten 
später 2 weitere Tiere, so daß 33 Minuten nach Beginn des Ver- 
suches die Hälfte der Tiere sich am Kartoffelstückchen befand. 
4 von ihnen saßen unmittelbar auf der Kartoffel, 3 auf dem Boden 
unter dem Stück, das sie berühren konnten. 

Die 8 übrigen Asseln schienen noch nicht von der Diffusion 
beeinflußt zu sein, sie hielten sich immer in der Ecke auf und 
kamen nach kleinen Beunruhigungen wieder zur Euhe. Erst nach 
50 Minuten ist noch eins von diesen Individuen zur Nahrung ge- 
kommen. 

Von den Exemplaren, welche in der ersten Zeit sich auf dem 
Stückchen hinsetzten, blieben die einen ganze 2 Stunden auf ihm 
sitzen, die anderen entfernten sich nach viel kürzerer Zeit davon. 
Nach Verlauf von 1 Stunde 20 Minuten haben alle von den 
am Rand des Aquariums gruppierten Tieren ihren Aufenthaltsort 
verlassen, und jedes von ihnen ist bei der Nahrung angekommen. 
Einige rückten bald zurück, andere hefteten sich an dem Stück 
und oberhalb desselben am Faden an. 

Das Resultat um 12.10 (1 Stunde 30 Minuten nach Beginn des 
Experiments) ergab, daß 6 Tiere von diesen 3 zuletzt gekommenen 
an der Kartoffel saßen, während alle anderen sich in Bewegung be- 
fanden und nur kurze Aufenthaltspausen an den Rändern gemacht 
haben. Die am stärksten ausgesprochene positive Reaktion der 
Tiere fand 1 Stunde 50 Minuten nach Beginn des Experiments statt, 
als 12 von den 15 Tieren sich am Kartoffelstück befanden. 

Bei denjenigen Experimenten, wo ich ein Kartoöelstück in der 
Mitte des Wassers aufgehängt habe, verlief die Reaktion noch etwas 
langsamer, aber auch mit derselben positiven Reaktion. 

Die Experimente habe ich ein paarmal wiederholt, und die Re- 
aktion verlief jedesmal sehr ähnlich der zuletzt beschriebenen. Zum 
Vergleich mit den später zu besprechenden Versuchen mit Asseln,. 



340 Georg J. v. Kaulbersz, 

denen die Antennen amputiert wurden, stelle ich hier eine Tabelle 
auf, die das Auffinden des Kartoffelstückes zusammenfaßt. 

Zahl der Tiere, die das Kartoffel- 
Zeit stück aufgefunden haben 

10.40 — 

10.50 — 

10.55 2 

11.00 2 

11.05 3 

11.10 5 

11.15 7 

11.20 7 

11.30 8 

11.40 7 

11.50 8 

12.00 8 

12.10 6 

12.20 10 

12.30 12 

12.40 9 

Es ist aber auch nicht ausgeschlossen, daß, nachdem einige Tiere 
sich an der Nahrung befanden, die anderen durch die Tendenz des 
Aufenthaltes an eine bestimmte Stelle geleitet wurden. 

Einigemal habe ich für die Reaktion Ochsenfleisch verwandt. 
Dieselbe verlief viel rascher als die mit der Kartoffelnahrung. Schon 
nach 30 Minuten haben alle Tiere die Ruhelage verlassen, die 
Gruppierung aber an dem Stück selbst war unbedeutend. Es waren 
höchstens 3 von den 15 Tieren, die sich auf kurze Zeit auf das 
Fleischstück gesetzt hatten, die es aber sehr bald wieder verließen. 

Die Versuche mit einem hineingeworfenen Blatt, die ich schon 
erwähnt habe, zeigten die höchst positive Reaktion, da fast alle 
Tiere sich an dem Blatt angeheftet haben, allerdings erfolgte die 
vollständige Reaktion erst nach l^/g Stunden. 

Außer den Experimenten mit einem aufgehängten Nahrungsstück 
und hineingelegter Nahrung, bei welchen darauf geachtet wurde, 
daß sie von den Tieren nicht mit den Augen wahrgenommen wurde, 
habe ich einige Versuche so angestellt, daß ich die betreffende 
Nahrung in ein Reagenzglas hineingelegt habe und dieses auf den 
Boden des Aquariums legte. Dabei wollte ich beobachten, ob die 



Biologische Beobachtungen an Asellns aquaticus. 341 

Tiere, welche am Beginn des Versuches dicht an den Ecken des 
Aquariums gTuppiert waren, in das Reagenzrohr hineingehen würden. 
In den Fällen, wo die Nahrung (Kartoffeln und Blätter) in der 
untersten Hälfte des Rohres lag, in der Weise, wie wir es bei dem 
Versuch über die Augenwahrnehmung der Nahrung beschrieben 
haben, erfolgte sehr lange Zeit gar keine Reaktion, die auf eine 
chemische Wirkung deuten möchte; bei den Versuchen aber, wo die 
Nahrung ganz in der Nähe der Öffnung lag, ergab sich folgendes: 
nachdem ich in ein Reagenzglas 1 cm von seinem oberen Ende ein 
kleines Kartoffelstück und ein Blatt hineingelegt habe, waren von 
den 6 an einer Ecke des Aquariums gruppierten Individuen nach 
25 Minuten 4 im Innern des Glases. Das 1. kam schon nach 
10 Minuten, 2 nächste nach 15, das 4. nach 23 Minuten hinein. Sie 
setzten sich auf die Blätter und verblieben längere Zeit in Ruhe 

Bei diesen Tieren war die Erscheinung zu konstatieren, daß 
diejenigen, welche aus dem Rohr herauskrochen, oft nach sehr kurzer 
Zeit in dieses zurückkamen, viel öfters als die 2 anderen Tiere, die 
noch nicht im Reagenzglase gewesen sind. Es wäre denkbar, in 
dem Benehmen der Tiere eine Art von Gewohnheit zu sehen, was 
durch den nächsten Versuch noch etwas verstärkt wird. 

Nachdem ich 3 Tage lang das Reagenzglas mit der Nahrung 
ins Aquarium hineingelegt habe, in welchem ich 6 Tiere hielt, 
von denen fast die ganze Zeit 2—6 im Glase gewesen sind, habe 
ich gleich nach dem Entfernen des Reagenzglases mit Nahrung ein 
ganz reines Reagenzglas an derselben Stelle hineingelegt wie das 
erste. Von den 3 Tage lang gefütterten Tieren kamen 3 im Laufe 
der ersten halben Stunde ins Glas hinein, bewegten sich im Innern 
bis zu seinem unteren Ende und kehrten nach einigen Minuten 
^n die Öffnung zurück. 2 von ihnen machten denselben Weg 2 mal, 
keines habe ich aber längere Zeit sich im Rohr aufhalten gesehen. 

Die ersterwähnten Experimente zeigen uns, daß die Tiere 
mittels eines chemoreceptorischen Sinnes geleitet werden. Nach 
DoELEiN kann man auch bei Wassertieren 2 Typen chemoreceptorischer 
Sinnesorgane: die Geruchs- und die Geschmacksorgene, unter- 
scheiden, die ersteren, die auf Entfernung eine Wirkung ausüben 
und den Fern Wahrnehmungen dienen, die 2., die in unmittelbarer 
Nähe die Stoffe auf ihre chemische Qualität unterscheiden. Daß 
die beiden Sinnesorgane auch bei den Asseln von einander zu 
trennen und nicht als ein gemeinsames, dem Geschmacksinn der 
Lufttiere entsprechendes Organ zu betrachten sind, scheint aus 



342 Georg J. v. Kaulbersz, 

meinen Experimenten mit der Fleischnalirung* hervorzugehen. Auf 
die Entfernung- war die Reaktion stark positiv, die Tiere näherten 
sich dem Fleischstück, sehr oft aber erfolgte nach dem Berühren 
des Stückes eine negative Reaktion. 

Diese Doppelnatur des chemoreceptorischen Sinnes, die bei den 
landbewohnenden Anthropoden stärker angedeutet und speziell bei 
den Insecten von zahlreichen Forschern, wie Foeel, Keäpelin u. A.^ 
studiert worden ist, hat ihren Grund in der Morphologie der vorderen 
Extremitäten: die 1. Antennen dienen bei den Asseln den Geruchs- 
wahrnehmungen dadurch, daß sie die beschriebenen Riechkolben 
besitzen; doch scheint auch die große 2. Antenne dieser Funktion 
nicht vollständig fernzustehen, obwohl ihr morphologischer Bau dieser 
Funktion eigentlich nicht entspricht. Es will mir nach dem Ex- 
periment, welches ich mit der Entfernung der Mandibel ausgeführt 
habe, nicht ganz undenkbar erscheinen, daß an den feinen Härchen 
derselben der Geschmacksinn seineu Sitz hat, doch reicht die Unter- 
suchung noch nicht hin, um Klarheit darüber zu schaffen. 

b) Reaktionen der Tiere, denen die innere Antenne 
amputiert wurde. 

15 Exemplaren von Asellus aq. habe ich die Spitze der 1. Antenne 
bis zum 2. Basalglied amputiert und zunächst die gleichen Versuche 
wie bei normalen Tieren angestellt. Vor der Operation und dem 
Versuch wurden die Tiere 2 Tage in reinem Brunnenwasser ge- 
halten. Zu dem Experiment wurde dasselbe Aquarium benützt und 
die Anordnung in derselben Weise angestellt, indem an entgegen- 
gesetzter Ecke derselben Seite, wo die Tiere gruppiert waren, ein 
Kartoffelstückchen aufgehängt wurde. In den ersten 15 Minuten 
haben die zum Versuch gebrauchten Asseln keine Reaktion gezeigt, 
sie blieben fast unbeweglich an der Ecke. Nach dieser Zeit begann 
ein Individuum, das der Nahrung am nächsten war, sich an der 
Ecke zu bewegen und wirbelnde Bewegungen der äußeren Antenne 
auszuüben. Es bewegte sich merkwürdigerweise gleich im ersten 
Moment in der Nahrungsrichtung und ist im Laufe der 17. Minute 
nach Beginn des Experiments, nach einem Berühren der Kartoffel 
mit der Spitze der äußeren Antenne, an ihr stehen geblieben. Das 
Tier stellte sich in ganz normaler Weise an das Stück und begann 
zu fressen. 

Die anderen Exemplare zeigten die ganze erste halbe Stunde 
keine Reaktion, von der man vermuten könnte, daß sie durch 



Biologische BeobachtuHgen an Aselhis aquaticus. 34S 

chemischen Einfluß bewirkt ist. Sie bewegten sich von Zeit zu 
Zeit aber in sehr unregelmäßiger Weise: 2 von ihnen, die etwas 
weiter im Aquarium herumgewandert sind, kamen nach 40 Minuten 
an das Kartolfelstück und setzten sich auf die Seite desselben. 

Nach 1 Stunde ist der größte Teil der Tiere aus der Ruhe ge- 
kommen, wobei die meisten Exemplare sich in der Nahrungsrichtung 
bewegten. Das Resultat um die Zeit war, daß von den 15 Asseln 
4 an der Nahrungsstelle saßen, die übrigen wanderten an den Rändern 
des Aquariums umher. 

Diese der inneren Antenne beraubten Tiere habe ich auch der 
gleichen Probe mit der Nahrung im oberen Teil des Reagenzglases 
unterworfen. Von den 6 für dieses Experiment benützten Tieren 
habe ich nach V2 Stunde 2, nach 1^2 Stunde 4 an den Blättern im 
Glas sitzend aufgefunden. 

Diese Experimente und noch einige andere, bei welchen ich 
Blätter in die Mitte eines Aquariums, wo sich der inneren Antenne 
beraubte Individuen befanden, hineingelegt habe und die Augen- 
wahrnehmung dabei zu vermeiden versuchte, lassen es möglich er- 
scheinen, daß die inneren Antennen, obwohl sie den Hauptsitz des 
chemoreceptorischen Sinnes bilden, vielleicht doch nicht als die 
einzigen für die Chemoreception in Betracht kommenden Organe 
aufzufassen sind. 

Zahl der Tiere ohne innere 

Zeit Antennen, die das Kartoffelstück 

aufgefunden haben 

10.40 — 

10.50 — 

10.55 — 

11.00 1 

11.05 1 

11.10 1 

11.15 1 

11.20 2 

11.30 2 

11.40 4 

11.50 5 

12.00 4 

12.10 4 

12.20 3 

12.30 4 

12.40 2 



344 Georg J. v. Kaülbeesz, 

Zu dieser allerdings noch nicht ganz bewiesenen Auffassung 
werden wir durch die Beobachtung geführt, daß das Benehmen der 
Tiere ohne innere Antennen gegen die Nahrung im Vergleich zu 
normalen Individuen nicht wesentlich verschieden war. Die Tiere 
schienen weniger empfindlich gegen die Nahrungswirkung zu sein, 
waren aber keineswegs so apathisch, daß man ihnen vollständige 
Abwesenheit des chemoreceptorischen Sinnes zuschreiben könnte. 

c) Reaktion der Tiere, denen die äußeren Antennen 
amputiert wurden. 

Um mir Klarheit darüber zu verschaifen, welche Körperteile 
außer der inneren Antenne für die Chemoreception noch von Be- 
deutung sein könnten, habe ich die gleichen Versuche mit Tieren, 
denen die äußere Antenne und beide Antennenpaare entfernt wurden, 
angestellt. Dabei hat sich ergeben, daß die große Antenne für das 
Auffinden der Nahrung von prinzipieller Bedeutung ist. Die ersten 
Experimente bezogen sich auf Tiere, denen die äußere Antenne, 
vom 4. Basalglied ab, amputiert wurde, während die innere un- 
berührt blieb, um zwischen allen diesen Versuchen einen Vergleich 
ziehen zu können, habe ich stets 15 Tiere für jedes Experiment ge- 
braucht. 

V4 Stunde nach Beginn des Versuches ist 1 Tier, welches sich 
in einer Entfernung von 8 cm befand, bei dem Kartoffelstück an- 
gelangt. Es hat dabei nicht gleich die Richtung nach der Nahrung 
genommen , sondern schritt zunächst an den gegenüberliegenden 
Rand und kam erst später in unmittelbare Nähe des Kartoffelstückes, 
bis es sich schließlich darauf hinsetzte. Eine Augenwahrnehmung 
war in diesem Fall auch sehr wohl möglich. 

Im allgemeinen war die Reaktion der Tiere etwas mehr positiv 
als die derjenigen Exemplare, welche der inneren Antenne beraubt 
waren. So sind nach ^j^ Stunde 2, nach 1 Stunde 5 Asseln an die 
Nahrung gekommen. In dem Benehmen gegen das Kartoffelstück 
zeigten diese Tiere noch weniger Geschicklichkeit als die im vorigen 
Experiment beschriebenen. Sie konnten, besonders in einem dunklen 
Raum gehalten, in der Entfernung von 2 cm vor der Nahrung vorbei 
gehen, und es erfolgte keine Reaktion. 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 345 

Zahl der Tiere ohne äußere 

Zeit Antennen, die das Kartoffelstück 
aufgefunden haben 

10.40 — 

10.50 — 

10.55 1 

11.00 1 

11.05 2 

11.10 2 

11.15 3 

11.20 3 

11.30 3 

11.40 5 

11.50 5 

12.00 4 

12.10 4 

12.20 3 

12.30 5 

12.40 5 



d) Reaktionen der Tiere, denen beide Antennen 
abgeschnitten wurden. 

Es wurden 15 Tieren, die 2 Tage gehungert haben, zunächst 
die äußeren, dann die inneren Antennen abgeschnitten. Der Unter- 
schied im Benehmen dieser Exemplare gegen die normalen sowie dieser 
gegen die, welche einer Extremität beraubt wurden, war sehr auffällig. 
Es verging oft mehr als 1 Stunde, ehe sie an ein Blatt, das in der 
Mitte des Aquariums lag, kamen. Auf ein aufgehängtes Nahrungs- 
stück reagierten die Tiere sehr unbedeutend, einigemal habe ich 
mehr als 1 Stunde beobachtet, und keines von den Tieren ist an das 
Kartoffelstück angelangt. Ein anderes Mal kamen 2 von den 
15 Tieren nach 25 Minuten in Bewegung, wanderten 10 Minuten 
im Aquarium umher, und erst, nachdem sie sich in unmittelbarer 
Nähe des Kartoffelstückes befanden, setzten sie sich auf den Seiten 
desselben nieder. In dem Falle könnte die Reaktion einerseits viel- 
leicht durch die in unmittelbarer Nähe sich befindenden Mandibeln, 
andrerseits aber durch direkte Augenwahrnehmung verursacht 
werden. 



346 Georg J. v. Kaulbersz, 

e) Eeaktion der Tiere, denen die Mandibel zerstört 

wurde. 

Es wurde schon früher bemerkt, daß die Fleischnahrung sich 
für die normalen Tiere als nicht besonders geeignet erwiesen hat, 
obwohl von der Entfernung aus eine positive Eeaktion gegen die- 
selbe stattfand. Sie erfolgte meistens in der Weise, daß die Tiere 
sich zunächst dem Fleischstück näherten, nach kurzer Zeit es aber 
verließen. Dieses Verhalten hat mir Anlaß gegeben, ein Experiment 
aufzustellen, um die Funktion der Haare an der Mandibel auf- 
zuklären. 

Die Amputation der Mandibel ist ziemlich schwierig, weil sie 
auf der ventralen Seite liegt und ihr behaartes Ende sich am Mund 
neben den großen Antennen befindet. Die Operation ist nur bei 
Narkose durchführbar. Das Benehmen dieser, der Mandibel beraubten 
Exemplare, von der Entfernung aus gegen die Nahrung war 
vollkommen dem normalen Tiere gleich. Als Nahrung habe ich 
in diesem Fall Kartoffeln, Ochsenfleisch und Schweinefleisch ge- 
braucht. Das eine Mal wurde auf Kartoffeln und Ochsenfleisch 
geprüft. Die Tiere, 15 au der Zahl, die zunächst an einem Eande 
des Aquariums saßen, waren nach 1 Stunde so verteilt, daß sich 6 an 
dem Fleischstück, 2 an der Kartoffel aufhielten und 7 im Aquarium 
umherwanderten. Dasselbe Experiment mit normalen Tieren ergab 
auch in derselben Zeit ein Eesultat von 7 Tieren an dem Kartoffel- 
stück, 2 an dem Fleischstück and 6, die sich im Aquarium be- 
wegten. 

Das andere Mal wurde auf Kartoffeln und Schweinefleisch die 
Prüfung angestellt. Von den 12 der Mandibel beraubten Tiere saßen 
nach 1 Stunde 5 am Fleischstück, 3 am Kartoffelstück, und 4 bewegten 
sich im Aquarium. Von den 12 normalen hielten sich 7 an der 
Kartoffel, 2 am P'leisch und 3 an den Eändern des Aquariums auf. 
Ein paar Tiere, die sich mehr als 2 Stunden am Fleischstück befanden, 
habe ich am nächsten Tag tot im Aquarium aufgefunden. Es schien, 
als ob diese Tiere, welchen die Mandibel entfernt wurden, die sonst 
bei normalen Tieren vorhandene Unterscheidung von schmackhaften 
und nicht schmackhaften Stoffen verloren hätten und wahllos die 
Nahrung aufnahmen. 

Die Untersuchung reicht bei weitem nicht aus, um sich eine 
Meinung über die Funktion der Haare an der Mandibel zu bilden, sie 
läßt uns aber vermuten, daß vielleicht die Mandibel nicht vollständig 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 347 

des chemoreceptorischen Sinnes entbehrt und daß ihre obere reichlich 
behaarte Partie in der Nähe des Mundes (Taf. 12 Fig. 11) der 
Sitz eines chemoreceptorischen, mit dem Geschmack vergleichbaren 
Sinnes ist. 

2. Reaktionen auf chemische Substanzen. 

Für diese Versuche, bei welchen ich den Grad der Empfindlich- 
keit der Wasserasseln gegen Reize von verschiedenen chemischen 
Substanzen sehen wollte, habe ich nach Peael eine Glastube ge- 
braucht, die auf beiden Seiten capillar ausgezogen war und auf einer 
Seite eine Öffnung von 5 mm, auf der anderen eine von 3 mm besaß. 

Diese Tube wurde mit der betreffenden Substanz gefüllt und in 
ein langes Aquarium, in welchem sich die Tiere befanden, hinein- 
gelegt. Die Diffusion der Substanz war nicht sehr bedeutend; 
trotzdem konnte man nicht länger als einige Minuten in demselben 
Wasser das Experiment durchführen, da besonders bei der Anwen- 
dung von etwas stärker konzentrierten Lösungen eine längere 
Diffusion sehr schädlich für die Tiere war. Die Wirkung mancher 
Substanzen habe ich in der Weise geprüft, daß ich die Krystalle 
ins Wasser hineinlegte und die Orientierung der Tiere gegen den 
Krystall beobachtete. 

Zunächst habe ich mit einigen Salzen Proben angestellt, und 
zwar mit Kupfersulfat, Eisensulfat, Calciumchlorat, Kaliumchlorid 
und Natriumchlorid. Die Versuche, welche dabei mit der Tube 
ausgeführt worden sind, habe ich jedesmal mit einer konzentrierteren 
Lösung begonnen und bis zu den geringsten Konzentrationen 
fortgeführt. Für jedes Experiment wurde stets im Aquarium das 
Wasser gewechselt und meistens neue Tiere gebraucht, deren 
Zahl für jedes Experiment 6 betrug. Für einige dieser Versuche 
habe ich auch Individuen mit amputierten inneren Antennen be- 
nutzt. 

Auf einen Kupfersulfatkrystall, der an den Rand eines Aquariums 
gelegt wurde, zeigt Asellus zunächst eine positive Reaktion, er 
schreitet in die um das Krystallstück herum gefärbte Zone, in welcher 
sich das Salz teilweise gelöst hat, hinein. Diese stark positive 
Reaktion wird höchstwahrscheinlich größtenteils durch eine Augen- 
wahrnehmung bedingt, indem das Tier in die dunklere, grünlich ge- 
färbte Wasserzone hineingeht. Erst nachdem es sich in unmittel- 
barer Nähe des Stückes befindet, tritt in den meisten, jedoch nicht 
allen Fällen, eine plötzliche Rückwärtsbewegung ein. Einigemal 



348 Geokg J. V. Kaulbkrsz, 

habe ich gesehen, wie Asellus sich länger unmittelbar an einem 
Kupfersulf atkrystall aufgehalten hat. 

Die für die meisten Versuche verwandte Tube wurde so ins 
Aquarium hineingelegt, daß die 6 Tiere sich in einem Abstand von 
ungefähr 5 cm von dem breiteren Ende derselben befanden. Zu- 
nächst habe ich eine l°/oige Eisensulfatlösung benutzt. Die Eeaktion 
war im ersten Moment eine positive, die Tiere wanderten an das 
Ende der Tube; nachdem eins von ihnen ganz nahe an der Öffnung 
angelangt ist, krümmte es den Kopf unter den Thorax und kehrte 
mit einer fast sprunghaften Bewegung zurück. 2 andere Tiere, die 
an das Ende der Tube kamen, reagierten in gleicher AVeise, 3 da- 
gegen blieben kurze Zeit an der Öffnung stehen, entfernten sich 
auch aber sehr bald. 

Die Reaktion war somit in allen diesen Fällen eine negative 
und die zunächst erscheinende Positivität derselben war wohl durch 
das Auge bedingt. Eine '^j^^j^ig^ Lösung rief bei den 6 Exemplaren 
auch noch eine negative Reaktion hervor, eine 74%i§'e ebenfalls 
noch eine negative, aber die Tiere zeigten keine plötzlichen Be- 
unruhigungen mehr; auch eine Vs7oi§'^ Lösung hat noch ein lang- 
sames Abwandern der Tiere zur Folge gehabt. 

Dagegen habe ich beim Gebrauch einer ^/i6%igen Lösung ein 
ganz anderes Benehmen konstatiert. 2 von den 6 Tieren näherten 
sich langsam der Tubenöffnung und kamen hier gleich am Rand 
der Tube zur Ruhe. Die übrigen Tiere zeigten diese Reaktion 
noch nicht. Eine ^/ggXig'^ Lösung ergab dasselbe, aber noch 
sichrere Resultat. 3 von den 6 Asseln nahmen eine Stellung un- 
mittelbar in der Nähe der Tubenöffnung an ; man hatte den Eindruck, 
daß sie in die Röhre hineinkriechen wollten. (Die Öffnung war 
jedoch dazu zu klein.) Eine ^g^^ige Lösung hat auch ein positives 
Resultat bewirkt. 

x4.1s 2, Substanz habe ich Kochsalz angewandt. Die nega- 
tive Reaktion war hier bei demselben Grad der Konzentration noch 
ausgesprochener. Eine l%ige, V2%ig'6 und V4%ige Lösung riefen 
jedesmal eine stark negative Reaktion hervor. Bei V8%i8'6i' ^u^ 
Vi6^/oi§"^ï" Lösung war die negative Reaktion viel schwächer, aber 
noch bemerkbar, bei V32%ig"ei' und Vei^o^&^i' reagierten 2 von den 
Tieren positiv. Für dasselbe Experiment habe ich 4 Asseln ohne 
innere Antennen benutzt. Li den stärkeren Lösungen reagierten 
sie noch ausgesprochener negativ als die normalen Tiere, was wahr- 
scheinlich damit im Zusammenhang stand, daß sie sich nicht langsam 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 349 

geg'en den ßeizpunkt bewegten, sondern oft sofort in den stärksten 
Punkt der Konzentration kamen. Bei Anwendung einer l^igen 
Lösung entfernten sich die Tiere von der Tubenöffnung in raschen 
Bewegungen. Bei den schwachen Lösungen von Vß^^iger Lösung 
erwiesen sie eine weniger positive Reaktion als die normalen. 

Kaliumchlorid hat eine weniger intensive Negativität erwiesen 
als Natriumchlorid. Bei Voriger Lösung war die Reaktion schwach 
negativ, bei ^j^^l^igei; und Vs^ig^r Lösung ausgesprochen positiv. 
Als ich ^Is^lQiger Lösung angewandt habe, kamen 3 Tiere nach 
5 Minuten an die Tubenöftnung an. 

Calciumchlorat zeigte bei der Konzentration von 1%, ^l^^jo, 
1/4% und noch Vs'Vo eine negative Reaktion, bei geringeren Kon- 
zentrationen eine wenig ausgesprochene positive. In einer ^gg^igen 
Lösung kamen von den 6 Tieren 2 an die Öffnung, entfernten sich 
aber nach einiger Zeit. 

Von den Basen habe ich Natrium- und Kalilauge geprüft, 
und es ergaben beide eine stark negative Wirkung. So bewirkte 
Natronlauge in V2J V4» Vs, Vie, V32^'oiger Lösung eine rasche, in 
^/e^ und Vi287oi§'®ï' ^i^^ ruhige Rückkehr des Tieres. Lösungen 
von ^266^/0 an wirkten positiv, 4 von den 6 Tieren hielten sich in 
der Nähe der Öffnung auf. Bei noch schwächerer, ^l^i^^lo^g^^, Lösung 
war die Reaktion auch positiv. 2 Individuen saßen an der Tube 
mit dem Kopf gegen die Öffnung gerichtet. Kalilauge hat von 
Vee^oigei" Lösung an keine negative Reaktion mehr hervorgerufen. 

Um das Verhalten gegen Säuren zu prüfen, habe ich die Reak- 
tionen auf Salzsäure, Salpetersäure, Schwefelsäure und Phosphorsäure 
beobachtet. Salzsäure zeigte in ^l^^l^^ger, ^j^^j^iger Lösung eine 
negative Reaktion von ziemlich starker Intensität, so daß sie bei einigen 
Tieren wirbelnde Bewegungen verursacht hat. Eine Vs^/'oi^e Lösung 
hat eine langsame Rückkehr zur Folge gehabt, eine Vi6%igö Lösung 
wirkte indifferent, indem sich die Tiere der Tube näherten, aber 
keinen Aufenthalt an der Öffnung nahmen. Bei ^Is^'^j^iger und ^If-^^l^iger 
Lösung waren im ersten Fall 2, im zweiten 1 Tier an der Tube. 
Bei Anwendung einer Yias^/o^^en Lösung waren nach einiger Zeit ein 
paar Minuten lang 5 Tiere an der Tubenöffnung. Salpetersäure 
ergab fast die gleichen Resultate; die ersten Lösungen wirkten alle 
negativ bis zu Ve^^/oig'er Lösung, auf welche 3 Tiere positiv reagierten. 
Bei Anwendung von Schwefelsäure war die Negativität stärker. 
Va^/o ige Lösung hat eine sehr starke negative, eine ^/^ und Vs^/oi^e 
noch ziemlich stark negative, eine Vi6%iê"e und V32 7oi§'e Lösung sehr 



350 Georg J. v. Kaulbersz, 

schwach nej^ative, eine Voi^i^e Lösung- positive mit 1 Exemplar, 
eine ^liis^Uig^ Lösung positive Eeaktion mit 3 Exemplaren hervor- 
gerufen. 

Phosphorsäure verursachte in V2 und V4^'oio^^' Lösung eine schwach 
negative, in ^j^'^l feiger Lösung eine positive Eeaktion von 2 Tieren. Bei 
*/i6 und V32%i^oï' Lösung war die Positivität nicht ausgesprochen, 
die Tiere benahmen sich ganz indifferent. 

Die paar Resultate der chemischen Reize haben das gleiche 
Ergebnis geliefert: in den einen Fällen haben die Substanzen 
eine abstoßende, in den anderen eine anlockende Wirkung auf die 
Tiere ausgeübt. Die chemische Zusammensetzung war bei w^eitem 
nicht so wichtig wie der Grad der Konzentration der Lösung. Mein 
Ergebnis war somit gleich demjenigen, welches Pearl bei Planarien 
beobachtet hat, nämlich daß die schwächeren Lösungen positive, die 
stärkeren negative Reaktionen hervorgerufen haben. 

Diese Experimente, die ich mit den chemischen Substanzen und 
mit der Nahrung durchgeführt habe, zeigten, daß die Asseln chemo- 
receptorisch fähig sind, daß allerdings der Geruchsinn bei ihnen 
Im Vergleich zu den höheren Krebsen nicht bedeutend ausgebildet 
ist und daß viele sich sowohl gegen die Nahrungswirkung wie gegen 
andere chemische Reize ziemlich passiv verhalten. 

Als Organe, welche die Chemoreception vermitteln, sind in 
erster Linie die inneren Antennen mit ihren Riechkolben zu nennen. 
Man kann aber vermuten, wde uns einige biologische Experimente 
zeigen, daß sie nicht die einzigen hier in Betracht kommenden Organe 
darstellen. 

Tangoreception. 

Das wichtigste von den Tastwahrnehmungen habe ich schon bei 
Beschreibung der Bewegungen und der Ruhestellung der Asseln 
gesagt. Es bleibt nur noch übrig einige zusammenfassende Be- 
merkungen anzufügen. Es ergibt sich schon aus der äußeren Be- 
trachtung der Bewegungen, daß der Hauptsitz des Tastvermögens 
bei den Asseln, wie sonst bei allen Crustaceen, in der äußeren An- 
tenne gelegen ist. Vor jeder Bewegung des Tieres erfolgt zu- 
nächst eine Bewegung der äußeren Antenne. Wenn sich die Tiere 
in normaler Ruhestellung befinden und somit die 5 ersten Basal- 
glieder der 2. Antenne nicht mehr als 20 — 30 ° von der Längsachse 
des Körpers abweichen, erfolgt nach Beginn einer eintretenden Be- 
wegung ein Seitenschlag der Basalglieder und meistens eine nach oben 



Biologische BeobachtUDgen an Aselliis aquaticus. 351 

gerichtete Stellung der Geißel. Von der Seite aus wird die Bewegung 
bogenförmig nach vorn gerichtet, und bei weiterem Gehen erfolgen 
fast unaufhörlich Antennenbewegungen von vorn zur Seite und um- 
gekehrt und gleichzeitig damit die Bewegungen des Geißelfadens 
von oben nach unten, so daß das Tier bald den Boden mit der An- 
tennenspitze berührt, bald die Geißel fast senkrecht zu den Basal- 
gliedern stellt. Diese Bewegungen ermöglichen eine Prüfung des 
ganzen umgebenden Wassers. Diejenigen Tiere, welche nur eine 
Antenne besitzen (die eine wurde amputiert), üben viel mehr unruhige 
Bewegungen mit der einen Antenne aus, als im Fall, wenn beide 
Antennen vorhanden sind. Die inneren Antennen sind, wie ich 
schon gesagt habe, bei den Bewegungen sehr wenig biegsam und 
kommen mit den umgebenden Gegenständen beim Gehen in keine 
Berührung. Auffällig ist dabei folgende Tatsache: die 8—10 ge- 
teilten Fiederborsten, welche an den Antennen sehr zahlreich sind 
und die von Sars als Hörhaare, von Leydig als die wichtigsten 
Tastborsten gedeutet werden, sind an der wenig beweglichen mit 
den Außenkörpern fast nicht in Berührung kommenden inneren 
Antenne zahlreicher vorhanden und verhältnismäßig reicher an allen 
Gliedern angebracht als an der äußeren sehr beweglichen Antenne. 
An der letzteren sitzen sie fast ausschließlich am distalen Ende des 
6. Gliedes, während sie an der inneren Antenne fast an jedem Glied 
vorhanden sind, wie wir es schon bei der morphologischen Be- 
schreibung der 2. i^ntenne betont haben. Dabei ist die Mehrzahl 
dieser Fiederborsten an der lateralen, also der den Riechkolben 
entgegengesetzten Seite der Antenne angebracht. 

Die Beschaffenheit der biegsamen Haare am Ende der Borsten, 
die sich, wie schon erwähnt, stärker als die übrigen Borsten färben, 
läßt uns ebenfalls vermuten, daß es in erster Linie Tast Wahrnehmungen 
sind, die diesen Borsten zufallen. Ihre merkwürdige Lage aber 
könnte vielleicht noch Anlaß zu genaueren Untersuchungen geben. 
Andere Arten von Borsten sind auf allen anderen Extremitäten an- 
gebracht und dienen dem Tier zum Anklammern an verschiedenen 
Gegenstände. 

Wenn man eine Assel auf den Rücken legt, so bemüht sie sich, 
so lange unaufhörliche Bewegungen der Extremitäten auszuüben, 
bis es ihr gelungen ist in die richtige Lage zurückzukommen. 
Die Thoraxfüße müssen bei einem normalen Tier stets an einem 
Gegenstand angeklammert sein. Eine Assel, die auf der Dorsalseite 
liegt, sucht zunächst einen bestimmten Gegenstand mit den Füßen 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. w. Physiol. 24 



352 Georg J. v. Kaulbersz, 

ZU ergreifen ; hat sie einen solchen gefunden, so erfolgt eine Ruhepause 
in den Bewegungen, und bald darauf kehrt sie in die normale 
Lage zurück; hat sie dagegen keinen Anhaltspunkt gefunden und 
gelingt die Herstellung der normalen Lage nicht, so schiebt sich 
das Tier auf dem Rücken im Aquarium hin und her, bis es an eine 
Seitenwand kommt, mit dem Rücken an dieselbe sich anlegt und 
die Füße auf den Boden stellt. Oft geschieht es, daß ein Tier, ohne 
einen Anhaltspunkt zu finden, in die normale Lage zurückkehrt, 
indem es den Körper bald nach der einen, bald nach der anderen 
Seite zu drehen versucht. In den meisten Fällen habe ich beob- 
achtet, daß die Drehung zunächst nach rechts, dann nach links 
erfolgt und die letzte ausschlaggebende Bewegung, bei welcher 
die normale Lage wiedererlangt wird, nach rechts geschieht, 
doch sind auch die nach links gerichteten Bewegungen oft er- 
folgreich. 

Wenn das Tier an einen schwimmenden Gegenstand schon an- 
geheftet ist, setzt es sich, wie wir schon wiederholt betont haben, 
auf deren Unterseite. Diese Lage scheint auch für die Tango- 
reception geeigneter zu sein, besonders wenn die Asseln sich an 
den mit größter Vorliebe besuchten sehr flachen Stellen aufhalten. 
Der Vorzug ist daran erkennbar, daß der eine nach oben reichende 
Ast der letzten Pleopoden, der mit dem anderen, welcher fast in 
der Verlängerung der Körperachse liegt, einen Winkel von ca. 60 ° 
bildet, oft mit seiner Spitze den Boden oder einen anderen Gegenstand 
berührt und so dem Tier eine sichere Lage verschafft. In dieser 
Lage wird die Assel auch durch ziemlich starke mechanische Reize 
nicht leicht aus der Ruhe gebracht. Wenn das Tier dagegen auf 
der Oberseite sitzt, ist es viel empfindlicher. Der Umstand, daß 
diese Lage sowohl für die Tango- wie für die Photoreception die 
günstigste ist, hat sie wohl zur Normalstellung des Tieres werden 
lassen. 

Was nun die Beschaffenheit der Flächen betrifft, welche von 
den Asseln bevorzugt werden, so haben mir einige Experimente 
gezeigt, daß die rauhen Flächen sich entschieden für das Tier vor- 
teilhafter erweisen als die glatten. Ich habe in ein Aquarium 
glatte polierte und rauhe Holzstücke hineingelegt, und fast sämtliche 
Tiere waren an den rauhen Flächen angeheftet, eine Erscheinung, 
die auch mit der Beschaffenheit der Borsten im innigen Zusammen- 
hang steht. 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 353 

Bemerkungen und Experimente mit Wiphargus und 
Ganimarus, 

Ich hatte zunächst die Absicht, für die Experimente den aller- 
nächsten Verwandten des Asellus aquaticus, den Asellus cavaticus, zu be- 
nützen. Meine Versuche aber, ihn in der Nähe von München in tiefen 
Brunnen aufzufinden, blieben erfolglos. Das Tier wurde von E,ougement 
in einem Brunnen Münchens aufgefunden, der aber nicht mehr 
existiert. Im September 1911 habe ich einige Höhlen des schwäbischen 
Jura besucht, um dort nach blinden Isopoden und Amphipoden zu 
suchen. Dabei ergab mir das zunächst gesuchte Eggisloch bei Urach 
keinen Erfolg; ich hatte nicht das Glück, an eine mit reichlicherem 
Material versehene Stelle der Höhle zu kommen, was wahrscheinlich 
auch mit der raschen Strömung des Baches im Zusammenhang stand. 
Die Anwesenheit der blinden Tiere im Loch bewiesen die vielen 
Häutungspanzer von Niphargits, die mit dem rasch fließenden Wasser 
abtrieben. Das reichlichste Material ergab die Falkensteiner Höhle. 
Allerdings habe ich auch hier den Asellus cavaticus nur in einigen 
wenigen Exemplaren an den Seitenwänden der Höhle bemerkt 
und habe keine größere Anzahl von Tieren gesehen. Dagegen 
habe ich fast in jedem Teil der Höhle, wo ich am Wasser stehen 
blieb, eine sehr große Zahl von Niphargus puteanus aufgefunden. 
Die größte Zahl der Tiere konnte ich sehen, wenn ich die Acetylen- 
lampe möglichst weit vom Bach aufstellte und am Ufer ruhig be- 
obachtete; sie kamen dann oft eins nach dem anderen, seitlich das 
Ufer berührend, von den Steinen heraus und verblieben längere Zeit 
an der schwach beleuchteten Fläche, wobei sie meistens mit dem 
Abdomen der Lichtfläche zugewandt waren. Wenn ich die Lampe 
näher ans Ufer stellte oder bei derselben Beleuchtung das Licht 
einer elektrischen Taschenlampe auf die Wasserfläche fallen ließ, 
folgten rasche Bewegungen nach vorn in der vom Licht abgewandten 
Richtung, und die Krebse verschwanden zwischen den Steinen und 
im Schlamm. 

Niphargus schwimmt in der Höhle am Rande der Steine in einer 
seitlich zum Stein gerichteten Lage und versteckt sich oft vollständig 
im Schlamm, viel seltner sieht man ihn sich sprunghaft im freien 
Wasser bewegen. Im letzteren Fall liegen die Tiere auf der Seite 
und schwimmen mit Abdomenstößen rasch umher. Da Niphargus sich 
gleich als sehr günstiges Objekt für die Lichtreize erwiesen hat, 
habe ich auf Asellus cavaticus verzichtet und einige Exemplare von 

24* 



354 Georg J. v. Kaulbersz, 

Niphargus lebend aus der Höhle mitg-enommen, um mit ihm ver- 
gleichende Experimente zu Gammarus piäex aufzustellen. Dieselben 
habe ich teils in Urach, teils noch am lebenden Tier in München 
untersucht. In dem Gefäß, in welchem ich sie einige Tage gehalten 
habe und oft das Wasser erneuerte, waren sie an den ersten 2 Tagen 
sehr lebendig und reagierten auf jeden kleinsten Reiz, den man in 
ihrer Nähe ausgeübt hat. Die Reaktion erfolgte stets mit einer 
sprunghaften Bewegung, wobei die in der Nähe der Antenne aus- 
geführten Reize durch einen Rückstoß beantwortet wurden. 

Die Reaktionen sind im allgemeinen bei Niphargus viel lebhafter 
als bei seinem nächsten Verwandten, Gammarus. Die Tiere waren 
zunächst in einer großen Schüssel untergebracht, in welcher ich 
einzelne Stellen beleuchtete. Wenn Niphargus sich während seines 
Schwimmens in der Schüssel der beleuchteten Fläche näherte, erfolgte 
jedesmal eine ganz außergewöhnlich starke Reaktion, indem das 
Tier sofort die beleuchtete Fläche verließ und sich mit einem 
kräftigen Sprung nach rückwärts oder zur Seite verschob. Wenn 
man das Tier einigemal nacheinander beleuchtete, traten die 
raschen Bewegungen jedesmal auf, jedoch mit einer deutlichen Ab- 
nahme der Reaktionsintensität. Da ich mit sehr großen (Gesamt- 
länge 5,1 cm) Tieren zu tun hatte, konnte ich auch die Reaktionen 
beobachten, welche bei Beleuchtung verschiedener Körperteile ein- 
traten. Ich habe zu diesem Zweck mehreremal einen schmalen 
Lichtstrahl bald auf die Abdomenfläche, bald auf den Kopf oder 
den Thorax geworfen, konnte aber hier keine dauernde Tendenz 
bemerken; alle Körperteile reagierten fast gleichstark. Besonders 
empfindlich erwies sich das Tier, wenn ich es von der Unterfläche 
beleuchtete, jedesmal erfolgte eine plötzliche Schreckbewegung. 

Gammarus pulex, mit dem ich zum Vergleich dieselben Experi- 
mente angestellt habe, reagierte auf das Licht ruhiger, seine Be- 
wegungen waren nicht so plötzlich, und zwischen dem Beleuchtungs- 
moraent und der Reaktion verliefen meistens einige Sekunden, wäh- 
rend Niphargus in demselben Augenblick reagierte. Wenn man 
einen Gammarus in die Nähe eines ins Aquarium hineingeworfenen 
Fleischstückes bringt, verhält sich derselbe zunächst ziemlich passiv, 
er schwimmt in normaler Weise einigemal neben dem Stück umher 
und kommt manchmal nach kurzer Zeit daran zu sitzen. Ein ganz 
anderes Verhalten habe ich bei Niphargus beobachtet. Nähert sich 
das Tier einem Fleischstück, das in die Mitte einer Schüssel hinein- 
gelegt ist, so erfolgt, noch ehe das Tier mit den äußeren Antennen 



Biologische Beobachtungen an Asellus aqnaticus. 355 

das Fleisch berührt, etwa schon in der Entfernung von 2 — 3 cm von 
dem Stück, eine starke Eeaktion. Diese Eeaktion verläuft aber 
sehr ähnlich derjenigen mit dem Lichteinfluß und äußert sich in 
einer fast momentanen Seitenstellung der beiden Antennenpaare 
und des ganzen Körpers und einem darauf folgenden Sprung zur 
Seite oder nach rückwärts. Auf einige andere Substanzen, wie Kar- 
toffeln, die ich an demselben Tage nach dem Ausfischen des Tieres 
in den Behälter brachte, erfolgte jedesmal' eine sehr starke negative 
Reaktion. Über den Charakter dieser Reaktion kann ich nicht mit 
Bestimmtheit sagen, ob sie durch Diffusion der chemischen Substanz 
oder auch vielleicht durch einen Lichteinfluß des Stückes selbst 
bewirkt war. Das Benehmen der Tiere gegen die ihnen als Nah- 
rung gegebenen Stofle (Kartoffeln, Blätter, Fleisch) war derart, daß 
sie gar nichts gefressen haben, ihr Darminhalt hat sich allmählich 
entleert, und man konnte es gut verfolgen, wie die schwarze Rücken- 
linie sich allmählich verkleinert hat. Ich habe einigemal das frische 
Wasser von der Höhle mit ihrem Schlamm gewechselt; die Tiere 
gingen jedoch am 4. Tage nach der Herausholung aus der Höhle zu- 
grunde. 

Die Farbe der Tiere war milchig weiß mit Ausnahme der 
schwarzen Rückenlinie. Da es mir nicht gelungen ist, sie länger 
zu züchten, konnte ich auch die sonst wünschenswerten Experi- 
mente mit der Farbenänderung am Licht nicht anstellen. Solche 
Versuche wurden von Viré im „Laboratoire des Catacombes du 
Musée d'Histoire naturelle" angestellt, wo er eine Farbenänderung 
des im Dunkel gezüchteten Gammarus fluviatüis und des am Licht 
gezüchteten Nipliargus beobachtete. Es ergab sich im 1. Fall fol- 
gendes: nach 6 Monaten trat eine graduelle Entfärbung ein, das 
graue Gammarus-Vigm^wi verschwindet allmählich bis zur vollstän- 
digen Durchsichtigkeit. Ln Auge tritt erst nach einem Jahre eine 
leichte „dissociation des corneilles", sonst keine Veränderungen ein; 
die Geruchsorgane aber werden schon nach kurzer Zeit gewaltig, 
bis auf das 3 fache, vergrößert. 

Im 2. Fall sind die Resultate nicht so klar: bei manchen, einige 
Monate gezüchteten Nipliargus sind nur ganz leichte schwarze 
Flecken auf der Oberfläche entstanden. Es ist bemerkenswert, daß 
die Organe, welche ohne weiteren Nutzen geworden sind, in viel 
langsamerem Tempo sich zurückbilden, als die nützlich gewordenen 
sich entwickeln. 

Die von mir aus der Falkensteiner Höhle bezogenen Exemplare 



'356 (xEORG J. V. KaüLBEKSZ, 

von Niphargus puteanus ließen einigte Abweichungen von den be- 
schriebenen erkennen. Das, was gleich auf den ersten Blick 
sehr ins Auge fiel, w^ar die außerordentliche Größe des Tieres, das ich 
aus dem ersten Bassin der Höhle herausgenommen habe. Die Dimen- 
sionen des Körpers waren von den in der Monographie von Stibbes 
und in den Arbeiten von Fries und Enslin angegebenen sehr ab- 
weichend. Die Gesaratlänge des Tieres betrug 5,1 cm, wobei der 
Körper ohne Antennen und Uropoden 2,5 cm betrug, die Antennen 
— 1,7 cm die Uropoden — 0,9 cm. 

Der Bau der Antenne bei der Gattung Gammarus ist wesentlich 
verschieden von demjenigen des Asellus. Während bei dem letzteren 
die immer viel kleinere erste Antenne der Hauptsitz des Geruchs- 
sinnes ist, findet sich bei Gammarus kein so scharfer Unterschied in 
der Größe der beiden Antennen, immer ist es aber die größere, auf der 
die Riechkolben sitzen. Es kommt noch ein zweiter wichtiger Unter- 
schied hinzu : die größere erste Geruchsgeißel ist vom letzten Basal- 
glied ab 2 teilig, allerdings ist der eine Teil rudimentär und besteht 
nur aus 2 Gliedern, der andere gut entwickelte aus ca. 20 Gliedern. 

Bei den von mir gefundenen Niphargus stimmen die Basal- 
glieder der Antenne mit den Beschreibungen von Stibbes überein, 
unterscheiden sich aber durch die außerordentliche Länge der Geißel. 
Während bei den beschriebenen Formen die Zahl der Geißelglieder 
dieser Antenne 25 nicht überschreitet, bestand bei den 4 Individuen 
bei denen ich nachgezählt habe, die Geißel aus 51 Gliedern. 

Die Antennen von Niphargus sind im Vergleich zu denen von 
Gammarus viel reichlicher mit Borsten besetzt; sehr zahlreich sind 
die kleinen dicken Borsten, welche in allen 3. Basalgliedern wie 
Büschel von einem Punkt ausgehen und sich nach allen Seiten hin 
erstrecken. 

Zusammenfassung. 

Zum Schlüsse fasse ich die wichtigeren Resultate meiner Arbeit 
kurz zusammen. Das Geschlechtsleben der Asseln steht in einer 
Beziehung zur Häutung, indem nach jeder beendeten Copulation 
eine Häutung des Ç stattfindet. Den Geruchsantennen fehlt nicht 
vollständig die Fähigkeit der Autotomie. Ihre Regeneration erfolgt 
meistens, jedoch nicht immer in der Weise, daß die Basalgiieder in 
der zentrifugalen, die Geißelglieder in der zentripetalen Richtung 
sich anlegen. Manchmal habe ich die Regeneration nur in zentri- 
petaler Richtung sich vollziehen sehen. 



Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. 357 

Die iVsseln sind negativ pliototropisch. Eine positive Reaktion 
erfolgt nur auf Licht von sehr schwacher Intensität. Die Haupt- 
rolle bei allen Lichtempfindungen fällt dem Auge zu, obwohl die 
Haut auch nicht vollständig lichtunempfindlich ist. Das Sehvermögen 
ist ziemlich schwach ausgebildet, doch wird bei einem Vorbeiwandern 
der Tiere in der Nähe die Nahrung oft mit den Augen wahr- 
genommen. Bei der Einwirkung von verschiedenen monochroma- 
tischen Lichtern besteht öfters eine positive Reaktion gegen das 
rote Licht. 

An den Geruchsantennen, die aus 4 Basalgliedern und 12 — 14 
Geißelgliedern bestehen, sind die Riechkolben dadurch ausgezeichnet, 
daß sie sich viel stärker als die übrigen Antennenteile färben 
und im Innern einen geteilten Strang erkennen lassen. Eine stärkere 
Färbung weisen auch die Fiederborsten auf. Die 1. ßasalglieder der 
1. Antenne sind muskelreich, die Geißel ist muskelfrei. Die 1. An- 
tennen stellen das Hauptorgan für die chemoreceptorischen Wahr- 
nehmungen dar. Sie scheinen aber nicht das einzige hier in Be- 
tracht kommende Organ zu sein. Sehr verdünnte Lösungen 
mancher chemischen Substanzen rufen ebenso wie sehr schwache Be- 
leuchtungen eine positive Reaktion der Asseln hervor. 

Die Tastreize werden im Wasser schon aus einer Entfernung 
von einigen Zentimetern wahrgenommen, wobei die leichtesten 
Wassererschütterungen wohl durch die Fiederborsten empfunden 
werden. 

Niphargus ist auf alle Reize mechanischer und photischer Natur 
viel empfindlicher als Gammarus. 



358 Geokg J. V. Kaulbersz 



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360 Georg J. v. Kaulbersz, Biolog;. Beobachtungen an Asellus aquaticns. 



Erklärung der AbMldiingen. 



Tafel 11. AselUis aquaticiis. 

Fig. 1. Das 1. Thoraxbein des (^. 

Fig. 2. Das 1. Thoraxbein des Ç. 

Fig. 3. Der 1. Pleopode des ^. 

Fig. 4, Der 1. Pleopode des Ç. 

Fig. 5. Der Verlauf des Nerven in den Basalgliedern der 1. Antenne. 

Fig. 6. Ein ßiechkolben von der 1. Antenne. 

Tafel 12. Asellus aqtiaticiis. 

Fig. 7. Ein Riechkolben von der 1. Antenne. 

Fig. 8. Die letzten Geißelglieder der 1. Antenne. 

Fig. 9. Längsschnitt durch das 2., 3. u. 4. Basalglied der 1. Antenne. 

Fig. 10. Der Verlauf der Muskeln im 1. u. 2. Basalglied. 

Fig. 11. Die Mandibel. 



Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 

L Mitteilung: Der Lichtsinn. 

Von 

Helnmth Plessner (Heidelberg). 

Mit 7 Abbildungen im Text. 



Hlstorisclies und Problemstellung. 

Es ist eine auf den ersten Blick eigentümliche Erscheinung, 
daß die vergleichende Physiologie der Betriebsfunktionen gerade 
diejenigen Organe bisher so wenig exakt analysiert hat, die durch 
ihren morphologischen Aufbau leichte Deutung zu gestatten scheinen. 

Der sehr ausgeprägte Charakter und die oft überraschende Über- 
einstimmung im Bau dieser Organe — ich habe hier hauptsächlich 
die Eeceptoren im Auge — läßt für dieses Gebiet eine allgemeine 
Physiologie in größerer Nähe als auf anderen Gebieten erscheinen. 

Es war mir bekannt geworden, daß die Photoreceptoren der 
niederen Tiere ungenügend" analysiert sind und daß insonderheit bei 
den Echinodermen in diesem Punkte eine große Verwirrung besteht, 
die eine ausgedehnte Untersuchung lohnend erscheinen ließ. Ein 
einmonatlicher Aufenthalt im September 1912 an der Kgl. biolo- 
gischen Anstalt auf Helgoland bot mir die Gelegenheit, über die 
Photoreception bei diesen Formen, und zwar an Asterias rubens und 
Solaster papposus, Versuche anzustellen, über die ich im folgenden 
berichten will. Das große Entgegenkommen, das ich dort fand, half 



362 Helmuth Plkssner, 

mir über mancherlei Schwierigkeiten, die der Mangel jeg'lichen phy- 
siologischen Inventars mit sich bringt, leichter hinweg. 

Wir werden am besten so vorgehen, daß wir zuerst ganz kurz 
auf die Histologie der Photoreceptoren der Seesterne, der bekannten 
„Augenflecke", eingehen, dann die Geschichte der Physiologie dieses 
Organs so weit durchsprechen, wie wir sie zur Kritik der eigenen 
Versuche brauchen. Nach der Erörterung der Experimente ver- 
suchen wir, in die Bedeutung der Augen für das Leben der See- 
sterne einzudringen, ihre Beziehung zu dem gesamten Lichtsinn zu 
erläutern und dann auf ähnliche Verhältnisse bei anderen Formen 
hinzuweisen, die eine Vergleichung mit der Lichtsinnesphj'^siologie 
der Seesterne wohl gestatten. 

Schon 1780 war es Vahl, der in Müller's Zoologica dauica die 
Augenpunkte von Pteraster militans abbildete, sie aber noch nicht 
als solche erkannte. Das gelang vielmehr erst Ehbenbeeg im Jahre 
1834, der nach der eigenartigen Haltung der Armspitzen, die diese 
Organe bekanntlich tragen, ihnen den Wert von Lichtsinnesorganen 
zusprach. In der Tat ist dieses Phänomen sehr für eine solche An- 
sicht überzeugend: die Enden der Arme w^erden emporgehoben ge- 
tragen und „suchen" gleichsam den Raum nach den verschiedensten 
Eichtungen ab. Die sich stetig weiter vervollkommnende histolo- 
gische Darstellung der Augenflecke konnte die Ansicht Eheenbeeg's 
nur immer mehr bekräftigen; wir werden später sehen, daß die 
Physiologie in diesem Punkte mit der Histologie nicht Schritt hielt. 
Die letzte morphologische Arbeit darüber stammt von W. Peefeek 
(1901),') die auf jeden Fall die für uns jetzt in Betracht kommenden 
Grundlagen ausreichend darbietet; wir werden uns deshalb an ihn 
anzuschließen haben. 

An der Spitze jedes Armes gewahrt man schon mit bloßem 
Auge einen roten Punkt, den man bei näherem Zusehen als eine 
rot gesprenkelte polsterartige Erhebung erkennt. Dies ist der 
Augenwulst, der sich an der ventralen Basis des Endfühlers flndet. 
Da ja dieser mit dem Ambulacralsystem in direktem Zusammen- 
hange steht, wenn er auch seine Natur als Saugfüßchen eingebüßt 
hat, so kann er mit wechselndem Füllungsgrade bald frei ausge- 
streckt, bald kontrahiert im Schutze der Terminalplatte, der Stacheln 
und Dornen sein. Wir legen jetzt einen Sagittalschnitt durch den 



1) W. Peeefee, Die Sehorgane der Seesterne, in : Zool. Jahrb., 
Vol. 14, Anat., 1901. 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 



363 



Endfühler und sein ventrales Polster und können nun eine von den 
zahlreichen Augengruben isoliert betrachten. 

Ein solches Auge (Fig. A) stellt also eine Einsenkung des Epi- 
thels dar, das hier aus zwei besonderen Zellarten sich zusammen- 
setzt, den Stützzellen und den eigentlichen Sinneszellen; (ob auch 
über die ganze Hautoberfläche eine solche Zweiteilung des Zell- 
charakters besteht, wird von Hamann bejaht, von Cuénot dagegen 
bestritten). Die Stützzellen {st) bilden die Umrahmung des Organs 
und schließen sich fast über dem eigentlichen Augenbecher zu- 
sammen; die innere Schicht besteht aus den Sinneszellen (si), 
welche mit ihren Stäbchen artigen Bildungen dem Innern des Bechers 
zugekehrt sind. Dieser ist mit einem glashellen wässerigen Substrat 
erfüllt, dem sogenannten Emblem {em). Sie stehen besonders dicht 
am Grunde der Ein- 
senkung, wie wir das 
an den zahlreichen 
Kernen (k) beobachten 
können. Der lebhaft 
rote Farbstoff findet 
sich in ihnen allein 
vor, eine Sonderung 
in Pigment und Stäb- 
chenzellen ist hier 
nicht eingetreten. Wie 
Peeffee durch ge- 
wisse Reaktionen 
nachweisen konnte, ge- 
hört der Farbstoif zu 
den Lipochromen, wie 
ja auch das Pigment 
der Augenflecke bei den Flagellaten und die farbigen Tropfen 
der Zapfen des Wirbeltierauges. Nach außen wird der Zellen- 
komplex von einer Linse (Z) abgeschlossen, über die sich un- 
mittelbar die Cuticula (c) herüberlegt. Es sei hervorgehoben, daß 
wir keineswegs bei allen Seesternen diesem Augentyp begegnen, 
sondern er stellt den morphologisch kompliziertesten dar. Pfeffee 
hat noch zwei andere Typen feststellen können, deren histologischer 
Aufbau uns aber hier nicht näher beschäftigen soll. Es sind das 
weit einfachere Bildungen, deren einzelne Bestandteile sich in dem 
hier betrachteten Auge von Asterias recht deutlich wiederfinden 




Fig. A. 



364 Helmuth Plessner, 

lassen. Deshalb ist es besonders leicht, den von uns näher be- 
trachteten Augentyp als den kompliziertesten hinzustellen. 

Sehen wir jetzt zu, was die physiologische Forschung bis auf 
den heutigen Tag über die Funktion dies gewiß sehr ausgeprägten 
Organs ermittelt hat. Wollten wir die letzte Arbeit, die aus dem 
Jahre 1909 stammt und Mangold zum Verfasser hat, darüber be- 
fragen, so würde unsere Enttäuschung sehr groß sein; es war 
diesem Forscher nicht gelungen, die Funktion und Bedeutung der 
Augen zu ermitteln. Vielmehr sprach er die vom histologischen 
Standpunkt geradezu unbegreifliche Vermutung aus, daß die „Augen" 
der Seesterne mit dem Lichtsinne nichts zu tun hätten, wahrschein- 
lich aber einem unbekannten Sinne dienten. Es wird sich daher 
empfehlen, die Geschichte der Untersuchungen selbst kurz zu durch- 
streifen, um auf diese Weise mögliche Mißverständnisse von vorn- 
herein auszuschließen. 

Die ersten Forschungen über die Bedeutung der Seesternaugen 
stammen von Romanes u. Ewaet (1881) ^), die an Echiniden, Holo- 
thurien und Asteriden Lichtempflndlichkeit feststellten. Für uns 
haben- hier vorläufig nur die Resultate an Asteriden Bedeutung, die 
betreifenden über Echiniden werden wir am Schluß erwähnen; die 
Experimente an Holothurien seien hier nicht besprochen. In ihren 
Experimenten konnten sie nachweisen, daß die Bewegungen der ge- 
nannten Formen auf Lichtreize in deutlicher Abhängigkeit von den 
morphologisch differenzierten Gebieten, den Ocellarpunkten wie den 
Augen, stehen; wenn ihre Versuche auch eine ausreichende Umgrenzung 
und Analyse vermissen ließen, so konnte man in ihre Angaben doch wohl 
keinen Zweifel setzen. So war es denn nicht weiter überraschend, daß 
PßETER ^) bei der gleichen Versuchsanordnung übereinstimmende Re- 
sultate erhielt. Auch er sah, daß Seesterne im völlig verdunkelten 
Raum auf einen schmalen Lichtspalt zukriechen, nach Ab- 
trennung ihrer Augenpunkte diese Reaktion aber nicht mehr zeigen; 
aber auch er führte die Analyse in keiner Weise weiter durch. 
GßABER^) war der nächste Forscher, der in seinen Arbeiten über 
die Verbreitung und Beschaffenheit des Farbensinnes, besser gesagt, 
spezialisierter Bewegungsreaktionen auf Strahlen besonderer Wellen- 



1) Observations on the locomotor system of Echinodermata, in : Phil. 
Trans. Roy. Soc. London, Vol. 172, ]881. 

2) In: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 7, 1886 — 1887. 

3) V. Geaber, liber die Helligkeits- und Farbenempfindlichkeit einiger 
Meertiere, in: SB. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Vol. 91, Abt. 1. 



Untersucliungen über die Physiologie der Seesterne. 365 

länge, eine „Vorliebe" der Seesterne für den ultravioletten Teil des 
Spektrums annehmen wollte, der auch dann zum Ausdruck kommen 
sollte, wenn die Exemplare ihrer Augen beraubt waren. Wenn 
man nun auch nach der Kritik von Driesch (1890) i) von einem wirk- 
lichen Farbensinn vorläufig nicht mehr sprechen durfte, so trat doch 
immerhin etwas ganz Neues für die Lichtreaktion der Asteriden 
auf: eine deutlich unterscheidbare Bewegung auf verschiedene Licht- 
intensitäten trotz Fehlens der Augenpunkte. Es war hier also eine 
spezifisch photische Empfindlichkeit der Haut zum ersten Male fest- 
gestellt. Doch schien man nicht das Bedürfnis zu fühlen, diese beiden 
Resultate, das Reagieren auf ferne Helligkeiten und auf direkte Be- 
leuchtung, nun auch wirklich in ihrer Eigenbeziehung aufeinander klar- 
zustellen. Pfeeeek, unser histologischer Gewährsmann, bestätigte 
mit einer unwesentlich veränderten Versuchsanordnung die Resultate 
von Pbeyer und Romanes, nahm aber auf die eigentümliche, von 
Geaber entdeckte Erscheinung keinen Bezug. Trotzdem betonte er, 
daß die Funktion der Augen wohl noch eine tiefere Bedeutung 
haben müßte, und er erörterte die Möglichkeit einer Moto- oder 
Iconoreception. Jennings suchte in seiner klassischen Arbeit: 
Behavior of the starfish (1907) ^j dem Problem einer „vision", wie 
er es nannte, bei Asterias forreri beizukommen. Unter „vision" ver- 
steht er jede Helligkeitswahrnehmung in der Ferne, wo also von 
direkter Beleuchtung des Tieres nicht die Rede ist. Seine Ver- 
suche machten eine Helligkeitsreception durch das Tier sehr wahr- 
scheinlich, denn es kroch auf eine undurchsichtige Wand, die keinen 
Schatten warf, hin, während es niemals ein Gleiches bei einer durch- 
sichtigen Wand tat. Doch Jennings verfolgte diese Tatsache nicht 
genauer, da er überhaupt bewußt von einer physiologischen 
Analyse, von einer Zurückführung der Reaktion auf gewisse Reize 
und einer örtlichen Festlegung ihrer Reception, in seiner ganzen Ar- 
beit absah. Vielmehr wandte er in erster Linie seine Aufmerksam- 
keit den Bewegungen zu, die durch Licht — irgendwie — hervor- 
gerufen waren. Der letzte Physiologe, der nach der Bedeutung der 
Seesternaugen wieder fragte, war Mangold (1909);^) seine Arbeit, 



1) H. Driesch, Heliotropismus bei Hydroidpolypen, in : Zool. Jahrb., 
Vol. 5, Syst., 1890, p. 147. 

2) In: Univ. California Publ. Zool., Vol. 4, 1907. 

3) Mangold, Sinnesphysiologische Stadien an Echinodermen. Ihre 
Reaktionen auf Licht und auf Schatten, in: Ztschr. allg. Physiol., Vol. 9, 
1909. 



366 Helmuth Plessner, 

auf die wir oben ja schon ganz kurz hingewiesen hatten, gipfelte 
in einem so eigentümlichen, unerwarteten Resultat, daß wir sie ge- 
nauer darzustellen gezwungen sind. Fänden wir, daß seine Unter- 
suchungen lückenlos einen solchen negativen Schluß — die „Augen" 
■dienen in keinem Sinne einer Photoreception — erlaubten, so könnten 
wir ohne weiteres nicht den Anspruch erheben, in unseren Ver- 
suchen den richtigen Weg beschritten zu haben; Ergebnis stände 
gegen Ergebnis. Dem ist aber nicht so. Wir lesen p. 125: 
„. . ., dass ich eine Anzahl von Asterina panceri oder gibbosa in ein 
•ca. 25 cm langes cylindrisches Glasgefäss von ca. 7 cm Durchmesser 
brachte, dasselbe luftblasenfrei mit Seewasser auffüllte und mit 
einem Gummipfropfen verschloss. Die Tiere wurden gleichmässig im 
Rohr verteilt und dieses nur mit einer Hälfte in einen viereckigen, 
mit schwarzem Papier überzogenen und ausgekleideten, nur an einer 
Seite offenen Kasten hineingelegt, während die andere Hälfte von 
-der Sonne oder dem vollen Tageslicht beschienen war." Er beob- 
achtete dann deutlich bei sämtlichen Tieren eine phototactische Be- 
wegung nach der einen Seite des Gefäßes. Entfernte er aber bei 
diesen sämtliche Augenpunkte, so war trotz alledem in voller klarer 
Übereinstimmung die gleiche Reaktion zu bemerken. Und daraus 
zieht Mangold den Schluß, daß auf jeden Fall die Augenpunkte 
mit einer Photoreception nichts zu tun hätten, sondern viel- 
mehr irgendeinem unbekannten Sinne dienen müßten, 
ein Schluß, der allerdings ganz zwingend wäre, wenn in den beiden 
Experimenten eine Funktionsweise der Augenpunkte allein beob- 
achtet wäre. Es war eben aber nicht so, daß in allen seinen Ver- 
suchen allein diese Organe und nichts anderes durch Licht 
gereizt werden konnten; dagegen sprach ja, wenn man ganz von 
■der Versuchsanordnung absieht, eklatant der Kontrollversuch. Sondern 
^er gereizte Bezirk des Tieres waren Augenpunkte plus der 
ganzen Haut, und positiv erwiesen die Versuche, das erkannte 
Ja Mangold auch, eben nur einen Lichtsinn der Haut, eine 
dermatoptische Funktion bei Asterina. Er durfte allein diesen 
positiven Schluß ziehen, mußte dagegen sich eines ausgesprochen 
negativen Urteils über die Bedeutung der Augenpunkte vollkommen 
■enthalten. Der Fehler Mangold's bestand in der über die Leistungs- 
möglichkeit seiner Versuche hinausgehenden Schlußfolgerung. 

Für die eigene experimentelle Forschung bestanden nun fol- 
:gende Fragen: 1, Welche Funktion besitzen die Augen? Hat die 
Morphologie mit dieser Bezeichnung für die betreffenden Organe 



UntersuchiTugen über die Physiologie der Seesterne. 367 

Unrecht, wie es Mangold will, oder nicht. Behält sie aber Eecht, 
in welcher Art läßt sich dann das Funktionieren näher feststellen? 
2. Welches ist die physiologische Natur des Hautlichtsinns? 3. Haben 
die beiden Funktionen eine feste Beziehung zu einander? Wenn ja, 
besteht eine solche in einem direkten Abhängigkeitsverhältnis von- 
einander, oder sind sie phj^siologisch getrennte Einheiten, deren Ge- 
samtleistung in ihrer Planmäßigkeit allein, in ihrem Zusammen- 
arbeiten erkannt wird? 

Ich will zuerst die Versuchsanordnung im allgemeinen angeben. 
Um die feineren Eeaktionen zu studieren, benutzte ich flache runde 
Glasschalen von ca. 40 cm Durchmesser und 5 cm Höhe, so daß 
selbstverständlich auch die größten Exemplare meiner Versuchstiere 
(sehr große Formen verwendete ich bei dieser Anordnung nie) in 
ausreichender Weise von Wasser überdeckt waren. Für die später 
zu besprechenden Spaltversuche wurden die Glasschalen in einen 
innen geschwärzten, ihrer Form entsprechenden Blechkasten hinein- 
g-esetzt, der zwei entgegengesetzte Öffnungen enthielt, von denen 
nur die eine beleuchtet wurde, während die andere an entgegen- 
gesetzter Seite stets frische Luft eintreten ließ. Diese Anordnung 
bietet einmal den Vorteil einer gleichmäßigen Versorgung des ganzen 
Gefäßes mit Luft, wenn man außerdem nach jedem Versuch frisches 
Wasser zugibt, zum anderen schließt man die Möglichkeit aus, daß 
die Tiere bei ihrer Wanderung nach dem Lichtspalt eben nur an 
die Stelle größter Sauerstoffzufuhr gelangen wollen. Die Tiere 
durften nie längere Zeiten als V2 Stunde geprüft werden, wenn 
man genauer die regelmäßigen Bewegungen beobachten wollte. Es 
stellen sich gerade bei Aquariumstieren leichter Störungen im Re- 
agieren ein als an frischen Exemplaren. Von der normalen Kraft 
und Lebenstätigkeit kann man sich gut überzeugen, wenn man die 
Tiere entweder auf den Bücken legt oder ihnen Mytüus-Stiicke vor- 
wirft; ein geschwächtes Tier vollzieht die Selbstwendung nur sehr 
schwerfällig, unterläßt sie wohl auch auf 5—10 Minuten und zeigt 
nicht die mindeste Freßlust. Gerade nach der Operation waren die 
Seesterne sehr alteriert, normale Selbstwendungsfähigkeit stellte 
sich allerdings schon nach einem halben Tag wieder ein; es ver- 
gehen durchschnittlich 2 Tage, bis die anderen anormalen Erschei- 
nungen abgeklungen sind. Erst dann wurden die Versuche be- 
gonnen. 

Als Lichtquelle verwendete ich durchweg eine kleine Osram- 
lampe, da zur Ausschaltung von störenden Einflüssen (auch anderer 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 25 



368 



Heljiuth Plessner, 



Art als Beleuchtungs Wechsel, z. B. Erschütterungen) die Dunkel- 
kammer des Instituts benutzt wurde. Nar für die Schattenversuche 
arbeitete ich bei Tageslicht. Die größeren Experimente, die nicht 

Fig. B. 

Ein großes Aquarium , das außen 
geschwärzt war, wurde von einem 
übergreifenden Deckel abgeschlossen. 
Dieser wies zwei längere Spalte auf, 
die von einem zentral angebrachten 
Rohre ausgingen (diametral nach der 
Peripherie). Das Rohr stand auf 
dem Aquariumsboden unten auf und 
war durch eine Kapsel dort abge- 
schlossen. In die obere Rohröffnung 
ragte die Lampe hinein. Ich konnte 
die Lichtstrahlen aus einem unten 
am Rohr angebrachten Spalt (Sp) 
entsenden, der nach Bedarf ver- 
schließbar war. Die beiden Deckel- 
spalten waren für gleichmäßige Luft- 
und Wasserversorgung eingerichtet. Diese Umständlichkeiten waren nötig, weil 
eine Lichtreflexion auf den ungeschwärzten inneren Glaswänden nach Möglichkeit 
vermieden werden mußte. Ferner sollte die negative Geotaxis und die Wanderung 
der Tiere zur sauerstoffreichsten Stelle ausgeschaltet werden. 

allein der Kontrolle wegen als vielmehr auch zur absoluten Aus- 
schaltung von Zufälligkeiten über größere Zeiten ausgedehnt wurden, 
machten einen anderen Apparat notwendig (s. Fig. B). 





\1 












[ 


— -sp- 



Fig. B. 



Die Funktion der Augen. 

Eine Überlegung gibt die folgenden Möglichkeiten an die Hand : 
Es kann eine Iconoreception, eine Motoreception, eine ein- 
fache Helligkeitsaufnahme durch die Augen stattfinden, wobei 
selbstverständlich eine Kombination dieser 3 Fälle bestehen könnte, 
wie auch ein spezielles Gebiet des Spektrums, Lichter von be- 
stimmt begrenzten Wellenlängen allein, reizabgebend sein könnten. 
Der Bau der Augen legte sogar die beiden ersten Fälle durchaus 
nahe, wie das ja schon Peefebe angedeutet hatte. Auch regten 
die Darlegungen v. Üxküll's über Pecten ^) die gleiche Idee einer 
Bewegungsaufnahme an. Feden reagiert, wie wir durch ihn wissen, 
sehr prompt durch seine Photoreceptoren auf irgendeinen bewegten 
Körper und auch in gleichem Sinne auf seinen Hauptfeind, den Seestern. 



1) J. v. tixKÜLL, Studien über den Tonus. VI. Die Pilgermuschel, 
in: Ztschr. Biol., Vol. 58, Hft. 7. 



Untersuchungeu über die Physiologie der Seesterne. 369 

Auf den ersten Blick erschiene es dann ja recht zweckmäßig, wenn 
auch der Angreifer die Fluchtbewegung seiner Beute recipiert. Diese 
Ansicht sowie die Annahme einer Iconoreception konnte nun aber 
durch folgende Versuche klar widerlegt werden. Ich brachte in ein 
Aquarium mit geraden Glasflächen auf die eine Seite einen Asterias, 
in ein anstoßendes Aquarium ihm gegenüber einen Pecten; trotzdem 
die Tiere nur wenige Centimeter voneinander entfernt waren, zeigte 
der Seestern nicht die geringste Eeaktion. Mit Absicht hatte ich 
die Seesterne ein paar Tage hungern lassen und mich überzeugt, 
daß sie auf dargebotene Krabben oder Muschelstücke sehr heftig 
reagierten und sie mit außerordentlicher Kraft festzuhalten suchten, 
wenn man ihnen ihre Beute wieder wegnahm. Freßlust war bei 
den Tieren also ausgesprochen vorhanden. Bewegte sich der See- 
stern nun in einem der Versuche einmal von seinem Platze fort, 
gleichgültig in welcher Richtung, so streckte Pecten augen- 
blicklich seine Tentakeln flatternd dem Feinde entgegen, er hatte 
die Bewegung wahrgenommen, was immerhin beweist, daß die Wände 
des Aquariums genug lichtdurchlässig für eine Photoreception über- 
haupt waren. In gleicher Weise verhielt sich Asterias vollkommen 
indiffèrent, wenn man Pecten zum Springen reizte, ja selbst wenn 
dieser von ihm nur durch eine schmale Glaswand getrennt in dem- 
selben Aquarium, in dem auch Asterias sich befand, die gleichen 
Reaktionen zeigte. Es ging also daraus klar hervor, daß auch bei 
kleinster Entfernung ein Bild oder eine Bewegung nicht durch den 
Seestern recipiert werden konnte. Die Ansicht einer Motoreception 
konnte nun auch noch dadurch zurückgewiesen werden, daß man 
kleine Krabben {Crangon vulg.) dicht vor ihm (getrennt natürlich 
zur Ausschaltung jeglicher Chemoreception durch eine Glaswand) 
hin und her schwimmen ließ. Niemals war darauf ein Reagieren 
von Asterias festzustellen. Eine Iconoreception ließ sich wie bei 
den Versuchen mit Pecten gleichfalls auch bei solchen mit Mytilus 
echäis und ihren Schalen allein ausschließen;^) doch, beobachtete ich 
dann und wann Bewegungen des Tieres, die bei günstiger Lage 
unzweifelhaft gerade die dunklen schwarzen Schalen zum Ziele 



1) Mytilus bildete auch während der Gefangenschaft die Haupt- 
nahrung von Asterias, und es war ja bei den Versuchen darauf zu 
achten, daß als Eeizobjekte für die Seesterne solche dienen mußten, 
die von ihm mit Vorliebe gefressen werden ; das war mir bei Pecten wegen 
seines relativ spärlicheren Vorkommens in den Helgoländer Gewässern 
nicht sicher. 

25* 



370 Hblmuth Plessner, 

hatten (bei den hellen graubraun gefärbten Fecten-Schaulen war das 
nie der Fall gewesen). Um mich nun doch zu vergewissern, daß 
hier nicht ein charakteristisches Bild den Eeiz darstellte, ersetzte 
ich die llytilusSchalen durch schwarze, nicht glänzende Pappstücke 
von wechselnder Größe. Zu meiner Überraschung konnte ich bei 
dieser Anordnung ganz die gleichen Bewegungen des Tieres fest- 
stellen. Wir sehen uns hier sofort an die Versuche von Jennings 
erinnert. Der Seestern kroch auf das Objekt zu, tastete es mit 
einem seiner Arme ab, kroch wohl mal, wie beim Mytilus, darüber 
hin und kam dann an irgendeiner Stelle des Aquariums zur Ruhe. 
Ich hatte sorgfältig darauf geachtet, daß in keinem Falle durch 
das Objekt ein Schatten geworfen wurde oder sonst direkte Licht- 
strahlen auf das Versuchsfeld fallen konnten ; es herrschte durchaus 
diifuse, etwas abgeschwächte Tagesbeleuchtung. Tiere aber, denen 
die Augenpunkte entfernt waren, zeigten niemals diese auf den 
dunklen Gegenstand gerichtete Bewegung. Wir hatten also bis 
dahin festgestellt, daß weder Bild noch Bewegung noch 
eine Kombination beider durch die Augen einen Reiz 
ausübten; die dritte Möglichkeit einer fernen Helligkeitsreception 
w^ar noch zu prüfen, und eine unverhoffte Bestätigung schien jene 
eigentümliche Tatsache zu enthalten, die iVntwortsreaktion auf einen 
dunklen Körper. 

Um also nachzuprüfen, ob in der Tat die Augenflecke der 
Helligkeitsaufnahme dienten, brachte ich ein J.sfenas-Exemplar 
in die oben beschriebene flache Schale und beleuchtete das Versuchs- 
feld mit einem Spalt; durch geeignete Abbiendung befand sich das 
Tier selbst vollkommen im Dunkeln. Doch dauerte es nur ganz 
kurze Zeit, und man sah das Tier sich auf den Lichtspalt zubewegen ; 
zwei Möglichkeiten waren in der Wahl der Richtung gegeben: ent- 
weder ging es direkt den kürzesten Weg oder aber an der Peri- 
pherie des Gefäßes entlang, indem es dabei eine ganz charakte- 
ristische Haltung einnahm. Es lehnte sich mit 2 oder 3 seiner 
Arme an die senkrechte Wand des Gefäßes an, wobei oft einer von 
diesen sich über das Tier herüberlegte. Die erste Bewegungsform 
sah ich gewöhnlich, wenn der Seestern mehr vom Zentrum des Ge- 
fäßes aus seine Bewegungen begann, die letztere, wenn er in größerer 
Nähe der Wand oder direkt an ihr sich befand. Die Entfernung 
der Lichtquelle hatte, wenn sie nicht Maße von 20 — 30 cm über- 
schritt, keinen Einfluß darauf, welche Bewegung dabei eintrat; war 
die Lichtquelle jedoch weiter von dem Tiere entfernt, so wirkte es 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 371 

Überhaupt nicht mehr. Nach den weiter unten zu erörternden Tat- 
sachen bin ich geneigt, diese eigentümliche Haltung weniger einer 
negativen Geotaxis zuzuschreiben als vielleicht nur in ihr eine 
Äußerung des Sauerstoffbedürfnisses zu erblicken. In dieser Hal- 
tung befinden sich allerdings die respiratorischen x4pparate, die 
Saugfüßchen, dicht unter der Wasseroberfläche. 

Niemals aber sah ich ein augenloses Tier auf einen 
solchen Lichtspalt zuk riechen. Und da ist es nun wichtig 
hervorzuheben, daß ich die Spaltbeleuchtung abstufen konnte von 
blendendem Sonnenlicht bis zur eben noch wahrnehmbaren Helligkeit : 
in jedem Falle kroch der Seestern dann auf den Lichtstrahl zu, wenn 
dieser eine von dem Feld verschiedene Helligkeit besaß, in welchem 
das Tier sich befand. Für die durch den Photoreceptor veranlaßte 
positiv phototaktische Bewegung ist die Stärke der Helligkeit gleich- 
gültig. Wir müssen daraus den zwingenden Schluß ziehen, daß für 
die Augen von Asterias ruhens und Solaster papposus kein Optimum 
existiert, dessen Lichtstärken allein positiv phototactische Bewegung 
hervorrufen können; vielmehr ist dazu jede Helligkeit imstande. 
Physiologisch war so ein sicheres positives Resultat über die Augen- 
funktion erhalten, doch ist es von der physikalischen Seite (d. h. 
wenn man also den Reiz selbst näher betrachtete) noch unvoll- 
kommen. Geht man von dem Grenzpunkte der Helligkeit, die eben 
noch reizend wirkte, als Nullpunkt aus, so stellten die durch die 
Spaltbeleuchtung hervorgerufenen anwachsenden Helligkeiten eben 
nur eine Reizveränderung in einer (der „positiven") Richtung dar. 
Es war also noch zuzusehen, wie die negativen Reizveränderungen 
wirkten, die uns als Dunkelheiten gegenüber dem jeweiligen Um- 
gebungsfeld des Tieres erscheinen. Die Versuche wurden bei Tages- 
licht unternommen und die Anordnungen willkürlich zu dem Einfall 
der Sonnenstrahlen verändert. Es sollte damit vermieden werden, 
daß die Bewegungen in irgendeiner Weise in Abhängigkeit von 
der Richtung oder auch der Intensitätenverteilung des Lichtes 
stehen konnten. Durch einen Schirm rief ich in einem kleinen Teil 
des Versuchsfeldes einen scharfen Schatten hervor. Es wiederholten 
sich dieselben Erscheinungen wie bei den vorherigen Belichtungs- 
versuchen: die gleichen beiden Bewegungsrichtungen auf die Reiz- 
quelle, dasselbe gleiche positive Verhalten gegenüber quantitativ 
abgestuften Helligkeiten, in diesem Falle also Dunkelheiten. Es 
war ganz gleichgültig, ob ich schwache Halbschatten oder tiefe 
Schlagschatten in das Versuchsfeld fallen ließ, in jedem Falle wan- 



372 Helmuth Plessner, 

derte der Seestern auf die beschattete Stelle zu. Auch hier ist für 
die Augen keine Optimumzone zu erkennen. Der Satz, den wir 
oben für die „positiven*' Lichtintensitäten aussprachen, behält auch 
hier für die negativen im vollen Umfange seine Geltung. Waren 
die Augen bei den Tieren entfernt, so unterblieb jegliche, das sei 
nochmals betont, zur Reizquelle orientierte Bewegung. Die so ge- 
wonnene Einsicht in die physiologische Aufgabe der Augen konnte 
nun durch den vorhin besprochenen Versuch mit dunkel gefärbten 
Gegenständen wie noch durch ein anderes Experiment erweitert 
werden. Bringt man nämlich einen solchen Ästerias auf einen zur 
Hälfte weiß und schwarz gefärbten Grund und setzt ihn auf eines 
der Felder, beispielsweise das schwarze, so kriecht er stets auf das 
weiße Feld hin ; umgekehrt ist die gleiche Erscheinung festzustellen. 
Eeflexlichter waren in allen Fällen sorgfältig ausgeschaltet; auch 
war natürlich darauf geachtet, daß die Tiere in jedem Fall beim 
Beginn des Versuches vollständig sich in ihrem Felde befanden, so 
daß Sicherheit darüber herrschte, daß ausschließlich die Funktion 
der Augen zur Beobachtung kam. Blinde Tiere dagegen 
zeigten niemals dieses regelmäßige Verhalten; sie 
blieben stets in ihrem Felde. Vergleichen wir also diese Reaktion 
mit den vorhin näher besprochenen, so tritt auch hier unser formu- 
lierter Satz in Kraft, daß nämlich eine Helligkeit von größerer oder 
minderer Stärke als die das Tier umgebende den optischen Reiz für 
dieses darstellt. Schwarze Farben und Schatten haben eben dieses 
gemeinsam, daß von ihrem räumlichen Bezirke selbst keine oder nur 
sehr wenige Lichtquellen ausgehen, Aveniger als von der Umgebung, 
wohingegen weiße Flächen und größere Helligkeiten übereinstimmend 
ihrerseits in demselben Sinne wieder stärkere Lichtquellen dar- 
stellen. (Auch das menschliche Auge unterliegt in diesem Punkte 
bekanntermaßen einem ungenügenden Unterscheidungsvermögen.) 

Unsere erste Aufgabe hätten wir demnach gelöst, daß ein solches 
Auge Yon Ästerias rubens weder dericono- noch der Motoreception dient, 
sondern einzig und allein der Wahrnehmung ferner 
negativer wie positiver Helligkeiten; daß ferner be- 
deutsame rweisevoneinemOptimu m fürdieAugen, wie 
unsere Versuche be weis en, nie ht die Rede sein kann. Bei 
allen diesen Versuchen sind wir nun so vorgegangen, unsere Aufmerk- 
samkeit den 5 Augen im allgemeinen zuzuwenden, hingegen die näheren 
gegenseitigen Beziehungen dieser untereinander noch außer acht zu 
lassen. Jetzt soll die letztere Aufgabe in Angriif genommen werden, 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 



373 



das Sonderfunktionieren der Augen näher zu analysieren. Folgende 
Grundfrage läßt sich da nun stellen: Bilden die sämtlichen 
Augen von Asterias rubens eine Einheit, ein physiologisches 
Ganze, als dessen Teile die einzelnen Augen aufzufassen sind; 
sind sie in irgendeiner Weise verknüpft, oder ist davon nichts zu 
bemerken? 

Um darüber ins klare zu kommen, setzten wir folgenden Ver- 
such an. In mäßiger Entfernung von der Reizquelle bringt man 



iï 









H 





Fig. C. 



Fig. D. 



Fig. C. Die beiden gestrichelten Linien bedeuten die Eichtungen der reizen- 
den Lichtstrahlen, der Pfeil die resultierende Bewegung des Tieres auf die 
Reizquelle. 

Fig. D. Wie in Fig. C bedeutet die gestrichelte Linie die Eichtuug der 
reizenden Lichtstrahlen. Es erfolgt, wie im Text näher erläutert, eine Drehung 
des Körpers in solchem Sinne, daß der normale Arm in die Richtung der Reiz- 
quelle gebracht wird; gleichzeitig erfolgt eine Weiterbewegung des Tieres auf 
den beleuchteten Ort. 



einen Asterias, dem ein Auge entfernt ist, mit seinem operierten 
Arm in die Richtung der Lichtquelle (Fig. C). Dann bemerken wir, 
daß das Tier mit dem operierten Strahle auf die Lichtquelle zu- 
kriecht. Daraus allein darf man nun für unsere Grundfrage noch 
keinen Schluß ziehen. Verändert man nämlich die Anordnung dahin, 
wie das die nächste Figur zeigt, daß ein Tier mit zwei operierten 



374 Helmuth Plessnek, 

strahlen ^) so der Lichtquelle oder dem Schatten gegenübergelegt 
wird, daß derjenige operierte Strahl auf sie zeigt, der dem einzigen 
normalen der drei vorderen Strahle des Tieres am nächsten ist, so zeigt 
sich gewöhnlich eine Drehung, die den normalen Arm in die Eichtung 
der Lichtquelle bringt (Fig. D) ; in dieser Haltung erreicht das Tier 
sein Ziel. Gewöhnlich, habe ich gesagt, verläuft die Reaktion so, 
doch ließen sich in manchen Fällen Abweichungen von dem Typus 
konstatieren. Besonders war das der Fall, wenn ich das Tier so 
legte, daß die Reizquelle in den Interradius eines normalen und 
operierten Strahles zeigte; dann schob sich nämlich der Seestern in 
dieser Haltung, allerdings nicht über größere Entfernung, bis zu 
dem Ziel seiner Bewegung hin. Den Grund der Abweichung möchte 
ich darin sehen, daß oft der Zwischenraum zwischen dem Armende 
und der Beleuchtungsquelle zu kurz war, als daß die von dem Tier 
begonnene Drehung und gleichzeitige Bewegung auf 
das Ziel miteinander Schritt halten konnten, wenn man so sagen 
darf. Es ist ja leicht, sich das an den vorherigen Figuren zu ver- 
anschaulichen. Erfolgte die Drehung zu spät, dann muß das Tier 
eben mit seinem Interradius an dem Ziel ankommen. Es läßt sich 
also dieser Fall von dem vorher erwähnten prinzipiell wohl nicht 
trennen. Die Analyse der Erscheinungen ergibt bei allem Vorbehalt 
ihres provisorischen, neutralen Charakters folgende Zusammenfassung. 
Die Bewegung, die wir in Fig. C sehen, erklärt sich als eine 
aus zwei voneinander getrennten Erregungen hervorgerufene resul- 
tierende motorische Reaktion. Der operierte Strahl bewegt sich 
nicht eigentlich in dieser Richtung, sondern er wird bewegt. Die 
Drehung in Fig. D läßt sich aus einer einseitigen Erregung ver- 
stehen, die eine über die nichtgereizte Seite des Tieres überwiegende 
motorische Wirkung hat. Daraus darf man wohl schließen, daß ein 
Auge nicht eine Erregung veranlassen kann, die auf die benach- 
barten Strahlen übergreift, sondern daß die Erregungen im allge- 
meinen lokalisiert bleiben. Ich gebe allerdings zu, daß man die 
eigentümliche Bewegung im Interradius, die wir vorhin als einen 
Sonderfall von der in Fig. D dargestellten Drehung auffassen wollten, 
als Dokument einer solchen übergreifenden Erregung ansehen könnte. 
Die Entscheidung muß ich späteren Versuchen vorbehalten.^) Unsere 

1) Wie Kontrollversuche lehrten, sind die vona Licht ganz abgekehrten 
Strahlen für die Bewegung völlig gleichgültig. 

2) Sie wäre folgendermaßen zu treffen: in gleicher Interradiushaltung 
wie oben legt man den Seestern vor die Reizqueile und, nachdem seine 



üntersuchungeu über die Physiologie der Seesterne. 375 

Frage können wir vorläufig- also nur dahin beantworten, daß die 
Aug-en nicht ein phj^siologisches Ganze bilden und keine Funktions- 
übernahme eines Auges für andere zu bemerken ist. Die Er- 
scheinung aber, die abweichend davon auftrat, fassen wir als einen 
Sonderfall von dem vorherigen Phänomen der Drehung auf. Dieser 
letzte Versuch bewies uns positiv, daß die beiden Bewegungsphasen^ 
die Drehung und die Bewegung des ganzen Körpers auf die Reiz- 
quelle, durchaus unabhängig voneinander verlaufen und nicht mit- 
einander fest koordiniert sind. 



Der Lichtsinn des dorsalen Hautgebietes. 

Wir sahen ja bereits, daß Mangold bei gewissen Seesternen 
eine Hautlichtsinnesfunktion festgestellt, dagegen ihre Analyse nicht 
unternommen hatte. Für uns bestand das Problem: ist ebenfalls 
bei unseren Formen eine solche dermatoptische Funktion vorhanden, 
wie äußert sich eine solche näher, und welche physiologische Be- 
ziehung besitzt sie zu der von uns aufgefundenen Funktion der 
Augenpunkte ? 

Es war durch einen ganz einfachen Versuch festzustellen, daß 
Asterias ruhens, wie übrigens a.i\cÀ\ Solaster papposus, einen deutlichen, 
ganz überraschend feinen Hautlichtsinn besitzen. Zu allen diesen 
wie den folgenden Versuchen dienten blinde Tiere, nur hier und da 
überzeugten mich Kontrollversuche an normalen, daß durch den 
operativen Eingriff nichts in dem physiologischen Bestände ge- 
ändert war. 

Es äußerte sich dieser Hautlichtsinn in meinen Versuchen nun in 
einer ganz eindeutig fixierten Bewegung, die eine Unterscheidung 



positive Bewegung begonnen hat, schiebt man in möglichst gleichmäßiger 
Entfernung die Reizquelle vor ihm her ; wie wir später noch erfahren, ist 
es eine Eigentümlichkeit der Seesterne, im allgemeinen die Bewegungs- 
richtung beizubehalten, in der die Bewegung begonnen hatte. Folglich 
muß es sich dann zeigen, ob das Tier sich wirklich drehen oder im 
Interradius die Reizquelle erreichen wollte; die Drehung muß sicher 
zustande kommen, da ja niemals die Eeizquelle erreicht wird. Um ferner 
einen tieferen Einblick zu gewinnen in die speziellen Erregungsvorgänge, 
auch im normalen Leben, ist es angebracht, den Eingnerven, besonders 
in den interradialen Partien, zu durchschneiden ; es wird sich ja dann 
zeigen, ob stets von einem Arm auf die benachbarten ein Übergreifen 
der Erregung vorhanden ist oder ob die gleichmäßig koordinierte Be- 
wegung der einzelnen Arme durch gesonderte Erregungen zustande kommt. 



376 Helmuth Plessner, 

von „positiver" und „negativer" Helligkeit erkennen ließ, also etwas 
ganz Neues gegenüber den Eesultaten über die Funktion der Augen 
bedeutete. Mit dem Ausdruck Unterscheidung will ich in diesem Zu- 
sammenhang betonen, daß in den Reaktionen, die allein durch die 
Augen veranlaßt waren, niemals ein Unterschied zwischen der Be- 
wegung auf positive und der auf negative Lichtreize zu kon- 
statieren war. Nun sind aber die Bestimmungen „positiv" und 
„negativ" im Grunde relativ zu verstehen, und deshalb offenbart sich 
in der unterscheidbaren Eeaktion deutlich die Abhängigkeit von 
einer bestimmten Zone der Lichtintensität, dem Optimum; darauf 
gehen wir gleich nachher ein. Beschattete man das in normaler 
Haltung ruhende Tier zu einem Teile, so bewegt es sich unverzüg- 
lich aus diesem Schattengebiet heraus, bis es sich vollkommen in 
dem helleren Teile des Versuchsfeldes befand, niemals dagegen war 
die umgekehrte Reaktion, die Bewegung in den Schatten, bei meinen 
Tieren zu bemerken. Es sei hinzugefügt, daß bei ausgesprochen 
negativ phototactischen Formen, wie z. B. bei dem von Jennings 
näher untersuchten Asterias forreri, der Sinn der Reaktion in der 
Tat umgekelirt ist, daß aber stets diese Bewegungen deutlich und 
unter allen Umständen nach einer Richtung fixiert sind. Man darf 
auch sagen, wenn man dem Ausdruck keine psychologische Bedeutung 
unterschiebt, die Haut besitze eben ein ausgesprochenes Unter- 
scheidungsvermögen zwischen hell und dunkel, zwischen den Intensi- 
täten der Beleuchtung, eine Fähigkeit, die wir, wie wir das vorhin 
näher ausgeführt haben, bei den Augen ja völlig vermissen mußten. 
Das Unterscheidungsvermögen besitzt einen recht hohen Grad, denn 
man kann die Beleuchtungsdifferenzen in der angegebenen Anordnung 
recht klein für unser Auge machen, um doch noch prompt die für 
das Tier kennzeichnende Bewegung zu erhalten. Es besteht aber 
noch gegenüber den Augen ein hervorstechender Unterschied, der 
für das Verständnis des Zusammenarbeitens von Auge und Haut, 
wie später zu erörtern ist, von hoher biologischer Bedeutung er- 
scheint: die Haut reagiert niemals auf ferne Beleuchtung oder 
Schatten, vielmehr muß sie stets direkt beleuchtet oder beschattet 
sein, um ihre Funktion zu erfüllen. Man kann das sehr gut ver- 
anschaulichen, wenn man in einem genügend großen Versuchsfelde 
drei direkt aneinanderstoßende Beleuchtungsbezirke schaffet: einen 
sehr hellen, einen mäßig beleuchteten und einen ganz schattigen 
Bezirk. Setzt man das Tier, das, wie erinnerlich sein wird, ge- 
blendet ist, in das dunkle oder in eins der beiden anderen Felder 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 377 

unter sorgfältiger Vermeidung jeder anderen Beleuchtung, so ruht 
es für jeden besonderen Fall in einem dieser Felder. Bringt man 
aber einen solchen Asterias auf die Grenze, sei es von hell in mittel 
oder von mittel in dunkel, so geht er im ersten Falle (wenn hell 
sehr intensiv war) in mittel, unter jeden Umständen aber im 
zweiten Falle ebenfalls in mittel. Das illustriert einmal evident 
unsere oben geäußerten Darlegungen, enthält aber noch folgendes: 
wenn das Tier auch in jeder Beleuchtung längere Zeit auf jeden 
Fall bleiben kann, doch wenigstens nach einer halben bis einer Minute 
zur Ruhe gekommen ist und nicht die mindesten Störungen in seinem 
Verhalten zeigt, so besitzt es doch eine abs olute Optimum- 
zone, welche bei Asterias von mäßiger Lichtintensität ist. Selbst- 
verständlich war es mir ohne die Anwendung exakter Hilfsmittel 
nicht möglich, genauere quantitative Messungen über die Grenzen 
jener Optimumzone anzustellen; dabei müßte dann noch ermittelt 
werden, ob die Intensitäten oder die Lichtmengen das maßgebende 
für die Reaktion darstellen. 

Zur näheren Physiologie des Hautsinns untersuchte ich dann 
noch, ob die Erregbarkeit in besonderen Hautgebieten unterschieden 
ist und ob der Hautlichtsinn „lokalisieren'' kann, d. h. ob auf be- 
stimmte gereizte Hautpartien entsprechend gerichtete Bewegungen 
erfolgen. Die erste Frage kann ich ruhig verneinen, denn die 
Empfindlichkeit konnte über die ganze Hautfläche hin als eine die 
Bewegungen gleichmäßig beeinflussende beobachtet werden. Die 
zweite Frage aber gibt das immerhin biologisch nicht so ein- 
leuchtende Resultat, daß von einer Lokalisation nicht im mindesten 
die Rede ist. Ich konnte über dem Ende eines Armes oder über 
dem Gebiet der Madreporen platte einen Licht- oder Schattenfleck 
entwerfen, die Bewegung, die allerdings darauf prompt einsetzte, 
war niemals typisch, sondern erfolgte bald nach dieser, bald nach 
jeuer Richtung hin, unabhängig von der Stärke und dem Ort der 
Reizung. 

Es ist jetzt noch der verbindende Abschluß zu geben, nach- 
zuforschen, wie Augen- und Hautlichtsinn physiologisch ineinander- 
spielen. Von der biologischen Betrachtung sehen wir hier noch 
völlig ab. Wir können diese Frage auch so formulieren: sind die 
beiden Lichtsinnesfunktionen voneinander physiologisch gesondert, 
oder besteht zwischen ihnen eine besondere Abhängigkeit? Nun, 
ein ganz einfacher Versuch wird uns zeigen, daß eine Abhängig- 
keit tatsächlich existiert, wenn auch jede Funktion 



378 Helmüth Plessner, 

im gewissen Sinne ein Erregungsgebiet für sich dar- 
stellt. Ich entwerfe in dem völlig dunklen Versuchsfelde zwei 
Lichtspalte, von denen der eine wesentlich heller als der andere ist 
(Fig. E). Wie wir schon wissen, kriecht das völlig normale Tier 
nach der stärker erregten Seite seines Körpers, in diesem Falle 
also auf den helleren Spalt zu; es schiebt sich über diesen relativ 
schnell hinweg, gelangt zu dem anderen, dunkleren Spalte und kommt 
dort zur Ruhe. Kontrollversuche bewiesen mir, daß in der Tat die 
Lichtstärken des ersten Spaltes für Ästerias zu groß waren ; er ent- 
fernte sich stets aus seinem Bereich, der zweite Spalt hingegen fiel 
in die Optimumzone. Dieses Experiment macht einmal deutlich, daß 

Fig. E. 

Die gestrichelte Linie 
bedeutete den Weg des 
Seesternes über den 
uichtoptimalen (J) zum 
optimalen [II) Spalt; 
das Kreuz dort bezeich- 
net seinen Ruheort. Die 
punktierte Linie stellt 
den Weg über den opti- 
1^ <A '' malen zum nichtopti- 

\^ / ; malen Spalt bis zum 

Ausgangspunkt dar. 
\ / .* .' ^^^ Seestern vermag 

also im Optimum von 
nichtoptimalen Reiz- 
lichtern erregt zu wer- 
den, was umgekehrt für 
eine zeitweilige Hem- 

^ ' " mung im ersten Falle 

Fig. E. spricht. 



'. \ 
. \ 
V \ 
\ 
\ 



\ 




die Augenflecke ohne „Rücksicht" auf den Hautlichtsinn funktionieren, 
dieser aber die Funktion der Augen zeitweise hemmen kann: denn 
war das Tier einmal in seinem Optimumgebiet zur Ruhe gekommen, 
so kroch es nicht während kürzerer Zeit auf einen helleren Licht- 
spalt oder einen entsprechenden Schatten hin. Auf Grund der 
anderen Experimente (ein solches findet sich in Fig. E in dem 
zweiten Wege dargestellt) jedoch müssen wir wohl annehmen, daß 
ein im Optimum befindliches Tier von solchen nicht optimalen 



"Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 379 

Helligkeitsbezirken gereizt werden kann ^), entweder wenn eine 
hemmende Erregung nicht vorhergeht oder wenn sie, wie man 
es z. B. in unserem Falle sicherlich annehmen darf, abgeklungen 
ist. Wie solche Erregungen tatsächlich physiologisch die Augen 
beeinflussen, ist eine zweite Frage; das Verhalten des Seesternes 
macht es wahrscheinlich, daß entweder für die Zeit bis zum völligen 
Abklingen der Erregung durch den Hautlichtsinn für die Augen 
ein Optimum existiert oder aber die Augen ausgeschaltet 
werden. Die experimentelle Entscheidung darüber, die den letzteren 
Fall auch nur durch Ausbleiben jeglicher Beweguugsreaktionen auf 
Licht beliebiger Intensität entscheiden könnte, habe ich noch nicht 
getroffen. 

Wenn es demnach auch anzunehmen ist, daß der Hautlichtsinn 
den Augenlichtsinn beeinflussen kann, so wird ein Experiment 
völliger Ausschaltung der Haut bei Erhalten der Augen doch wenig 
Neues gegenüber den bisherigen Resultaten bringen können. Daß 
die Augen auf jeden Fall reagieren in dem oben beschriebenen Sinne, 
lassen unsere Vei-suche nicht zweifelhaft erscheinen; eine andere 
Frage,, wie sich der Seestern dann an der Reizquelle selbst verhielte, 
ist durch unsere Versuche eigentlich ebenfalls klar, da ihm auf 
jeden Fall die Entscheidung über Optimum oder Nichtoptimum ge- 
raubt wäre. Wie ich aus eigener Erfahrung weiß, begegnet dieses 
Experiment technischen Schwierigkeiten in recht hohem Maße, da 
die Hautausschaltung mit Stanniolblättchen das Tier mechanisch 
alteriert. 

Den rein physiologischen Teil unserer Untersuchungen soll die 
Analyse zweier Experimente zum Abschluß bringen, die das Inter- 
ferieren mehrerer Reize und ihren Einfluß auf die Bewegung zum 
Ziel hatten. Das eine Mal prüfte ich die Reaktion, die durch 
gleichzeitige optische und mechanische Reizung hervorgerufen war. 
Der zweite Versuch gab Aufschluß über die gleichzeitige Wirkung 
von Licht und Schwerkraft. 

Brachten wir einen normalen Asterias mit einem Arm in die 
Richtung der Lichtquelle und war einer der beiden Nachbararme 
mit einem Seidenfaden umschnürt oder mit einer Stanniolmanschette 
versehen, so führte der Seestern stets eine Drehung aus (Fig. F u. G), 



1) Unsere Figur bestätigt das für die Kriechspur 2 ebenfalls, da 
das Tier in seinem optimalen Spalt von dem stärkeren Lichtreiz getroffen 
und erregt wurde. 



380 



Helmuth Plessner, 



die den mechanisch gereizten Arm direkt entgegengesetzt der Licht- 
quelle brachte; mit demjenigen Strahl, welcher von dem mechanischen 
Reizort am entferntesten liegt und welcher der Lichtquelle am 
nächsten ist, gelangt das Tier an sein Ziel. Der Kontroll versuch, 
bei dem ich Asterias nur mechanisch reizte, zeigte mir, daß stets 
bei einer darauf einsetzenden Fluchtbewegung einer der beiden ent- 
ferntesten Strahlen zum Leitstrahl, wie wir ihn nennen können, 
wurde.^) Zu dieser mechanischen Reizung genügt auch ein einmaliges 



ü 





Fiff. F. 



Fig. G. 



Fig. F. Der mechanische Eeiz treibt das Tier, wie der Kontrollversuch ohne 
Lichtreizung lehrt, direkt von der Eeizstelle fort; gleichzeitig vs^erden die beiden 
anderen der Lichtquelle zugewendeten Arme optisch gereizt. 

Fig. G. Die hier abgebildete vollendete Drehung erklärt sich daraus, daß 
der mechanische Eeiz eine optische Eeizung an dem betreffenden Arme hemmte, 
die an den beiden anderen deshalb überwog. So kam eine gewisse Drehung zuerst 
zustande; dann, darf man annehmen, wirkte der mechanische Eeiz scheinbar 
stärker, und das Tier kam mit dem entfernt liegenden Arm an der Lichtquelle an. 
Der Seestern brachte mithin diejenige Bewegung zur Ausführung, die unter den 
gegebenen Eeizbedingungen die „konsequenteste" war: er folgte sowohl dep 
mechanischen wie dem optischem Eeize, und zwar auf dem kürzesten Wege. Eein 
physiologisch gesprochen kann man sagen, daß hier ein Eeiz deu anderen in seiner 
Wirkung unterstützte. Dadurch, daß der optische und der mechanische Eeiz gleiche 
Eichtungsbewegung hervorrufen mußten, wirkte jeder einzelne für sich betrachtet 
scheinbar stärker. 



1) Ein Gleiches gibt bereits Peeyee an. 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 381 

genügend starkes Kneifen mit der Pinzette z. B., was dagegen 
spricht, daß durch den Seiden faden die Bewegung des Armes direkt 
unmöglich gemacht war. Eine Neigung zu einer gleichen Drehung 
wie in diesem Fall zeigt auch das Tier, wenn (bei gleicher Orien- 
tierung zur Reizquelle) der hier mechanisch gereizte Arm seines 
Auges beraubt ist. Die Erregung ist dann eben etwas unsymmetrisch. 
In unserem Hauptversuche erscheint es deshalb interessant, wie das 
Tier diesen Leitstrahl gleichzeitig für die phototactische 
Bewegung benutzt; einer vorläufigen mechanischen Ver- 
ständlichkeit stellen sich hierbei keine weiteren Schwierigkeiten 
entgegen, wie ein Blick auf die entsprechende Figur klar macht. 
Man kann sich denken, daß durch die mechanische Reizung des 
einen Armes eine optische Reizung an dieser Stelle unmöglich ge- 
macht ist; es werden dann der benachbarte und der gegenüber- 
liegende Strahl in gleichem Sinne optisch gereizt und dadurch ein 
Überwiegen der Erregung in der einen Körperpartie hervorgerufen ; 
dadurch erfolgt dann die Drehung, die, biologisch betrachtet, einen 
äußerst zweckmäßigen Eifekt darstellt. Darum ist es ganz etwas 
anderes, ob das Tier von 2 qualitativ gleichen oder ungleichen Reizen 
getroffen wird. Im ersten Falle lassen sie, wie wir sahen, eine 
mechanische Deutung wenigstens vorläufig zu, im zweiten stößt 
das noch auf Schwierigkeiten.^) Das andere Experiment, das uns 
über die Wirkung der Kombination von Licht und Schwerkraft 
Auskunft geben soll, wurde in dem größeren Aquarium mit dem 
besonderen, oben (S. 368) beschriebenen Beleuchtuugsapparat an- 
gestellt. Ursprünglich waren sie angesetzt, um die Deutlichkeit 
der Ergebnisse auch in einer Umgebung zu zeigen, die den gewöhn- 
lichen Verhältnissen der Tiere mehr entspricht als die flachen Ver- 
suchsschalen ; in diesem Sinne erhielt ich nur eine Bestätigung meiner 
früheren Resultate. Für unsere letzte Frage kam neu hinzu, daß 
die negative Geotaxis von der positiven Phototaxis 
überwunden wird. (Hierzu verwendete ich die Bodenbeleuchtung.) 
Brachte man nämlich die Tiere auf den Boden des Aquariums, so 
krochen sie in kurzer Zeit an den Wänden hoch; erst dann schaltete 
ich die Beleuchtung ein; nach 4 — 5 Stunden fanden sich die normalen 
Tiere wieder am Boden des Aquariums vor, diesmal im Gebiete des 
beleuchteten Spaltes, dessen Helligkeit übrigens schwach genug war, 



1) Dieselben Resultate wie die photische gibt auch die mechanische 
Heizung. 



382 Helmuth Plessner, 

um sie nicht wieder von dort zu vertreiben, während die blinden 
Tiere stets an den Aquariumswänden sich vorfanden. Insofern müssen 
wir unseren vorhin geäußerten Satz dahin abändern, daß qualitativ 
gleiche Eeize, gleichzeitig appliziert, in einem mechanisch echt 
deutbaren Sinne in bezug auf die Bewegungsrichtung interferieren; 
daß qualitativ ungleiche gleichzeitige Reizung, wenn sie zu beiden 
Teilen lokalisiert ist, eine mechanisch ebenfalls begreifliche Wirkung 
hat, während bei gleichzeitiger lokalisierter und totaler Reizung des 
Organismus der Erfolg der totalen Reizung zugunsten der Wirkung 
der lokalisierten unterdrückt wird. In diesem letzten Falle ist es durch- 
aus erlaubt, die totale Reizung des Körpers nicht als echte Reizung 
aufzufassen, da die Schwerkraft einen dauernden Bestandteil der 
■äußeren elementarenergetischen Situation im Sinne Semon's ^) bildet. 

Diese Sätze sollen nur unsere Fälle allgemeiner formulieren, 
dürfen jedoch noch nicht den x4.nspruch vollständiger Geltung er- 
heben, da andere Reizwirkungen chemischer oder thermischer Natur 
z. B. daraufhin nicht untersucht wurden. 

Als xAnhang zu diesen physiologischen Kapiteln möchte ich kurz 
€twas anmerken, was nach meinen Erfahrungen schon für die all- 
gemeine Reizphysiologie der Seesterne Geltung behält. Eine ähnliche 
Beobachtung von Jennings in seiner erwähnten Arbeit konnte diese 
Ansicht bestätigen. Einmal nämlich hat jeglicher Reiz nur dann 
•einen in Bewegungen sich äußernden Erfolg, wenn er längere Zeit 
wirkt; eine größere Stärke konnte diese Latenzzeit nicht merkbar 
verkürzen, wenngleich hier genauere Messungen doch eine solche 
Zurückführung auf Reiz m enge möglich machen könnten. Zum 
anderen ist eine weiter andauernde Reizwirkung für Stärke und 
Richtung der Bewegungsreaktionen unnötig, wenn diese einmal ein- 
gesetzt hat. Anders ausgedrückt: ist die Reizschwelle einmal 
überschritten, so wird die Bewegungsreaktion in dem 
Sinne und nur in diesem zu Ende geführt, in dem sie 
begonnen war. Ich will diese Erscheinung festhalten 
als „Phänomen des Beibehaltens der Startrichtung". 

Die biologische Deutung der beiden Leiehtsinuesfunlitionen 
von Ästerias riibens und Solaster papposus. 

Um ein einigermaßen abgeschlossenes Bild aus unseren Unter- 
suchungen zu gewinnen, wollen wir versuchen, in den Funktionsplan 



1) R. Semon, Der Reizbegriff, in: Biol. CtrbL, Vol. 30, 1910. 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 383 

dieser beiden verschiedenen Photoreceptoren einzudringen. Eins 
können wir mit aller Bestimmtheit sagen : eine solche A ugenfiinktion 
hätte allein ebensowenig eine Bedeutung für das Tier wie ein 
solcher Hautlichtsinn ohne die Augenfunktion. Die Augen ver- 
anlassen auf jede Helligkeit hin, sofern sie überhaupt für das Tier 
recipierbar wird, eine Bewegung: es würde den größten Gefahren 
selbst ausgesetzt sein, wenn es über die Gebiete, in die es so hinein- 
geraten ist, keine Kontrolle besäße. Einer solchen dient nun der 
Hautlichtsinn, der in dieser Ausgestaltung aber ohne Augen wiederum 
Torso bleiben müßte. Hilflos sind solche Tiere, wie unsere Versuche 
bewiesen, wenn sie, ihrer Augen beraubt, gleichzeitig von jeder 
Kunde bestimmter Veränderungen abgeschnitten sind, die sie nicht 
unmittelbar an sich selbst erfahren können. So muß eben ein 
blindes Tier in einem Gebiet verharren oder planlos umherirren, 
dessen optische Qualitäten für seine normalen Lebensprozesse auf 
die Dauer schädlich sind. Mit diesen Erörterungen wollte ich natürlich 
nur sagen, daß für Asterias und Solaster eine Lichtsinnesfunktion so 
notwendig ist wie die andere, weil eben nur beide zusammen eine 
harmonische Leistung vollbringen können ; denn beide haben sich 
so spezialisiert, daß eine, ohne die andere nicht auskommen kann. 
Nichts aber ist darüber ausgemacht, ob nicht bei gewissen Forme;] 
wohl die Augen allein oder die Haut allein zu Trägern des Licht- 
sinnes werden können ;injedemFallemüßtensie den ganzen 
Li cht s inn tragen. Inwieweit man die Besonderheit des Licht- 
sinnes der Augen, das Eeagieren auf hell wie dunkel selbst wieder 
zu anderen Lebenserscheinungen, z. B. der Nahrungssuche, in Be- 
ziehung bringen könnte, ist in allen Punkten nicht ganz klar, da 
über die eigentliche Geologie des Seesternes zu wenig Beobachtungen 
vorliegen. Zwei Angelegenheiten kann man aber mit ziemlicher 
Wahrscheinlichkeit deuten ; einmal wird das eigentümliche optimum- 
lose Reagieren der Augen deshalb für die Tiere nicht sehr störend 
werden, weil in der Natur solche krassen Beleuchtungsgegensätze 
wie in unseren Versuchen zu den großen Seltenheiten gehören. 
Meistens hat die Umgebung eines sehr hellen oder dunklen Bezirkes 
doch eine merklich gemäßigte Helligkeit durch den allmählichen 
Abfall der Intensitäten, und das Tier kommt auf seiner Wanderung 
zu den Reizquellen auf diese Weise meistens in optimale Bezirke. 
Zweitens aber darf das Reagieren auf große Dunkelheiten deshalb 
nicht wundernehmen, weil ja viele Schalen der Muscheln, die der 
Seestern hauptsächlich frißt, eine dunkle, z. T. schwarze Färbung 

Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. u. Physiol. 26 



384 Helmüth Plessner, 

besitzen; daß Dunkelheit und dunkle Färbung den gleichen Reiz 
für die Augen darstellen, bewiesen unsere Versuche. Hier löst sich 
also die Paradoxie auf, das nicht optimale Reagieren der Augen 
nach der „negativen" Seite hin, steht offensichtlich im Dienst der 
Nahrungssuche. 

Den Schluß unserer Ausführungen sollen einige vergleichende 
Hinweise auf physiologische Erscheinungen bei anderen Formen 
bilden, die vielleicht den gleichen Regeln unterliegen, wie wir sie 
hier beim Seestern aufstellen konnten. Ich erinnere da zuerst au 
die Ergebnisse von Romakes u. Ewart an Echiniden, die auf einen 
schmalen Lichtspalt zukrochen, wenn die Ocellarplatte oder wenig- 
stens Teile von ihr erhalten waren; ja selbst noch die einzelnen 
Fünftel des Tieres Vliesen diese Bewegungen unter den gleichen 
Bedingungen auf. Obwohl mau heute stark die optische Bedeutung 
dieser Ocellarpunkte bei den Echiniden auf Grund ihrer schwachen 
histologischen Ausbildung in Frage gezogen hat, scheinen doch die 
Resultate dieser gewissenhaften Forscher sehr dafür zu sprechen. 
Durch die Untersuchungen v. Üxküll's ^) sind wir andererseits in 
hohem Maße über die Natur und die Grundlage des Hautlichtsinnes 
bei diesen Formen unterrichtet; wenn dieser auch sich stark in 
seinem Gepräge von dem der Seesterne unterscheidet, so ist es doch 
wahrscheinlich, daß sich ähnliche Beziehungen zwischen den beiden 
optischen Funktionen finden lassen wie in unseren Fällen. Eben- 
falls ist noch Nachdruck auf die Resultate Hesse's ^) zu legen, der 
bei Planarien einen von den Augen unabhängigen Hautlichtsinn 
feststellte, ihre Funktion dagegen nicht ermitteln konnte. Bei 
Lumbriciden entdeckte derselbe Forscher einen ebenfalls ziemlich 
differenzierten photischen Sinn der Haut, den er mit gewissen Zell- 
forraen der Epidermis zu verknüpfen sucht; auch hier kann man 
für die Seesterne an die Epidermiszellen von Hamann erinnert 
werden, die sich leicht als Substrat des Lichtsinns auffassen ließen. 
Alles in allem erscheint hier für eine vergleichende Untersuchung 
dieser von uns aufgefundenen Erscheinungen ein großes, wenig 
durchforschtes Gebiet vorzuliegen. 



1) V. tJXKÜLL , Vergleichende sinnesphysiologische Untersuchungen. 
II. Der Schatten als Reiz für Centrostephanus longispinus, in : Ztschr. 
Biol., Vol. 34; ferner ibid., Vol. 40 (N. F., Vol. 22). 

2) E., Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung 
bei niederen Tieren, in: Z. wiss. Zool., Vol. 61 u. 62. 



Untersuchungen über die Physiologie der Seesterne. 385 

Zusammenfassung. 

1. Bei Asterias rubens und Solaster papposus besteht die Funk- 
tion der Augen darin, jede ferne Helligkeit von beliebiger In- 
tensität positiver wie negativer Art gegenüber der jeweiligen Be- 
leuchtungsstärke des Umgebungsfeldes des Tieres, also Lichter wie 
Schatten, zu recipieren; eine Icono- oder Motoreception ist nicht 
vorhanden. Wichtig ist, daß für die Augen ein Optimum 
nicht existiert. 

2. Die genannten Formen besitzen einen zweiten Lichtsinn in 
der Funktion der Haut. Die Haut vermag nur auf direkte Be- 
lichtung wie Beschattung zu reagieren, dagegen nicht auf ferne Hellig- 
keiten. Die Haut besitzt im Gegensatz zu den Augen 
eine absolute Optimumzone. Sie ist nicht imstande, auf be- 
stimmt lokalisierte Eeize Bewegungen in einem fest darauf bezogenen 
Sinne zu veranlassen. 

3. Die beiden Lichtsinnesfunktionen der betreffenden Formen 
sind funktionell voneinander getrennt. Vielleicht besteht zwischen 
beiden insofern eine Abhängigkeit, als nach stärkerer Reizung 
der Haut für kleine Zeiträume eine Hemmung derjenigen Be- 
wegungen zu bemerken ist, die durch die Augen normaliter ver- 
anlaßt werden, und zwar nur dann, wenn sich das Tier in seinem 
Optimum befindet. Umgekehrt besteht eine Hemmung des 
Hautlichtsinnes durch stärkere Eeizung der Augen 
in demselben Sinne nicht. 

4. Die Augen bilden untereinander keine physiologische- Einheit 

5. Gleichzeitige lokalisierte Reize haben (ohne Rücksicht auf 
ihre Qualität) wohl stets eine mechanisch verständliche Wirkung ; bei 
gleichzeitiger lokaler und totaler Reizung (durch S(^werkraft) wird 
der Erfolg der letzteren zugunsten der Wirkung der lokalen Reizung 
überwunden ; total wirkende Reize, die nicht zu der normalen äußeren 
elementarenergetischen Situation des Tieres gehören, sind darauf 
nicht untersucht. 

6. Hat bei den genannten Seesternen ein Reiz seine Schwelle 
überschritten, so wird die Bewegungsreaktion ohne Rücksicht auf 
Reizänderungen in dem Sinne zu Ende geführt, in dem sie von dem 
Tier begonnen war. Dies ist das „Prinzip des Beibehaltens der 
Startrichtuns:". 



26* 



386 Helmuth Plessner, Untersuchungen liber die Physiologie der Seesterne. 

Diese Untersuchungen werden, wie ich hofie, in nicht zu ferner 
Zeit fortgesetzt und vor allen Dingen durch vergleichende Studien 
an anderen Formen erweitert werden. 

Herrn Dr. v. Buddenbeock in Heidelberg danke ich herzlich 
für das lebhafte tätige Interesse, das er dieser Arbeit entgegen- 
gebracht hat. Ebenfalls sage ich Herrn Dr. Hagmeier in Helgoland 
für sein freundliches Entgegenkommen meinen besten Dank. 

Heidelberg, Zoologisches Institut, im November 1912. 



Xachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten . 



Neue Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie 
des Gesichtssinnes. 



Von 
C. Hess (München). 

mit 9 Abbildungen im Text. 



Inlialtsübersicht. 

Seite 
I. Untersuchungen über das sogenannte Hochzeitskleid bei Süß- 
wasserfischen 387 

II. Über einen angeblichen Nachweis von Farbensinn bei der 

Ellritze 401 

III. Beobachtungen an jungen Aalen . 418 

IV. Untersuchungen über den Lichtsinn der Larven von Culex 
nemorosus 422 

V. Beobachtungen über den Lichtsinn bei Cölenteraten . . . , 436 
VI. Zusammenfassung 439 



I. Untersuchungen über das sogenannte Hochzeitskleid hei 
Süßwasserfischen . 

Von einem Teile der Zoologen und von vielen Laien wird be- 
kanntUch angenommen, daß die bunte Färbung, die manche Fische 
zeigen, als eine „auf das Auge berechnete" Schmuckfarbe aufzu- 
fassen sei. Ich habe früher wiederholt ^) darauf hingewiesen, daß bei 

1) C. Hess, Untersuchungen zur Frage nach dem Vorkommen von 
Farbensinn bei Fischen, in: Zool. Jahrb., Vol. 31, Physiol., p. 644 und 
Vergl. Physiologie des Gesichtssinnes, Jena 1912, p. 65, 



388 . C. Hess, 

einer derartigen Annahme wesentlichen physikalischen und physio- 
logischen Umständen nicht genügend Rechnung getragen ist, und hob 
hervor, von wie großem Interesse es sein dürfte, die Frage nach 
der Färbung der Fische aus den von mir entwickelten Gesichts- 
punkten systematisch in Angriff zu nehmen. Dieser Anregung hat 
V. Frisch Folge gegeben; seine Darstellung bringt aber schon 
durch zahlreiche fehlerhafte Angaben ein so unzutreffendes Bild von 
den tatsächlichen Verhältnissen, daß eine eingehendere Erörterung 
der Frage an Hand der von mir in neuen Beobachtungsreihen er- 
hobenen Befunde geboten erscheint. 

Die Annahme, daß die gelbroten und roten Färbungen, welche 
bei manchen Süßwasserfischen zur Laichzeit am Bauche auftreten, 
ein auf das Auge berechnetes „Hochzeitskleid" darstellen, gründet 
sich auf drei Voraussetzungen, die wir im Folgenden kurz als die 
psychologische, die physikalische und die physiologische unterscheiden 
wollen. Wenn auch nur eine von diesen nicht erfüllt ist, verliert jene 
Annahme ihre Berechtigung. Bisher ist allein die psychologische 
Voraussetzung von einigen wenigen Zoologen in den Kreis der Be- 
trachtung gezogen worden, zuerst von Darwin selbst, der schrieb: 
„Wenn wir annehmen dürfen, daß die Weibchen die Fähigkeit haben, 
eine Wahl auszuüben und die schöner verzierten Männchen zu 
wählen" usw. Die Berechtigung zu einer solcher Annahme wird 
von den Zoologen durchaus nicht allgemein anerkannt; schrieb doch 
z. B. noch kürzlich R. Hesse (1910), es sei „sehr zweifelhaft", ob 
bei den Fischen das Weibchen eine Wahl ausübt. In weniger wissen- 
schaftlichen Darstellungen wird dagegen diese Annahme einer Wahl 
von selten der Weibchen ohne weitere Prüfung als selbstverständ- 
lich hingestellt, v. Frisch schreibt: „Wozu der Aufwand vor einer 
farbenblinden Geliebten?" und meint, das Hochzeitskleid habe ,.keinen 
Sinn", wenn die Fische farbenblind seien. 

Die beiden anderen oben erwähnten Voraussetzungen sind früher 
überhaupt nicht Gegenstand der Erörterung gewesen. 

Als die physiologische bezeichne ich die Annahme, daß die 
Fische einen dem unseligen vergleichbaren Farbensinn haben müßten ; 
man hat bisher als selbstverständlich betrachtet, daß dem so sei. 
Daß alle früheren Versuche, einen Farbensinn bei Fischen nachzu- 
weisen, der wissenschaftlichen Grundlage entbehren, habe ich schon 
in meinen ersten einschlägigen Arbeiten eingehend dargetan. 

Die dritte Voraussetzung ist vorwiegend physikalischer Natur 
und nimmt an, daß die Farben, die wir an den Fischen bei Be- 




Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 389 

trachtuTig in Luft wahrnehmen, in ähnlicher oder gleicher Weise 
von einem farbentüchtigen Auge auch dann wahrgenommen werden, 
wenn die Fische sich im Wasser in jenen Tiefen befinden, in welchen 
sie zu laichen pflegen. Obschon jedermann weiß, daß das Wasser 
nicht farblos ist, wurde merkwürdigerweise noch nie versucht, zu 
ermitteln, wie das sogenannte Hochzeitskleid der Fische in ver- 
schiedenen Tiefen unter der Wasseroberfläche erscheint. 

Die zahlreichen irrigen Angaben, die von Laien in der Farben- 
lehre über unsere Frage auch in den letzten Jahren veröffentlicht 
wurden, veranlassen mich, etwas eingehender, als 
ich es bisher für nötig gehalten hatte, zu er- 
örtern, in welchen Farben bzw. Helligkeiten 
verschieden gefärbte Fische in verschiedenen 
Tiefen unter der AVasseroberfläche von einem 
farbentüchtigen Menschenauge gesehen werden 
können. 

Es beflnde sich die mattweiße Kugel K 
(Fig. A) etwa an einer 4 m tiefen Stelle eines Fig. A. 

Sees ca. 2 m unter der Oberfläche. 

Das Element o der Kugel erhält die größten Lichtmengen 
gerade von oben, die Färbung dieser Stelle wird also verhältnis- 
mäßig am wenigsten von jener der Kugel in Luft verschieden sein, 
denn die von oben einfallenden Strahlen haben nur eine Wasser- 
schicht von 2 m zu durchsetzen, und die Lichtmengen, die, in der 
seitlichen Umgebung an den Wasserteilchen diffus zurückgeworfen, 
zu dem Element o gelangen, sind den von oben einfallenden Licht- 
mengen gegenüber verhältnismäßig klein. Auf das Element l können 
senkrecht von oben keine Strahlen fallen; von den schräg oben aus 
der Luft auf die Wasseroberfläche treffenden Strahlen gelangt, da 
sie an letzterer zum Teile zurückgeworfen werden, nur ein Bruch- 
teil nach l. So wird z. B. von Strahlen, die unter einem Winkel 
von 80" auf die Wasseroberfläche gelangen, ^s zurückgeworfen, und 
nur % derselben gelangen, durch die entsprechende Wasserschicht 
etwas gefärbt, nach l. Dagegen ist die Menge des von den näheren 
und entfernteren Wasserteilchen in der Umgebung der Kugel diffus 
zurückgeworfenen Lichtes, die nach l gelangt, für diesen Teil der Kugel- 
oberfläche entsprechend größer. Da dieses Licht im allgemeinen 
durch größere Wasserschichten gegangen ist, bevor es nach l ge- 
langt, ist es entsprechend stärker gefärbt. Von den beträchtlichen 
Helligkeits- und Färbungsunterschieden zwischen o und l unter 



390 C. Hess, 

solchen Verhältnissen kann man sich schon eine gewisse Vorstellung 
machen, indem man in einem klaren See z. B. eine mattweiße Fläche 
abwechselnd horizontal und vertikal ca. V2 — 1 ^ unter den Wasser- 
spiegel hält: die horizontal gehaltene Fläche erscheint verhältnis- 
mäßig schwach gefärbt und hell, die vertikal gehaltene deutlich 
weniger hell und, je nach dem Grade der Wasserfarbe, mehr oder 
weniger stark blau bis blaugrün gefärbt. 

Das Element u der Kugel erhält gar kein Licht von oben und 
verhältnismäßig wenig Licht aus der seitlichen Umgebung. Es wird 
hauptsächlich nur von jenem verhältnismäßig kleinen Bruchteile des 
Tageslichtes getroffen, das vom Grunde des Sees und von den 
unteren Wasserschichten diffus nach oben zurückgeworfen wird. 
Besteht der Boden des Sees aus angenähert farblos grauem Grunde, 
so wird von den auffallenden Strahlen ein ansehnlicher Teil ab- 
sorbiert, um so mehr, je dunkler grau der Grund ist. Die Stelle u 
der Kugel wird also stets die verhältnismäßig am schwächsten be- 
lichtete sein, und da in unserem Beispiele die vom Boden zurück- 
geworfenen Strahlen des Tageslichtes, bevor sie nach u gelangen, 
eine Wasserschichte von mindestens 6 m Dicke durchsetzen müssen, 
wird das dorthin gelangende Licht schon ziemlich ausgesprochen 
blau bis blaugrün gefärbt sein. Ein in der Umgebung von u be- 
findliches farbentüchtiges Auge wird wegen der verhältnismäßig- 
geringen hier herrschenden Beleuchtungsstärke entsprechend dunkel- 
adaptiert sein und sieht also die nach unten gerichteten Partien der 
in Luft weißen Kugel in einem entsprechend mit Grau verhüllten, 
mehr oder weniger dunklen Blausfrün.M 



1) Selbst in einer gewöhnlichen, weiß emaillierten, etwa 1 m hoch mit 
klarem Leitungswasser gefüllten Badewanne kann man wenigstens einen 
Teil der hier erörterten Erscheinungen schon bis zu einem gewissen Grade 
zur Anschauung bringen. Die große Vei'schiedenheit der Färbung einer 
in Wasser von oben bzw. unten her bestrahlten Fläche zeigt z. B. der 
folgende Versuch : Man halte seine Hand etwa einige cm unter der 
Wasseroberfläche horizontal so, daß der Rücken nach oben, die Fläche 
nach unten sieht ; in einem in passender Weise schräg ins Wasser ge- 
haltenen Spiegel kann man nun leicht Bücken und Fläche der Hand neben- 
einander sehen; ersterer erscheint angenähert in seiner „normalen" röt- 
lichen Farbe, letztere graugrün und wesentlich weniger hell. Stellt man 
den gleichen Versuch in einem See an, wo von unten viel geringere Licht- 
mengen kommen, die aber viel stärker gefärbt sind, so ist der Unterschied 
in der Färbung von Handrücken und Handfläche natürlich ein viel größerer. 
Sehr belehrend ist es auch, statt der Hand einen weißen Karton wagerecht 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssiniies. 391 

Nehmen wir statt der weißen eine frei rote Kiig-el, so wird diese 
in der Umgebung von o für ein in der Nachbarschaft befindliches 
Auge relativ am hellsten und am freiesten („gesättigtesten") rot 
erscheinen. In der Umgebung von l erscheint das Rot schon deut- 
lich dunkler und mehr mit Grau verhüllt; für ein in der Umgebung- 
von u befindliches normales Auge werden die Partien um u in einem 
noch dunkleren und noch viel weniger gesättigten, d. h. mehr mit 
Grau verhüllten Eot oder aber farblos grau erscheinen. 

Die hier zu besprechenden Süßwasser fisc he zeigen 
in der Regel vorwiegend an der dem Punkte u ent- 
sprechenden Stelle, nämlich an den Wurzeln der Bauch- 
flossen bzw. am Bauche, die Rotfärbung, also gerade an 
jenen Kör per stellen, wo die physikalischen Bedin- 
gungen für die Wahrnehmung des Rot im Wasser die 
allem n günstigsten sind. 

Wenn man eine Rückenflosse rot gefärbt findet, so ließe sich 
vom physikalischen Standpunkte wenigstens dann das Rot als 
Schmuckfarbe ansehen, wenn es sich um Fische handelt, die in 
weniger als etwa 6 — 8 m Tiefe laichen. Dagegen muß die Deutung 
des Rot an den Bauchflossen als einer Schmuckfarbe schon aus 
den eben besprochenen Gründen schwerwiegenden Bedenken be- 
gegnen, und es ist nicht einzusehen, welche Umstände zur Ent- 
stehung einer so ausnehmend unzweckmäßigen Bildung gefülirt 
haben sollten. 

Nach dem bisher Dargelegten bestand immer noch die Möglich- 
keit, daß die fragliche rote oder gelbrote Färbung von Bauch und 
Bauchflossen wenigstens innerhalb gewisser Grenzen bei nahe an der 
Oberfläche laichenden Fischen von einem färben tüchtigen Menschen- 
auge noch als Farbe wahrgenommen werden könnte, wenn diese auch 
mehr oder weniger stark mit Grau verhüllt erscheinen müßte; in 
welchem Umfange hier das Rot noch als Farbe gesehen werden kann, 
läßt sich nur auf dem Wege der direkten Beobachtung genügend 
entscheiden. Zur Untersuchung dieser Frage stellte ich mir u. a. 
folgende Vorrichtungen her. 

Eine rechteckige, ca. 12 cm breite, 25 cm hohe Metallfläche B (vgl. 
Schema Fig. B) ist an ihrer Vorderseite mit leuchtend roter, an der 



dicht unter die Wasseroberfläche zu halten ; die nach oben gerichtete 
Kartonfläche erscheint angenähert weiß, die nach unten gerichtete schön 
blaugrün und wesentlich weniger hell als die obere. 



392 



C. Hess, 



Eückseite mit schwarzer Farbe gestrichen, das Rot ist wesentlich 
freier („gesättigter") als das gesättigteste Rot in den von Geote, Vogt 
u. Hofer (s. u.) gegebenen Abbildungen der Hochzeitskleider der 
Süßwasserfische. Mittels eines Gelenkes (G) ist die Scheibe an 
zwei horizontalen Stäben (H) befestigt und kann zu diesen angenähert 
senkrecht oder, wie in der Figur gezeichnet, unter mehr oder weniger 





'{A 



Sp 



Fig. B. 

spitzem Winkel zu ihnen gestellt m 

werden. Bei anderen Versuchen be- 
nutzte ich statt der ebenen Fläche B I ^ D 
eine mehr oder weniger stark (konvex 
oder konkav) gewölbte Fläche. Am 
anderen Ende der Stäbe H, ca. 20 
bis 30 cm von R entfernt, ist unter 
einem Winkel von 45*^ zur Horizon- 
talen der aus farblosem Glase her- 
gestellte Spiegel S^) angebracht. Am 
oberen Rande des Spiegels und der 
roten Fläche befindet sich je eine 
kleine Öse zur Aufnahme eines 
dünnen Drahtes; die beiden Drähte Fig. C. 
laufen nach oben in einen zu- 
sammen, dessen Länge ca. 5 m beträgt. Versenkt man die Vor- 
richtung in einen See, so kann der von oben in den Spiegel sehende 
Beobachter die Farbe der Fläche R bei verschiedenen Neigungen 
derselben zur Vertikalen und bei verschiedenen Stellungen zum ein- 
fallenden Sonnenlichte leicht beobachten. 

Da bei dieser Vorrichtung die von Sp zurückgeworfenen Strahlen 
nochmals die über diesem befindlichen Wasserschichten durchsetzen 
müssen, bevor sie zum Auge des Beobachters gelangen, was ich für 
gewisse Fälle zu vermeiden wünschte, konstruierte ich noch den in 
Fig. C schematisch wiedergegebenen Apparat. Am unteren Ende 



Vergleichende Phj^siologie des Gesichtssinues. 393 

eines 4 m langen Messingrohres ') M ist seitlich ein mit einer 
Glasplatte verschlossenes rundes Fenster F von ca. 4 cm Durch- 
messer angebracht. Diesem gegenüber befindet sich im Innern 
des ßohres unter einem Winkel von 45" der Spiegel Sp, über ihm 
ein kleines Diaphragma D. Mittels eines am unteren Rohrende 
senkrecht zu dessen Achse befestigten Stabes ist, ca. 20 cm von 
ihm entfernt, die frei rot gestrichene Fläche B angebracht, deren 
Neigungswinkel wieder innerhalb gewisser Grenzen variiert werden 
kann. Hielt ich das Bohr M senkrecht nach unten ins Wasser und 
blickte von oben durch ein passendes Diaphragma am oberen Eohr- 
ende, so w^ar wieder im Spiegel die Fläche B sichtbar, und es war 
leicht, deren Färbung in verschiedenen Tiefen und bei verschiedener 
Neigung zum einfallenden Lichte zu verfolgen ; war z. B. die Fläche 
etwas stärker geneigt, als in der Abbildung gezeichnet ist, und hielt 
ich das Rohr M nicht vertikal, sondern schräg ins Wasser, so war 
die Fläche annähernd gerade nach unten gerichtet usw. 

Da V. Frisch 2) u. a. das Verhalten der Saiblinge am Südufer 
des Schliersees erörtert, die hier Ende November und bis in den 
Dezember hinein laichen ^), nahm ich einen Teil meiner Unter- 
suchungen eben dort an einem sonnigen Dezembertage zwischen 
11 und 12 Uhr vormittags vor; die Apparate wurden vom Kahne 
aus zunächst bis in Tiefen von 3 und 4 m versenkt, meist an solchen 
Stellen, wo der See nicht viel tiefer war, so daß also das von 
dem vorwiegend aus grauen Steinen gebildeten Grunde zurück- 
geworfene Licht noch zur Beleuchtung der nach unten gerichteten 
roten Flächen beitragen konnte. Die Versuchsanordnung war also 
in jeder Hinsicht der Wahrnehmung einer etwaigen roten Färbung 
besonders günstig. 

Die Ergebnisse waren kurz folgende : Befand sich die erste oben 
beschriebene Vorrichtung ca. 3 m unter der Oberfläche und war die 



1) Das Rohr bestand aus 4 je 1 m langen Teilen, die wie ein Fern- 
rohr ineinandergeschoben werden konnten. 

2) V. Feisch, Über farbige Anpassung bei Fischen, in: Zool. Jahrb., 
Vol. 32, Physiol., p. 171. 

3) Über die Schlierseesaiblinge erfuhr ich von dortigen Fachleuten, 
daß eine erst vor einiger Zeit angesiedelte Art dicht am Ufer in einer 
Tiefe von nur 1 m laiche, eine andere, länger dort ansässige Art in 
mindestens 7 — 8 m Tiefe. Bei dieser letzteren, uns hier in erster Linie 
beschäftigenden Art färben sich etwa im September die Bauchflossen der 
Männchen rot, das Laichen erfolgt bis in den Dezember hinein ; noch im 
April findet man Männchen mit roten Bauchflossen. 



394 C. Hess, 

rote Fläche unter einem Winkel von etwa 45*^ schräg nach unten 
gerichtet, so war im Spiegel nur ein schmutziges Braungrau sichtbar^ 
das sich kaum merklich vom Grunde abhob ; stand die Fläche so, daß 
sie voll von den am hell beleuchteten, schräg abfallenden Seeboden 
zurückgeworfenen Sonnenstrahlen getroffen wurde, so erschien sie 
heller und mehr gelbgrau, in den anderen Stellungen mehr bräunlich- 
grau. Bei Versuchen mit der zweiten Vorrichtung war in 3 — 4 m 
Tiefe von der schräg nach unten gerichteten Fläche B in dem Rohr- 
spiegel meist nur ein bräunliches bis gelbliches Grau zu sehen; 
wenn die farbige Fläche besonders günstig zum einfallenden Sonnen- 
lichte stand, so konnte ein schwach rötliches Graugelb wahrnehmbar 
werden. Hat man längere Zeit in der angegebenen Weise beob- 
achtet, so ist man beim Aufziehen des Apparats immer aufs neue 
überrascht, die Fläche, die eben noch matt gelbgrau oder braungrau 
erschienen war, in Luft leuchtend rot zu sehen. 

Entsprechende Versuche stellte ich mit ähnlichen Ergebnissen 
u. a. im Tegernsee und Starnbergersee an. Von verschiedenen ein- 
schlägigen Beobachtungen waren insbesondere folgende von Interesse. 
Bei allmählichem Versenken der ersten Vorrichtung wurde für mich 
und andere Beobachter regelmäßig die im Spiegel gesehene Fläche 
unsichtbar bei einer Tiefe von etwas weniger als 4 m. Wurde nun 
der Apparat langsam heraufgezogen, so war bei ca. 3 m Tiefe für mich 
und andere Beobachter im Spiegel ein bräunliches bis gelbliches 
Grau sichtbar. Da für Beobachter, die wußten, daß es sich um eine 
in Luft rot erscheinende Fläche handelte, es schwierig sein konnte, 
anzugeben, ob das Braungrau bzw. Gelbgrau noch etwas ins Rötliche 
spielte oder nicht, zog ich verschiedentlich Personen zu, die nicht 
wußten, um was es sich handelte und den Apparat nicht gesehen 
hatten; nachdem ich diesen wieder so weit versenkt hatte, daß er 
unsichtbar war, wurden die Beobachter aufgefordert, anzugeben, 
wann sie bei allmählichem Heben des ersteren zuerst eine Farbe 
wahrnahmen. Sie gaben übereinstimmend bei einer Tiefe von etwa 
3 m an. Braungrau oder Gelbgrau zu sehen, auf die Frage, ob das 
Gelb ins Rötliche gehe, antworteten sie mit Nein. 

Aus allen diesen mannigfach variierten Versuchen ergibt sich 
Folgendes: Es ist ausgeschlossen, daß bei Fischen, die 
in T i e f e n V n m e h r a 1 s 6 — 8 m laichen, ein ean Baue h und 
Bauch flössen auftretende rote Färbung von den Art- 
genossen als Rot wahrgenommen werden kann. Bereits 
in Tiefen von nur 3 — 4 m erscheint eine in Luft leuchtend rote 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 395 

Fläche, aucli wenn sie nur schräg, nicht senkrecht, nach nuten 
gerichtet ist, nicht mehr rot, sondern im allgemeinen nur braungrau 
bis gelbgrau, bei günstigster Beleuchtung schwach rötlich graugelb. 
Die in Luft gelblich-rot und viel weniger „gesättigt" erscheinenden, 
fast gerade nach unten gerichteten Bauchflossen der Saiblinge usw. 
können daher in solchen Tiefen einem farbentüchtigen Auge un- 
möglich rot erscheinen. 

Der Darstellung von Grote, Vogt u. Hoper ^) entnehme ich 
folgende Angabe: „Zu den Laichplätzen wählen die Saiblinge Stellen 
mit steinigem oder kiesigem Grunde in einer Tiefe von 20—80 m." ^) 
Nach dem vorher Mitgeteilten brauche ich nicht zu wiederholen, daß 
von einer AVahrnehmung des Rot oder Gelb, das die Saiblinge be- 
sonders in der Laichzeit am Bauche zeigen, auch in Tiefen von nur 
20 m nicht die Rede sein kann. Dieser Umstand allein beweist, 
daß diese Färbung keinesfalls als ein „auf das Auge berechnetes" 
Hochzeitskleid aufzufassen ist. 

Von besonderem Interesse ist Folgendes: v. Frisch selbst gibt 
an, daß die Königsseesaiblinge in Tiefen von 60 m laichen; in dem 
VoGT-HoEEE'schen Buche, das die Färbungen der Süßwasserfische 
Mitteleuropas in möglichster Naturtreue wiedergibt, ist der Königs- 
seesaibling derjenige, der von allen Saiblingen weitaus die 
stärkste und ausgedehnteste Rötung am Bauche zeigt. 
Ja, es ist in dem ganzen Werke kein Fisch mit gleich starker 
Rot färb un g des Bauches zu finden wie der Königssee- 
saibling, der in einer Tiefe laicht, wo die Wahr- 
nehmung von Rot, Orange oder Gelb völlig ausge- 
schlossen ist. 

Als ich den Einfluß der Wasserfärbung auf das Aussehen der 
Fische zum ersten Male erörterte, schrieb ich unter anderem : „Wenn 
diese Tiere sich aber auch nur einige Meter unter der Wasserober- 
fläche befinden, müssen sie einem in der Nähe befindlichen fai-ben- 
tüchtigen Menschenauge in zum Teile wesentlich anderen Farben 
erscheinen, als an der Oberfläche." v. Frisch meint nun, daß, wenn 
das Rot und Orange in 20 m Tiefe schon vollständig absorbiert sei, 
doch dort das Gelb noch zur Geltung kommen könne, das im Orange 



1) GrOTE, Vogt n. Hoeer, Die Süßwasserfische von Mitteleuropa, 
Leipzig 1909. 

2) V. Frisch, der sich sonst vielfach auf das HoEER'sche Werk be- 
zieht, gibt hier nach einer ihm mündlich gemachten Mitteilung an, die Saib- 
linge laichten in der Regel in einer Tiefe von 20—30 m. 



396 C. Hess, 

des Saiblingbauches ^) enthalten sei. Nach meinen oben mitgeteilten 
Versuchen bedarf diese Annahme keiner erneuten Widerlegung; wir 
wissen jetzt, daß schon in wesentlich geringeren Tiefen von der 
Wahrnehmung des in einem gelblichen Rot in Luft erkennbaren 
Gelb nicht mehr die Eede sein kann. v. Frisch übersieht aber auch, 
daß er mit seiner Annahme sich den von mir entwickelten Anschau- 
ungen in dem wesentlichsten Punkte bereits anschließt. Denn selbst 
wenn das gelbliche Rot des Saiblingbauches in den fraglichen Tiefen 
noch als Gelb wahrgenommen werden könnte (was, wie wir sahen, 
nicht der Fall ist), so ließe sich doch dieses Rot nicht mehr als eine 
„auf das Auge berechnete" Schmuckfarbe auffassen. Nach v. Feisch 
würden unsere Fische sich rot färben, um gelb auszusehen. 

V. Feisch meint weiter, da die Saiblinge zum Laichen in 20 — 30 m 
aus sehr beträchtlich größeren Tiefen aufstiegen, seien ihre Augen „für 
rotes und gelbes Licht enorm ausgeruht und enorm empfindlich". Danach 
maßten die Fische zum Laichen aus den großen Tiefen binnen wenigen 
Sekunden in jene mittleren Tiefen herauf eilen und die Weibchen dann 
hier ebenso in wenigen Sekunden die für sie am schönsten gefärbten 
Männchen auswählen. Denn es ist für das Menschenauge bekannt, daß 
die Adaptation an eine neue Lichtstärke und Belichtungsfarbe sich in der 
Hauptsache in den ersten Sekunden der Belichtungsänderung vollzieht und 
jedenfalls innerhalb weniger Minuten bereits in großem Umfange erfolgt ist. 
Nach meinen messenden Untersuchungen zeigen die adaptativen Änderungen 
im Fischauge im wesentlichen ähnliche Verhältnisse wie im menschlichen. 
Wenn also zwischen dem Aufsteigen der Fische aus den größeren Tiefen 
und dem Laichen in 20 — 30 m auch nur eine Zeit von wenigen Minuten 
liegt, so erledigen sich schon damit v. Feisch's Betrachtungen, ganz ab- 
gesehen davon, daß ihnen ein physikalischer Irrtum zugrunde liegt. Tat- 
sächlich aber beträgt die Zeit zwischen dem Aufsteigen der Saiblinge und 
dem Laichen etwa zwei Monate. Nach v. FeisCH müßte ein Saibling- 
weibchen, das im Dezember laicht, für Gelb „enorm empfindlich" sein, 
weil es im Oktober oder November sich in größeren Tiefen aufgehalten 
hatte. 2) 



1) V. Frisch spricht hier immer nur von einem „Orange" des 
Saiblingbauches. In dem HoFER'schen Werke heißt es, daß der Saibling- 
bauch besonders in der Laichzeit „orangegelb oder tief rot" wird, und 
auch der dort abgebildete Königsseesaibling zeigt nicht orangefarbigen, 
sondern (nur schwach gelblich) roten Bauch. 

2) Solange die Fische sich in größeren Tiefen befinden, sind sie, wie 
ich schon früher auseinandersetzte, infolge der hier schon beträchtlich ge- 
ringeren Lichtstärke entsprechend dunkeladaptiert, und auch aus diesem 
Grunde wären, wenn der jenen größeren Tiefen entsprechende Adaptations- 
zustand nach dem Aufsteigen so lange vorhielte, wie v. Frisch irrtümlich 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 397 

Seine irrige Meinung, daß in 20 ra Tiefe das Eot des Saibling- 
bauches nocli als Gelb wahrgenommen werden könne, glaubt der 
Autor durch die Angabe stützen zu können, es sei von Bertel 
neuerdings „die Absorption der Farben in verschiedenen Meerestiefen 
mit einer exakten Methode bestimmt worden". Auch dies ist un- 
richtig. Über eine Absorption von Farben erfahren wir aus 
Bertel's Arbeit überhaupt nichts, denn es wird in ilir lediglich die 
photographische Wirksamkeit von Strahlen verschiedener Wellen- 
längen in verschiedenen Tiefen ermittelt. Die vorläufige Mitteilung 
Beetel's (1911), auf die v. Frisch sich bezieht, bringt einige An- 
gaben über die Ausdehnung, in welcher bei gewissen Spaltbreiten 
seines Spektrographen und gewissen Expositionszeiten die von ihm 
benutzten, ins Meer versenkten photographischen Platten Schwärzung 
zeigten. Es ergab sich u. a., daß die dem Eot entsprechenden 
Strahlen des Spektrums „sehr rasch, schon in der Tiefe von 5 oder 
10 m" absorbiert sind, die dem Orange entsprechenden Strahlen riefen 
bei 20 m Tiefe nicht mehr eine merkliche Schwärzung der benützten 
Platten hervor usw. Für uns handelt es sich aber allein um die 
Frage, innerhalb welcher Tiefen die in Betracht kommenden Strah- 
lungen in einem normalen Menschenauge noch ähnliche farbige 
Wahrnehmungen zu vermitteln vermögen wie unter den gewöhnlichen 
Verhältnissen in Luft. Über diese Frage geben Bertel's Unter- 
suchungen keinen Aufschluß. Wir begegnen hier wieder dem alten, 
oft erörterten Fehler nicht genügender Unterscheidung zwischen 
photographischer und physiologischer Strahlenwirkung. Weiter über- 
sieht V. Frisch, daß für die vorliegende Frage die Richtung des 
einfallenden Lichtes von einschneidender Bedeutung sein muß : Ist die 
Öffnung des photographischen Apparats gerade nach unten gerichtet, 
so kann das zur Platte gelangende Licht aus wesentlich anderen 
Strahlen gruppen zusammengesetzt sein als bei aufwärts gerichtetem 
Apparate. In wie großem Umfange solches oft der Fall ist, geht 
schon aus meinen oben (S. 890) mitgeteilten Beobachtungen hervor. 

V. Frisch schreibt u. a., daß alle jene Fischarten, die in größerer 
Tiefe laichen, wo rote und gelbe Farben wegen der starken Absorp- 
tion nicht mehr zur Geltung kommen könnten, eines bunten Hoch- 
zeitskleides entbehren und daß die fragliche Farbenpracht gerade 



annimmt, die Bedingungen für die Wahrnehmung von Farben entsprechend 
ungünstiger, da letztere mit zunehmender Dunkeladaptation immer mehr 
mit Weiß oder Grau verhüllt erscheinen. 



398 C. Hess, 

für jene Fische charakteristisch sei, die im Seichten laichen, wo die 
Bedingungen dafür gegeben seien, daß die Farbenpracht auch wahr- 
genommen werde. 

Auch diese These erledigt sich durch den Nachweis (s. o.), daß unter 
allen in dem HoFEK'schen Werke abgebildeten Süßwasserfischen Mittel- 
europas die lebhafteste Eotfärbung bei einer Art gefunden wird, die in 
60 m Tiefe laicht, wo Rot und Gelb gar nicht gesehen werden kann. 
Damit entfällt aber auch die Berechtigung, eine bei anderen Fisch- 
arten zur Laichzeit auftretende Färbung ohne weiteres als Schmuck- 
farbe zu bezeichnen nnd gar die übliche Annahme eines Farben- 
sinnes bei Fischen durch den Hinweis auf eine solche zu stützen. 

Bei Besprechung der bekannten Tatsache, daß manche Tiefsee- 
üsche farbig sind, schreibt v. Feisch, „dass ein einheitliches 
farbiges Kleid für die Natur nicht kostspieliger herzustellen ist 
als ein einheitliches schwarzes, dass man also im Dunkeln beide 
mit gleicher Wahrscheinlichkeit erwarten könnte". Der Autor hat 
wohl übersehen, daß er mit dieser Heranziehung der „Kostspielig- 
keit" seinen ganzen Betrachtungen den Boden entzieht: denn wenn 
die fragliche Herstellung roter Pigmente am ganzen Körper der 
'Tiefseefische für die Natur nicht „kostspieliger" ist als die 
schwarzer, so dürfte doch wohl auch das Pigment an Bauch und 
Flossenwurzeln der Saiblinge in Rot nicht „kostspieliger" herzu- 
stellen sein als in Schwarz; dann aber muß man nach v. Frisch 
auch hier beide Farben „mit gleicher Wahrscheinlichkeit erwarten" 
können, und es läßt sich nicht mehr von einer auf das Auge be- 
rechneten Schmuckfarbe sprechen. 

Auch das Verhalten exotischer Zierfische in Aquarien glaubt 
V. Feisch zur Stütze seiner Meinung heranziehen zu können. Er schreibt: 
„Ganz kurz sei hier auch auf die zahlreichen exotischen Süsswasserfische 
hingewiesen, die heutzutage wegen ihrer Schönheit und wegen der Leichtig- 
keit, mit der sie in der Gefangenschaft zur Fortpflanzung zu bringen sind, 
von so vielen Liebhabern in Aquarien gehalten werden. Sie laichen bei 
Tage und entfalten dabei in auffälliger Weise ihre Farbenpracht vor den 
Augen des Weibchens". Es genügt, diesen Angaben die folgenden Worte 
von Hesse (1910) gegenüberzustellen: im Anschluß an seine Angabe, 
daß es sehr zweifelhaft sei, ob bei den Fischen eine Wahl von seiten des 
Weil^ichens stattfinde, schreibt er : „Im Gegenteil wurde bei den prächtig 
gefärbten und mit verlängerten Flossen ausgestatteten Männchen von Poly- 
acanthus im Aquarium beobachtet, dass er das Weibchen aussucht und ihm 
nicht genehme Weibchen jagt, beisst und selbst tötet." 

Kaemmerer hatte (1907) bei Flußbarschen in einem großen Zucht- 
t»ecken, das „beinahe den natürlichen Verhältnissen gleich kam", die in- 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 399 

teressante Beobachtung gemacht, daß diese Fische trotz ihres prachtvollen 
Hochzeitskleides nur bei Nacht laichen; er schloß daraus, daß die bunten 
Farben nicht als Lockmittel für die Weibchen angesehen werden können. 
V. Feisch bemühte sich bei Erörterung dieses Falles, auch etwas über 
das Verhalten der Barsche unter natürlichen Verhältnissen zu ermitteln, 
und erfuhr von einem Fischermeister, daß die Chiemseebarsche in 3 — 4 m 
Tiefe sowohl bei Tage wie bei Nacht laichen. Bei den Zierfischen trägt 
er aber kein Bedenken, ihr angebliches Verhalten in den Aquarien als 
Stütze für seine Ansicht anzuführen, ohne zu prüfen, ob auch unter den 
natürlichen Bedingungen die Annahme einer Schmuckfarbe genügend ge- 
rechtfertigt ist. (Hesse selbst betont, daß es immerhin die Frage sei, ob 
die Verhältnisse in der Gefangenschaft jenen in der Natur entsprechen.) 

Seine Annahme, daß die intensiven Farben, die manche Fische 
zur Laichzeit zeigen, „auf das Auge berechnet" seien, sucht v. Frisch 
überraschenderweise auch durch Hinweis auf den Aal zu stützen; 
er bezeichnet die einschlägigen Verhältnisse als „besonders lehr- 
reich". Er zitiert zunächst die Angaben der Ichthyologen, daß der 
Aal, wenn er sich zur Hochzeitsreise in die Tiefe des Ozeans an- 
schickt, „ein Hochzeitskleid" anlege. „Sein Eücken und seine Brust- 
flossen färben sich tiefdunkel, und die bis dahin gelbe Bauchseite 
verfärbt sich in intensives Weiß." An anderer Stelle schreibt er, 
das Hochzeitskleid des Aales bestehe darin, „dass sein Eücken tief- 
schwarz, sein Bauch und seine Flanken rein weiss werden, so wird 
der Contrast zwischen Rücken und Flanken gewaltig gesteigert, 
während doch gelbe Flanken in der Tiefe des Meeres nicht anders 
als grau erscheinen könnten". 

V. Feisch hätte wohl kein ungeeigneteres Beispiel zur Stütze 
seiner Ansicht von der Bedeutung der bunten Farben anderer Fische 
anführen können. 

Die Laichplätze für die Aale liegen nach übereinstimmenden 
Untersuchungen, die in der Meerenge von Messina und an der west- 
lichen Mündung des Ärmelkanals angestellt sind, in Tiefen von 
ca. 1000 m. Nach allen einschlägigen Beobachtungen, von welchen 
ich die wichtigeren in meiner vergleichenden Phj^siologie des Gesichts- 
sinnes zusammengestellt habe ^), ist ausgeschlossen, daß die sicht- 



1) Hier genüge die Angabe, daß SoEET bei Benutzung einer elektri- 
schen Lampe, die er bei Nacht in die ßhone am Ausflusse aus dem Genfer 
See versenkte, in 67 — 83 m noch einen verwaschenen blassen Schein sehen 
konnte. Aus photographischen Aufnahmen mit 10 Minuten dauernder Ex- 
position schlössen Fol u. Saeasin, daß das Tageslicht 170 m in das 
Wasser des Genfer Sees eindringe ; spätere Versuche im mittelländischen 
-Meere ergaben ihnen, daß das Tageslicht bis zu 350 m eindringe; Hell AND 
Zool. Jahrb. XXXIII. Abt. f. aUg. Zool. ii. Physiol. 27 



400 • C. Hess, 

baren Strahlen des Tageslichtes bis zu einer Tiefe von 1000 m 
dringen; ein „auf das Auge berechnetes" „Hochzeitskleid" an solchen 
Laichplätzen hätte also „keinen Sinn". Aber selbst wenn geringe 
Mengen von den dem Blau oder Violett entsprechenden Strahlen bis zu 
den Laichplätzen der Aale gelangten, würden sie stets vorwiegend die 
schwarzen Rücken der letzteren treffen, hier absorbiert werden und 
somit für das Sehen nicht in Betracht kommen können. Die pigment- 
freie Bauchseite der Aale aber ist vorwiegend nach unten gerichtet und 
somit der Erhellung durch von oben einfallende Strahlen entzogen. 
Schon der Umstand allein, daß die weißen Partien der Aalkörper 
sich an den am meisten vor Licht geschützten Stellen finden, zeigt 
eindrillglich, daß sie nicht ein „auf das Auge berechneter" Schmuck 
sein können. 

Der mit den biologischen Verhältnissen der Pigment Verteilung 
in der Tierreihe Vertraute weiß, daß Pigmentierungen der Körper- 
oberfläche, die, wie jene am Aalrücken, in erster Linie wohl als 
Schutzfärbungen aufzufassen sind, sich vorwiegend an den von Tages- 
licht getroffenen Stellen entwickeln, während der Belichtung ent- 
zogene Körperstellen vielfach wenig oder gar nicht pigmentiert sind. 
Die jugendlichen Aale zeigen (s. u. S. 421) an Bauch und Flanken 
schön hellgelbe Streifen, ein lehrreiches Beispiel dafür, daß lebhafte 
Färbungen auch bei Fischen, die nahe der Oberfläche leben, aus 
anderen als sexuellen Ursachen vorkommen; denn die fraglichen 
jungen Aale lassen in den ersten Jahren ihres Lebens noch keinerlei 
geschlechtliche Differenzierung erkennen. Auch dieser Umstand muß, 
wie ich meine, eindringlich davor warnen, in dem x\bblassen jener 
gelben Färbung beim Übergange in größere Tiefen ein auf das Auge 
berechnetes Hochzeitskieid zu sehen, auch wenn eine solche Auf- 
fassung nicht schon aus rein physikalischen Gründen unmöglich wäre. 
Unverständlich ist auch v. Feisch's Angabe, man sehe auch aus 
diesem Farbloswerden der früher gelb gewesenen Teile des Aalkörpers, 
„dass die intensiven Farben anderer Fische zur Laichzeit keine zu- 
fällige Begleiterscheinung, sondern auf das Auge berechnet sind". — 



Hansen berichtet über Versuche mit photographiscben Apparaten, die mit 
Farbfiltern verseben waren : „Nach den Versucben ist wahrscheinlich, dass 
grosse Mengen von Strahlen von dem violetten Teile des Spektrums in 
5Q0 m Tiefe vorkommen, aber sehr wenige oder vielleicht beinahe keine 
Strahlen vom roten Teile. ... Es konnte festgestellt werden, daß die 
chemisch aktiven Strahlen in der Sargasso See zu einer größeren Tiefe als 
]000 m reichen." 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 401 

Schon diese wenigen Beispiele zeigen, zu welchen Fehlern es 
führt, wenn man die Frage nach der Färbung der Fische nicht nur 
ohne Rücksicht auf die tatsächlichen biologischen Verhältnisse, 
sondern auch ohne Kenntnis der Physik und Physiologie der Farben 
in Angriff nimmt. 

Zur Widerlegung der Irrtümer v. Frisch's wären meine hier 
mitgeteilten neuen Untersuchungen über die Färbung des Wassers 
nicht erforderlich gewesen. Aber es schien mir aus allgemein bio- 
logischen Gesichtspunkten nicht ohne Intei'esse, zu zeigen, wie sich 
verschiedene einschlägige Aufgaben ganz unabhängig von der 
Frage nach einem etwaigen Farbensinne der Fische 
lösen lassen, und auf rein physikalischem Wege den Nachweis 
zu führen, daß das sog. Hochzeitskleid der Süßwasserfische in den hier 
behandelten Fällen unmöglich als ein auf das Auge berechneter 
Schmuck aufgefaßt werden kann. 

II. tJber einen angeblichen Nachweis von Farbensinn 
hei der Ellritze. 

Daß verschiedene Fische die Eigentümlichkeit haben, auf hellem 
Grunde hell, auf dunklem dunkel zu werden, und daß diese Ver- 
änderungen durch das Sehorgan vermittelt werden, ist seit den 
Versuchen von Pouchet (1871) allgemein bekannt. In den letzten 
Jahren machte Seceeov (1909) die Angabe, daß manche Fische sich 
auch in ihrer Farbe der Farbe des Grundes in ansehnlichem Um-^ 
fange anzupassen vermöchten; eine derartige Anschauung wird heute 
insbesondere auj3h durch v. Feisch vertreten und als Stütze für seine 
Annahme eines Farbensinnes bei Fischen aufgeführt. 

Secerov stellte (1909) Versuche über Farbenwechsel -bei der Bart^ 
grundel an, indem er solche durch mehrere Monate in „monochromatic 
schem" Lichte (farbige Glaslichter) hielt. Er fand unter anderem, daß 
die Tiere auf weißem Grunde hell, auf schwarzem dunkel, auf orange- 
farbigem allgemein orange getärht wurden und sich an das Rot, .Orange, 
Grün, Blau und Violett des Spektrums anzupassen vermögen. 

V. Feisch wiederholte (1911) die Versuche Seceeov's mit Greni- 
labrus , indem auch er die Fische wochenlang unter farbigen Gläsern 
hielt. Über das Verhalten der Tiere unter solchen Umständen liegen drei 
Mitteilungen von dem Autor vor; jede von ihnen bringt andere Angaben. 
In der ersten heißt es ganz allgemein, Cremlabrus (ohne Einschränkung 
auf eine oder einige Arten) werde in rotem Licht rötlich, in grünen^ 
grünlich. Diese Angabe wies ich als unrichtig nach. Im zweiten Aufsatze 
V. FeisCH's wird denn auch mitgeteilt, daß die meisten Arten von Creni- 

27* 



402 C. Hess, 

labrus nicht das im ersten angegebene Verhalten zeigen; vielmehr zeigten 
sie entweder gar keine Farbänderung (Crenüabrus massa), oder aber die 
Mehrzahl von den Tieren zeigte keine Farbänderung oder wurde in grünem 
Lichte rötlich {Crenüabrus ocellatus); eine solche zur Belichtungsfarbe 
komplementäre Färbung gibt auch GAMBLE für Crenüabrus melops an. 
Nur für eine einzige von den Arten, die er untersuchte {Crenildhrus 
roissali) gibt v, Feisch jetzt an, sie werde in rotem Lichte rötlich, in 
grünem grünlich, aber auch von den blinden Tieren dieser Art schienen 
unter je 5 Exemplaren 2 sich an Rot und G-rün anzupassen, jedoch in 
weit geringerem Maße als die sehenden Tiere. Im dritten Aufsatze wieder 
wird angegeben, die im zweiten beschriebene scheinbar komplementäre 
Färbung von Crenüabrus ocellatus habe sich nicht bestätigt, vielmehr 
habe auch diese Art die Neigung, sich in ihrer Färbung der Beleuchtungs- 
farbe anzupassen, doch sei die Anpassung weniger vollkommen als bei 
Crenüabrus roissali. Während in der zweiten Mitteilung gesagt war, daß 
auch ein Teil der blinden Crenilabrus roissali Anpassung an die Farbe 
des Grundes zeige, heißt es in der dritten, bei geblendeten Tieren bleibe 
jede Spur einer Farbanpassung aus. Crenüabrus roissali passe sich in 
seiner Färbung nicht nur an rotes und grünes, sondern auch an gelbes 
und blaues Licht an, aber nur, wenn das Tier allseitig von farbigem 
Lichte bestrahlt werde; auf farbigen Grund reagiere es nicht. 

Wenn zu den Fischen nur rotes Licht von mehr als 580 (.ij-i 
kommt, wie es in v. Feisch's Versuchen der Fall war, so können 
von ihrer Körperoberfläche natürlich auch nur diese langwelligen 
Strahlen zurückgeworfen werden, einerlei, welche Farbe diese Ober- 
fläche bei Tageslicht zeigt. Ein Tier, das sich in rotem Lichte rot 
färbt, hat hiervon keinen besonderen Vorteil, denn ein farblos graues 
Tier kann in dem gleichen roten Lichte ebenso aussehen wie das stark 
rot gefärbte. Unter ihren natürlichen Verhältnissen leben die Fische 
selbstverständlich nie in solchem „monochromatischen" Lichte (s. u.). 
Nach V. Feisch käme also dem Crenilabrus roissali die Fähig- 
keit zu, unter Verhältnissen, die er nie kennen ge- 
lernthat, eine Farbänderung einzugehen, deren ergar 
nicht bedarf. 

Ähnliches gilt mutatis mutandis hinsichtlich des von v. Feisch 
benutzten grünen Lichtes von 565 — 505 f-if-i. In einem von solchem 
Lichte durchstrahlten Räume werden die verschiedenen Stellen der 
Körperoberfläche der Fische wiederum nur grün oder grau erscheinen 
können, einerlei, welche Farbe sie bei Betrachtung in Luft am 
Tageslichte zeigen, und es wäre wiederum ganz unnötig, daß die 
Fische sich in ihrer Farbe an dieses Grün anpassen, da ja auch bei 
Tageslicht grau erscheinende Stellen in diesem grünen Lichte genau 
so aussehen können wie die bei Tageslicht grün erscheinenden. 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 403 

V. Feisch betont selbst, er habe die Fische in „monochromatischem 
Lichte" gehalten; schon der Name besagt ja, daß alles in einer 
Farbe erscheint. Eine Anpassung wäre also höchstens in der 
Helligkeit erforderlich, in der Farbe dagegen überflüssig. 

Ob unter ihren natürlichen Lebensbedingungen die Crenüabrus 
sich an die Farbe ihrer Umgebung anpassen, hat v. Frisch nicht 
untersucht. 

Er begnügt sich mit der Äußerung, man könne sich gut vorstellen, wie 
dieser Fisch „sich im Freien in die Falten der grünen und roten Algen 
drückt und daselbst durch die grosse Vollkommenheit seiner Farbenanpassung 
trefflich geschützt ist". 

Wären die Belichtungsbedingungen hier jenen in seinen grünen und 
roten Bassins genügend ähnlich, so wäre nach dem Gesagten die Farb- 
anpassung für die Fische auch hier überflüssig. Tatsächlich sind aber 
die Belichtungsbedingungen unter natürlichen Verhältnissen wesentlich 
andere als in seinen Versuchen , und es wäre wohl vor allem fest- 
zustellen, ob auch unter so ganz anderen Umständen eine Farbanpassung 
seiner Fische erfolgt ; hat er doch selbst angegeben, daß bei Grenilahrus, 
die mehrere Tage bis Wochen auf gefärbtem monochromatischen Unter- 
grund gebalten wurden, eine Farbenanpassung ausblieb, „wahrscheinlich, 
weil die verwendeten Strahlen filter zu lichtschwach waren". Das ßot der 
„roten" Algen ist schon bei Betrachtung in Luft bekanntlich wenig 
„gesättigt", ziemlich stark mit Grau verhüllt. In Wasser wird das Eot 
schon in geringer Entfernung von der Oberfläche infolge der Absorption 
der langwelligen Strahlen noch viel mehr mit Grau verhüllt, weiterhin 
ganz grau erscheinen. Von den langwelligen Strahlen, die etwa bis zur 
Oberfläche solcher Algenwälder gelangen, wird ein ansehnlicher Teil in 
den Algen selbst absorbiert, und also nur ein Teil durch letztere hin- 
durchgelangen ; zwischen ihnen wird somit nicht , wie es in den mit 
roten Gläsern umgebenen Behältern v. FeisCh's der Fall war, für ein 
farbentüchtiges Auge eine intensiv rote Beleuchtung herrschen ; unter 
allen Umständen wird die Lichtstärke dort verhältnismäßig sehr gering 
sein. Ob das Licht überhaupt noch nennenswert rötlich erscheint, wäre erst 
durch geeignete Versuche festzustellen. 

Da somit v. Frisch auch hier seine Hypothesen über Fisch- 
färbungen ohne Rücksicht auf die tatsächlichen biologischen Ver- 
hältnisse aufstellt, erscheint es zunächst noch nicht erforderlich, 
auf die voneinander so vielfach abweichenden Ergebnisse seiner 
verschiedenen Versuchsreihen weiter einzugehen; doch behalte ich 
mir erforderlichen Falles eine eingehendere Besprechung der- 
selben vor. 

Für seine Meinung, „die Farbenanpassnng der Crenilabren ist 
ohne die Annahme eines Farbensinnes dieser Fische nicht verständ- 
lich", bringt v. Frisch keinen Beweis. Er meint, man könne diesen 



404 C. Hess, 

Fischen einen Farbensinn zuerkennen, da er einen solchen für 
Phoxinus nachgewiesen habe ; daher müssen wir auch seine Versuche 
über Farbensinn bei Phoxinus hier kurz besprechen. Von den Fehlern 
dieser Arbeit ist ein großer Teil auch für den mit den einschlägigen 
Verhältnissen nicht Vertrauten ohne weiteres ersichtlich; ich 
kann mich daher auf Erörterung einiger weniger Punkte von all- 
gemeinerem Interesse beschränken. 

Über die angebliche Anpassung der Pfrillen an die Farbe des 
Grundes macht der Autor verschiedene, einander vielfach wider- 
sprechende Angaben, von welchen ich hier nur die für die Farben- 
sinnfrage wichtigeren kurz zusammenstelle. 

In seiner ersten Mitteilung (1911) betonte der Autor, daß eine 
Expansion der gelben und roten Zellen auf gelbem Gi'unde auftrete, je 
nach der Übung des Tieres verschieden rasch, „aber früher oder später 
trat beim Gelbtier die Reaktion ein, während sie beim Grautier völlig 
ausbleibt". 

Als ich diese Versuche (zuerst im Herbst 1911) wiederholte, kam ich, 
wie bereits früher mitgeteilt, zu durchaus anderen Ergebnissen; ich fand 
niemals, daß Pfrillen, auch wenn sie 8 Stunden lang auf gelbem oder rotem 
Grunde gestanden hatten, eine deutlich mehr ins Gelbliche oder Rötliche 
gehende Färbung zeigten als jene, die ich auf grauem Grunde gehalten 
hatte. V. Frisch macht denn auch in seiner zweiten Mitteilung wesent- 
lich andere Angaben als in der ersten (s. u.). In seiner letzten Abhand- 
lung aber heißt es wieder: „Weder der Anblick eines hell weißen noch 
eines tief schwarzen, noch eines grauen Untergrundes von jeder 
beliebigen Helligkeit veranlaßt den Fisch zur Expansion seiner gelben und 
roten Pigmentzellen; der Anblick eines gelben oder roten Unter- 
grundes aber veranlaßt stets die Expansion der gelben und roten Pig- 
mentzellen". ^) Die Unrichtigkeit dieser Angabe ergibt sich unter anderem 
schon aus der vorletzten Abhandlung des Autors selbst, in der er mit- 
geteilt hatte, daß Pfrillen auf rotem und auf gelbem Untergrund „jedes- 
mal durch Expansion der roten und gelben Pigmentzellen reagieren, oder 
nur der gelben, je nach der individuellen Veranlagung des Fisches", und 
weiter „bei manchen Pfrillen unterbleibt die Rotfärbung, weil manchen 
Individuen die roten Pigmentzellen fehlen, anderen die Fähigkeit abgeht, 
sie zu expandieren. Im allgemeinen neigen die "Weibehen weniger zur 
Expansion der roten Pigmentzellen als die Männchen, und sie fehlen bei 
ihnen häufiger". "Wieder an einer anderen Stelle heißt es, die Rotfärbung, 
von der er angab, das sie „stets" erfolge, könne auch „ganz ausbleiben". 

Während angeblich weder der Anblick eines weißen, noch eines grauen, 
noch eines schwarzen Untergrundes den Fisch zur Expansion seiner roten 



1) Der Autor meint, „unbefangene und vorurteilsfreie" Leser würden 
nicht an einem Farbensinne der Pfrillen zweifeln, wenn er diese Angabe 
mache, deren Unrichtigkeit er selbst eingehend dargetan hat. 



Vergleiclieiide Physiologie des Gesichtssiiines. 405 

Pigmentzellen veranlassen soll, hat der Autor selbst Versuche beschrieben, 
in welchen Pfrillen „rote Bäuche" bekamen, wenn er sie auf schwarzes 
Papier setzte; ein Gleiches erfolgte auf violettem und auf gelbgrünem, ein- 
mal auch auf grünem Grunde. Die P,otfärbung auf schwarzem, auf violettem 
wie auf grünem Grunde wird als Folge „psychischer Erregung" hingestellt, 
denn „bei der Pfrille genügt es, wenn man an den ihr gewohnten Ver- 
hältnissen ganz geringfügige Veränderungen vornimmt, um bei blinden 
Tieren ziemlich regelmässig, bei sehenden unter gewissen Umständen Ex- 
pansion der roten Pigmentzellen hervorzurufen. Die Fische färben sich 
dann an gewissen, sonst weißen Stellen blutrot". 

In einer Arbeit schreibt v. FeisCH, daß die Anpassung an die Farbe 
der Umgebung „ausschliesslich durch den Gesichtssinn vermittelt wird". 
In einer anderen Arbeit aus dem gleichen Jahre heißt es dagegen, daß 
die Pfrille auf das Versetzen in ungewohnte Verhältnisse in gleicher Weise 
reagiert wie auf gelben oder roten Untergrund. Wenn man die Tiere in 
Glasschalen auf die verschiedenen Unterlagen bringt, so ist dies doch wohl 
immer bis zu einem gewissen Grade ein „Versetzen in ungewohnte Ver- 
hältnisse", und es ist nicht ersichtlich, wie auch nur einigermaßen zuver- 
lässig entschieden werden kann, ob die nun etwa eintretende Expansion 
der roten Pigmentzellen Folge der „Anpassung" an den Grund oder des 
„Versetzens in ungewohnte Verhältnisse" ist. Zwar gibt V. Feisch au, er 
habe „stets zunächst geprüft, ob die beiden ausgewählten Pfrillen auf psy- 
chische Erregung sowie auf Helligkeitsänderungen des Grundes in gleicher 
W e i s e reagierten, also auf dunklem Grunde untereinander gleich dunkel, auf 
hellem Grunde gleich hell wurden". Er gibt aber nicht an, wie man prüfen 
kann, ob die Tiere auf „psychische Erregung" allemal in gleicher Weise 
reagieren, da doch bei den gleichen Fischen psychische Erregung sowohl 
Kontraktion wie Expansion der Pigmentzellen soll auslösen können. 

In seiner ersten einschlägigen Mitteilung gibt der Autor an, er möchte 
den Farbenwechsel, „soweit er eine Folge psychischer Erregung ist, aus 
dem Spiele lassen". Aber in allen seinen Arbeiten spielt eben der durch 
„psychische Erregung" bedingte Farbwechsel eine große, vielfach die 
ausschlaggebende Rolle. Wenn die B,otfärbung seiner Pfrillen auf 
rotem oder gelbem Grunde erfolgt, so soll dies „Anpassung" und Folge 
einer Wahrnehmung des Grundes sein ; wenn die gleiche B,otfärbung auf 
anderem als rotem oder gelbem Grunde erfolgt, so soll dies „psychische 
Erregung" sein ; in einer Versuchsreihe wird sogar das Eotwerden auf 
gelbem Grunde auf psychische Erregung zurückgeführt. Es ist somit 
ganz der Willkür des Beobachters überlassen, ob er eine jeweils ein- 
tretende Potfärbung als durch die Augen vermittelte „Anpassung" oder 
als „psychische Erregung" auffassen will. In dem Augenblicke, in dem 
V. Feisch den Farbenwechsel, „soweit er eine Folge psychischer Erregung 
ist", aus dem Spiele läßt, wird seine ganze Hypothese über Farbensinn 
bei Pfrillen hinfällig, denn dann haben wir eben nur die Tatsache, daß. 
eine Potfärbung der Pfrillen nicht nur auf rotem und gelbem, sondern 
auch auf violettem, schwarzem oder grünem Grunde erfolgen kann, und 
es läßt sich dann natürlich nicht mehr von einer durch die Augen ver- 
mittelten Anpassung an die rote oder gelbe Farbe des Grundes sprechen. 



406 C. Hess, 

Solaiig'e man die „psychische Erregung" eine so wesentliche 
Eolle beim Auftreten der Rotfärbung der Pfrille spielen lassen muß^ 
ist von einer wissenschaftlichen Behandlung der einschlägigen 
Fragen in dem von dem Autor gewollten Sinne nicht die Eede. 

Früher schrieb v. FeisCH, daß die Pfrille mit Hilfe ihrer Gesichts- 
wahrnehmungen „sich der Farbe des Grundes sehr gut anzupassen ver- 
steht", später dagegen heißt es: „die Pfrille besitzt in beschränktem 
Maße die Fähigkeit, sich an farbigen Grund in ihrer Färbung anzupassen, 
indem sie sich sowohl auf gelbem wie auf rotem Grunde an gewissen 
Körperstellen blutrot und am ganzen ßücken und den Flanken gelblich 
färbt . . ., an grünen, blauen und violetten Grund passen sich die Pfrillen 
nur in ihrer Helligkeit an". In der gleichen Abhandlung, in der 
V. Feisch die Expansion der roten Pigmentzellen auf gelbgrünem Grunde 
bei der Pfrille beschreibt, begegnen wir der Angabe, daß hier die An- 
passung auf farbigem Grund an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig 
lasse! Im Juni 1912 schreibt er, daß die Ellritzen sich mit ihren gelben 
und roten Pigmentzellen an die Farbe von gelbem oder rotem Unter- 
grund anpassen. Ende 1912, nachdem ich einen Teil der gegen seine 
Auffassung zu erhebenden Bedenken angedeutet hatte, sucht er die Be- 
deutung dieser roten Zellen „lediglich darin, dass sie sich zur Laichzeit 
infolge der geschlechtlichen Erregung expandieren und so am H och zeit s - 
k 1 e i d. der Pfrille wesentlich beteiligt sind. Dass sie auch im übrigen 
die Expansionen und Kontraktionen der gelben Pigmentzellen mitmachen, 
erklärt sich wohl aus der physiologischen Verwandtschaft zwischen gelben 
und roten Zellen; sie werden im Hirn ein gemeinsames Zentrum haben; 
für die Schutzanpassung ist dieser Umstand nicht störend, da es für die 
Betrachtung von oben gleichgültig ist, ob der Fisch einen weissen oder 
einen roten Bauch hat". 

Während also früher die Expansion der roten Zellen als Anpassung 
an die Farbe des Grundes, d. h. als Schutzfärbung, gedeutet worden 
war, wird sie jetzt in direktem Gegensatze zu früher als Schmuck- 
färbung hingestellt. 

Die Geschwindigkeit, mit der die Expansion der roten Pigmentzellen 
auf gelbem Grunde erfolge, soll wesentlich von der „Übung" des Tieres 
abhängen; bei einem Fische, der zum ersten Male auf gelben Grund ge- 
setzt wird, sollen die „roten Stellen" nach 1 — 5 Stunden zum Vorschein 
kommen, „bei Wiederholung des Versuches oft schon nach 7 — 10 Minuten". 
Auf der gleichen Seite begegnen wir der Angabe, daß bei Pfrillen, die 
man mehrere Tage kontinuierlich auf gelbem Grunde hält, die Rotfärbung 
allabendlich abblaßt und verschwindet, „um am nächsten Morgen erst 
einige Standen nach Tagesanbruch wiederzukehren". 

Schon diese wenigen Beispiele, die leicht vermehrt werden 
können, zeigen, daß es unmöglich ist, aus so widersprechenden An- 
gaben über die wichtigsten Erscheinungen, die der Annahme eines 
Farbensinnes bei Pfrillen zugrunde gelegt werden, eine Vorstellung 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 407 

darüber zu gewinnen, wie sich unsere Fische denn nun wirklich 
verhalten. Ich habe daher im Laufe der letzten IV2 Jahre mit 
Ellritzen verschiedener Herkunft zu allen Jahreszeiten systematisch 
Versuche angestellt, die sich jetzt auf mehrere' hundert Tiere er- 
strecken. Ich berichte über meine Ergebnisse zunächst nur in aller 
Kürze und nur insoweit es erforderlich ist, um einzelne der haupt- 
sächlichsten Fehler v. Feisch's klarzustellen. 

Die für die Frage nach einem Farbensinne bei Pfrillen 
wichtigste unter den Angaben v. Feisch's ist die, daß sich auf 
gelbem Untergründe „alle normalen Pfrillen gelb färben" sollen. 
Demgegenüber ergaben meine Untersuchungen übereinstimmend, 
daß gelber Untergrund auf die Färbung der Pfrillen 
keinerlei nachweislichen Einfluß hat. Es ist wohl nicht 
erforderlich, daß ich die mannigfachen Modifikationen meiner Ver- 
suchsanordnungen alle aufzähle, durch die ich dieses Ergebnis immer 
aufs neue erhärten konnte; ich beschränke mich auf einige Haupt- 
versuche, die vielleicht allgemeineres Interesse haben können. 

V. Feisch gibt farbige Abbildungen von 2 Pfrillen, von welchen 
eine auf grauem Grunde, die andere mehrere Stunden auf gelbem 
Grunde gehalten worden war.^) Bei der ersten erscheint neben 
dem Rücken auch die Rückenflosse und die ganze Schwanzflosse 
blaugrün, ebenso der Kiemen deckel und die ganze untere Hälfte 
der Iris; die auf Gelb gehaltene Pfrille zeigt in der Abbildung 
außer der Rötung der Flossenwurzeln die ganze Rückenflosse bis 
nahe an den freien Rand rötlich-gelb, desgleichen den Kiemendeckel 
und den größten Teil der Schwanzflosse, sogar die ganze Iris zeigt 
in dieser Abbildung eine braungelbliche Farbe. Ich selbst habe 
eine große Zahl von Pfrillen daraufhin untersucht, aber niemals 
blaugrüne Rückenflossen und Schwanzflossen gefunden, wie sie dort 
abgebildet sind. Ich habe ferner, wiewohl ich wiederholt das Auf- 
treten von rotem Pigment auch an der Wurzel der Rückenflosse 
beobachtete, niemals eine solche Änderung in der Gesamtfärbung 



1) Bei den großen individuellen Verschiedenheiten im gesamten Aus- 
sehen verschiedener Pfrillen wäre es wohl zweckmäßiger gewesen, wenn 
dieselbe Pfrille nach mehrstündigem Aufenthalte auf grauem bzw. gelbem 
Grunde abgebildet worden wäre. Da verschiedene Tiere abgebildet sind, 
läßt sich nicht gut entnehmen, was im einzelnen angeblicher Einfluß 
des gelben bzw. grauen Grundes und was lediglich individuelle Verschieden- 
heit ist. Schon dieser Umstand nimmt den Abbildungen einen großen 
Teil ihres Wertes für unsere Frage. 



408 G. Hess, 

der Eückenflosse bei Versetzen der Tiere von grauem auf gelben 
Grund gesehen, ebensowenig die abgebildeten Farbänderungen 
der Kiemendeckel und Iris wahrnehmen können. Die normale 
Pfrilleniris stellt 'sich in ihrer unteren Hälfte bei mittlerer Ver- 
größerung als silberglänzendes Häutchen dar, das in den oberen 
und etwas spärlicher in den seitlichen Teilen von schwarzen stern- 
förmigen Pigmentzellen durchsetzt ist. Ich kann mir danach nicht 
recht vorstellen, wie sie an den angeblichen Farbänderungen auf 
gelbem Grunde in der abgebildeten Weise soll teilnehmen können. 

Bei fortgesetzter Beobachtung genügend vieler Pfrillen fiel mir 
immer wieder die große Veränderlichkeit des Aussehens jedes ein- 
zelnen Tieres auch unter gleichbleibenden äußeren Verhältnissen 
auf. Hält man einige Ellritzen auf einem genügend großen, z. B. 
gleichmäßig grauen Grunde, ohne sie zu stören, so erscheinen sie zu 
einer Zeit alle ähnlich oder fast gleich in der Farbe, wenige Minuten 
später erscheint eines von den Tieren auffallend gelb, während die 
anderen dunkelbraun oder olivengrün aussehen, kurz darauf können 
sie untereinander wieder ähnlicher geworden oder nur in der Hellig- 
keit verschieden, aber in der Farbe gleich sein usw. Schon dieser 
Umstand macht es unwahrscheinlich, daß Tiere, deren Aussehen 
ohne nachweislichen äußeren Anlaß so rasch und ausgiebig wechselt, 
zu genaueren wissenschaftlichen Farbensinn-Untersuchungen ver- 
wertbar sein können, v. Frisch gibt zwar an, er habe immer nur 
Tiere benutzt, die auf hellem Grunde gleich hell, auf dunklem 
Grunde gleich dunkel geworden seien; aber es gibt keine Pfrillen, 
die ein solches Verhalten auch nur einigermaßen konstant zeigen. 
Wohl kann man Tiere finden, die vorübergehend auf dem gleichen 
Grunde ähnlich oder gleich erscheinen; aber dieselben Fische können 
ein andermal auf demselben Grunde wesentlich verschieden aussehen. 

Hielt ich einige Tiere auf hell grauem, andere auf wesentlich 
dunkler grauem Grunde \), so waren zeitweise die auf dem dunkler 
grauen Grunde alle ein wenig dunkler als die auf dem helleren. 



1) Ich bestimmte das Lichtremissionsvermögen der beiden hier be- 
nutzten grauen Papiere in der üblichen "Weise, indem ich am Tarben- 
kreisel das Grau der Papiere mit einem aus Schwarz und Weiß gemischten 
Grau verglich ; in dem vorliegenden Versuche entsprach das hellere Grau 
einem Kreiselwerte von ca. 100 °, das dunklere Grau einem Kreiselwerte 
von ca. 35^; die Helligkeit der beiden grauen Papiere war also, wenn 
sie in gleicher Weise von Tageslicht belichtet waren, bei diesen Versuchen 
recht verschieden groß. 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 409 

ZU anderen Zeiten aber waren einige von den Tieren auf dem 
dunkleren Grau beträchtlich heller als die Mehrzahl von jenen auf 
dem helleren Grau. Bringt man einzelne Ellritzen oder Gruppen 
von solchen auf frei roten Grund, andere auf frei blauen, so sind 
nach mehrstündiger Einwirkung beider farbigen Lichter die Pfrilien 
allgemein in ihrer Helligkeit wenig oder gar nicht voneinander ver- 
schieden, obschon sich mit anderen von mir entwickelten Methoden 
leicht zeigen läßt, daß das rote Licht für sie einen verschwindend 
geringen Helligkeitswert hat, also neben jenem für sie verhältnis- 
mäßig hellen Blau tief dunkel erscheint. Auch dieser Versuch zeigt, 
ebenso wie meine früheren Beobachtungen, daß die Anpassung der 
Pfrilien an die Helligkeit des Grundes nur eine äußerst mangel- 
hafte und zu wissenschaftlichen Untersuchungen durchaus unge- 
nügende ist. 

Nur wenn man neben den Einzelversuchen immer wieder auch 
solche G r u p p e n versuche anstellt, kann man sich einigermaßen vor 
Täuschungen schützen, wie sie bei Beschränkung auf die Beobach- 
tung einzelner Tiere leicht vorkommen können. Damit erledigt sich 
die Äußerung v. Feisch's, er könne sich meine Ergebnisse nur 
daraus erklären, daß ich mit Gruppen von Fischen gearbeitet hätte, 
die ich offenbar vorher nicht auf ihre Eeaktionsfähigkeit geprüft 
hätte. 

Bei einem solchen Gruppenversuche hielt ich in zwei großen 
rechteckigen Glasgefäßen je 12 Pfrilien und brachte das eine Gefäß 
auf eine ausgedehnte hellgraue, das andere auf eine ebensolche 
leuchtend gelbe Fläche. Nachdem die Tiere 3^2 Stunden in gleicher 
Weise belichtet gestanden hatten, wurden beide Gefäße rasch vor- 
sichtig auf gleichmäßig dunklen Grund geschoben und die Fär- 
bungen der beiden Gruppen miteinander verglichen; auch bat ich 
Kollegen, die ich über unsere Fragen nicht orientiert hatte, um ihr 
Urteil über die Färbung der Tiere; keines von den 12 auf Gelb 
gehaltenen Tieren zeigte eine merklich gelbere Farbe als die auf 
Grau gehaltenen, ja, einer der zugezogenen Kollegen bezeichnete 
sogar als etwas gelblicher die Gruppe, die auf Grau gestanden 
hatte; auch hier zeigte sich während der Beobachtung selbst der 
beständige Wechsel in Helligkeit und Farbe der einzelnen Tiere. 

Zu entsprechenden Ergebnissen führten zahlreiche Versuche, in 
welchen ich wochenlang je 1 — 2 Tiere 6 — 8 Stunden täglich in 
verschiedenen Behältern *auf grauem bzw. farbigem Grunde hielt 
und über die Färbung jedes einzelnen Tieres fortgesetzt Buch führte 



410 C. Hess, 

Wohl fand ich manchmal, daß nach mehrstündigem Aufenthalte auf 
gelbem, rotem oder orangefarbigem Grunde einzelne der Tiere etwas 
gelber erschienen als die auf Grau gehaltenen ; aber sehr häufig 
kam auch das Umgekehrte vor: als ich einige Tiere auf 
rotem, andere auf blauem Grunde hielt, erschienen nach mehreren 
Stunden die auf Blau gewesenen Tiere deutlich gelber als die auf 
Rot gewesenen. Von zwei Gruppen von Fischen, deren eine 5 bis 
6 Stunden unter einem roten, die andere ebenso lange unter einem 
blauen Glassturze gestanden hatte, zeigten letztere beträchtliche 
Rotfärbung der Bauchllossen, nicht aber die unter Rot gehaltenen; ein 
Tier, das nach zweistündigem Aufenthalte auf gelbem Grunde rote 
Bauchflossen bekommen hatte, war nach Versetzen auf leuchtend 
roten Grund nach 1 Stunde wieder farblos geworden, ein anderer 
Fisch hatte auf dunkelgrauem Grunde sich am Bauche rot gefärbt 
und war nach Versetzen auf Gelb wieder farblos geworden usw. 

Vielfach wurden auch diese Versuche so angestellt, daß ver- 
schiedene Tiere, nachdem sie stundenlang auf gelbem bzw. rotem 
oder auf grauem Grunde gestanden hatten, von einem Mitarbeiter 
nebeneinander auf eine große gleichmäßige Unterlage gebracht 
wurden; ich oder andere Beobachter beurteilten dann, ohne zu 
wissen, auf welchem Grunde die Tiere vorher gestanden hatten, 
deren Färbung. Niemals war es möglich, auf diesem Wege zu 
einem sicheren Urteile darüber zu kommen, ob die Tiere auf farb- 
losem oder rotem bzw. gelbem Grunde gestanden hatten. In einem 
Versuche wurde eine Ellritze, die ich eine Woche lang täglich auf 
blauen Grund stellte, jedesmal am Bauche blutrot und blieb so, 
auch wenn sie 8 Stunden täglich auf dem Blau stand. Wiederholt 
sah ich, daß von vielen Fischen, die dauernd ungestört in einem 
großen Behälter mit Luftzirkulation auf schwarzem Grunde gehalten 
waren, mehrere stark rote Bäuche bekamen, ein Gleiches sah ich 
bei Fischen, die wochenlang auf weißem Grunde standen. Einzelne 
von ihnen zeigten durch fast 14 Tage, obschon sie nicht berührt 
oder erschreckt wurden, dauernd rote Bäuche. In einem Versuche 
hatte ich einige Ellritzen auf roten Grund gesetzt, sie blieben am 
Bauche weiß ; nachdem ich sie von dem roten auf schwarzen Grund 
versetzt hatte, zeigte eine von ihnen bald deutliche Rötung des 
Bauches. 

Ein Protokoll möge , wenn auch stark gekürzt , doch wenigstens in 
einigen Einzelheiten wiedergegeben werden. Von 12 Eischen, die ich seit 
Wochen täglich zu Versuchen benutzt hatte und die bei Nacht in ein 



Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 411 

größeres Bassin kamen, wurden um 9 Uhr früh je 4 Exemplare in 3 Grlas- 
behältern auf eine große schwarze, eine frei blaue und eine leuchtend 
orangefarbige Fläche gebracht. Sie standen nebeneinander an einem großen 
breiten Fenster. Zu Beginn des Versuches war einer von den auf Orange 
gebrachten Fischen etwas rot am Bauch, ein zweiter eine Spur rot, die 
anderen farblos. 

TJm 9,30 ist einer stark, einer eine Spur rot ; um 10,35 ebenso, um 
12,20 ist einer mäßig stark rot, der zweite eine Spur, die anderen sind 
farblos. 

Von den 4 auf Blau gesetzten Fischen sind zu Beginn des Versuches 
2 eine Spur rötlich, 2 farblos ; um 9,30 ist einer stark rot, der zweite 
etwas rot. 

Um 10,35 ist einer enorm rot geworden, der zweite ziemlich stark 
rot, die zwei anderen sind farblos geblieben; 12,20 sind die Fische ebenso. 

Von den auf Schwarz gesetzten 4 Fischen war zu Beginn des Ver- 
suches einer eine Spur rötlich, die anderen waren farblos. Um 9,30 ist 
einer ziemlich rot, die anderen sind farblos; um 12,20 ebenso. 

Am folgenden Tage sind von den 12 Fischen 2 gestorben, die übrigen 
werden wieder auf Schwarz, Blau und Orange verteilt. Beginn des Ver- 
suches 8,25 Uhr. 

Von den auf Orange gestellten ist zu Beginn des Versuches einer 
schwach rot, die anderen farblos. Die Fische zeigen das gleiche Verhalten 
bis nachmittags 4 Uhr. 

Von den auf Schwarz gestellten ist zu Beginn des Versuches einer 
stark rot, die anderen sind farblos. Um 9,30 und um 10,40 ebenso. Um 
12,10 sind alle so gut wie farblos. Um 4 Uhr ist einer schwach rot, die 
anderen sind farblos. 

Von den auf Blau gesetzten ist zu Beginn des Versuches einer schwach 
rot, die anderen sind farblos. Um 9,30 ist einer enorm rot, die anderen 
farblos. Das gleiche Verhalten zeigen die Fische noch am Nachmittag 
um 4 Uhr. 

Nachdem sie T^j^ Stunden auf den verschiedenen Unterlagen gestanden 
hatten, wurden sie nebeneinander auf dem gleichen schwarzen Grunde auf 
ihre B,ücken- und Flankenfärbung untersucht. Sie zeigten keinerlei 
Verschiedenheiten in dem von v. Frisch angegebenen Sinne; 
einer von den Fischen, die auf Schwarz gestanden hatten, war sogar deut- 
lich gelber als die, die auf Orange gestanden hatten. 

V. Frisch macht weiter die Angabe, ,.die gelben Zellen reagierten, 
wo auf sie geachtet wurde, in gleichem Sinne wie die roten". Schon 
die vorstehend mitgeteilten Protokolle zeigen die Unrichtigkeit auch 
dieser Angabe. Es ist nicht schwer, durch systematische Unter- 
suchungen festzustellen, daß das mehr oder weniger gelbe Aussehen 
mancher Pfrillen unabhängig ist von der Ausdehnung der roten 
Zellen; man findet durchaus nicht selten Pfrillen mit roten Bäuchen, 
die am Kücken braun und an den Flanken hell, fast weiß, jeden- 
falls nicht besonders gelblich e